Biologia universitária — 1.º ano · Bachelor Year 1

21Trocas gasosas respiratórias

Um litro de ar contém trinta vezes mais oxigênio do que um litro de água, pesa oitocentas vezes menos e deixa o oxigênio difundir-se através dele dez mil vezes mais depressa. Uma truta precisa fazer passar cento e cinquenta gramas de água pelas brânquias por cada miligrama de oxigênio que retira, e extrai quatro quintos do que a água transporta; um ser humano move alguns gramas de ar por miligrama e desperdiça três quartos deles. Os dois órgãos são respostas à mesma equação — o fluxo de um gás através de uma superfície — em dois meios. Este capítulo enuncia a física, deduz o que uma superfície de troca tem de ser, descreve brânquias, pulmões e traqueias, segue o oxigênio e o dióxido de carbono através do sangue e examina como a ventilação é controlada e o que muda em altitude e debaixo de água.

21.1 A física de um gás em dois meios

Definição 21.1 (Pressão parcial, solubilidade)

Numa mistura de gases, cada gás exerce uma pressão parcial proporcional à sua fração: no ar a $101\,\mathrm{kPa}$ , o oxigênio ( $20.9\,\%$ ) tem $P_{\mathrm{O_2}} = 21.2\,\mathrm{kPa}$ , o dióxido de carbono ( $0.04\,\%$ ) $0.04\,\mathrm{kPa}$ . Um gás dissolve-se num líquido em proporção à sua pressão parcial (lei de Henry): a água em equilíbrio com o ar a $15\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ contém $0.32\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ de oxigênio ( $10\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ , $7\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ de gás), contra $8.7\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ ( $210\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ ) no próprio ar. A pressão parcial — a mesma na água e no ar em equilíbrio — é o que impulsiona a difusão entre os meios; o conteúdo é o que um respirador pode extrair. O dióxido de carbono é vinte e cinco vezes mais solúvel do que o oxigênio, e por isso nunca é o gás mais difícil de trocar.

Teorema 21.2 (Lei de Fick para uma superfície de troca)

A velocidade com que um gás atravessa uma membrana de área $A$ e espessura $x$ que separa dois meios às pressões parciais $P_1$ e $P_2$ é

\dot V = K\,\frac{A}{x}\,(P_1 - P_2),

onde $K$ , a constante de difusão (de Krogh) da membrana, combina a difusividade e a solubilidade do gás no tecido. O fluxo é aumentado por uma área maior, uma barreira mais fina e uma diferença de pressão parcial maior; por nada mais.

Demonstração. A primeira lei de Fick aplicada ao gás dissolvido na membrana (Capítulo 7) dá um fluxo por unidade de área proporcional ao gradiente de concentração; pela lei de Henry, a concentração em cada face é proporcional à pressão parcial do meio que lhe corresponde, de modo que o gradiente é $(P_1 - P_2)/x$ vezes a solubilidade, e a constante absorve solubilidade e difusividade. ∎

Conteúdo de oxigênio do ar e da água em equilíbrio com ele. A água contém trinta vezes menos, e menos ainda quando está quente ou salgada: um peixe numa lagoa de verão vive no limite do suprimento.

Proposição 21.3 (O que uma superfície de troca tem de ser)

Um organismo com mais de um milímetro não pode ser abastecido por difusão através da sua superfície externa (Capítulo 1). Precisa de uma superfície respiratória que seja ampla (para aumentar $A$ ), fina (para diminuir $x$ ), úmida (os gases só atravessam membranas em solução), ventilada — o meio externo renovado, para que $P_1$ se mantenha alto — e perfundida — o sangue por trás dela renovado, para que $P_2$ se mantenha baixo; e de uma circulação que leve o gás da superfície aos tecidos. Brânquias, pulmões e traqueias são três maneiras de dobrar tal superfície dentro de um corpo e de fazer os dois fluidos passarem por ela.

21.2 Brânquias e a contracorrente

Definição 21.4 (Brânquia)

Uma brânquia é uma evaginação da superfície do corpo para dentro da água, dobrada em filamentos e lamelas de alguns micrômetros de espessura, através das quais o sangue corre em capilares. As brânquias de um peixe pendem de quatro arcos ósseos de cada lado; a água aspirada pela boca e expulsa por baixo dos opérculos por um sistema de duas bombas corre entre as lamelas num sentido, e o sangue nas lamelas corre no sentido oposto: uma contracorrente. Uma truta de um quilograma tem cerca de $2000\,\mathrm{cm}^{2}$ de superfície lamelar, com $2\,\text{µ}\mathrm{m}$ de espessura.

Um arco branquial com seus filamentos e suas lamelas. A água corre entre as lamelas; o sangue corre através delas em sentido oposto.

Teorema 21.5 (Troca em contracorrente)

Quando a água e o sangue correm em sentidos opostos ao longo de uma superfície de troca, o sangue que sai da brânquia pode aproximar-se da pressão parcial da água que entra nela, e a água pode ser despojada da maior parte do seu oxigênio: extrações de $80\,\%$ ou mais. Quando correm no mesmo sentido (cocorrente), os dois fluidos convergem para um valor intermediário comum e a extração não pode ultrapassar $50\,\%$ .

Demonstração. Ao longo de um trocador em cocorrente, a diferença $P_{\text{água}} - P_{\text{sangue}}$ cai do seu valor de entrada até zero à medida que os dois se aproximam da mesma pressão; uma vez iguais, nenhum gás se move mais, e para fluxos iguais o ponto de encontro fica a meio caminho. Em fluxo em contracorrente, o sangue, ao avançar para a sua saída, encontra água cada vez mais fresca, de modo que uma diferença positiva se mantém ao longo de todo o comprimento; o sangue na sua saída enfrenta a água que entra a $21\,\mathrm{kPa}$ , e a água na sua saída enfrenta o sangue venoso que entra a alguns quilopascais. O limite é imposto pela superfície, não por um equilíbrio. ∎

Troca em cocorrente e em contracorrente com a mesma superfície e os mesmos fluxos. Opor os fluxos mantém um gradiente ao longo de todo o percurso e permite que o sangue se aproxime da pressão de oxigênio da água fresca.

As brânquias de uma truta sob o opérculo levantado: vermelhas de sangue, porque as lamelas têm duas células de espessura e o sangue fica a um micrômetro da água.

Exemplo 21.6 (O preço da água)

Uma truta em repouso de $1\,\mathrm{kg}$ consome cerca de $50\,\mathrm{mL}$ de oxigênio por hora. A partir de água com $7\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ , com $80\,\%$ de extração, precisa bombear $9\,\mathrm{L}$ de água por hora pelas brânquias — nove quilogramas de um meio cinquenta vezes mais viscoso do que o ar, por canais com uma fração de milímetro de largura. Um décimo do seu metabolismo vai para a respiração; um ser humano em repouso gasta um cinquentavo. Aqueça a lagoa até $30\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ e o mesmo peixe, precisando de mais oxigênio de uma água que contém menos, terá de bombear três vezes mais.

21.3 Respirar ar: pulmões e traqueias

Definição 21.7 (O pulmão dos mamíferos)

Um pulmão é uma invaginação da superfície do corpo para dentro de uma câmara interna úmida, o que mantém a superfície molhada em ar seco. O pulmão dos mamíferos é uma árvore de vias aéreas que termina em cerca de trezentos milhões de alvéolos, sacos de $0.2\,\mathrm{mm}$ de diâmetro cujas paredes — uma célula epitelial e um endotélio capilar, $0.5\,\text{µ}\mathrm{m}$ ao todo — somam $100\,\mathrm{m}^{2}$ num ser humano, envolvidos por uma rede capilar por onde passa todo o débito cardíaco. É ventilado por volume corrente: o diafragma e os músculos intercostais alargam o tórax e o ar entra; relaxam e o ar sai pelo mesmo caminho. Uma respiração move $500\,\mathrm{mL}$ , dos quais $150\,\mathrm{mL}$ apenas enchem as vias aéreas (espaço morto) e nunca chegam a um alvéolo; o gás alveolar, renovado em um sétimo a cada respiração, mantém-se a $P_{\mathrm{O_2}} = 13.3\,\mathrm{kPa}$ e $P_{\mathrm{CO_2}} = 5.3\,\mathrm{kPa}$ — as pressões com que o sangue se equilibra.

Alvéolos no fim de uma via aérea, envolvidos por capilares. Todo o débito cardíaco se espalha por uma centena de metros quadrados desta parede, uma fração de segundo de cada vez.

Proposição 21.8 (Três projetos para o ar)

Os mamíferos ventilam por volume corrente: é simples, mas o ar fresco mistura-se com o viciado, o oxigênio alveolar é dois terços do atmosférico e a extração é de um quarto. As aves fazem o ar passar num único sentido por tubos finos (parabrônquios) entre dois conjuntos de sacos aéreos que funcionam como foles, de modo que ar fresco atravessa a superfície de troca tanto na inspiração como na expiração, em corrente cruzada com o sangue: sua extração é maior, e um ganso-indiano voa sobre o Himalaia onde um mamífero desmaiaria. Os insetos não têm sangue respiratório nenhum: o ar entra por válvulas (espiráculos) para traqueias, tubos rijos graças a espessamentos em espiral, que se ramificam até o micrômetro e entregam oxigênio por difusão diretamente a cada célula, com o auxílio do bombeamento do abdome nos insetos grandes ou ativos. A difusão ao longo de tubos limita o projeto a corpos pequenos — o que é uma das razões por que nenhum inseto é maior do que um camundongo.

Traqueias de inseto: tubos cheios de ar mantidos abertos por espessamentos em espiral, ramificando-se até as células. Nenhum sangue transporta o oxigênio; o ar vai até o fim.

Método 21.9 (Ler um balanço de ventilação)

Ventilação-minuto $=$ volume corrente $\times$ frequência respiratória; ventilação alveolar $=$ (volume corrente $-$ espaço morto) $\times$ frequência respiratória. Só a segunda troca gás.
Consumo de oxigênio $=$ ventilação alveolar $\times$ (fração inspirada $-$ fração alveolar); em repouso, $4.2\,\mathrm{L}/\mathrm{min}\times(0.21 - 0.14) \approx 0.3\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ .
Extração $=$ consumo $/$ (ventilação $\times$ fração inspirada): um quarto num pulmão de ventilação corrente, quatro quintos numa brânquia em contracorrente.
Do lado do sangue: consumo $=$ débito cardíaco $\times$ (conteúdo arterial $-$ venoso); $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ $\times$ $50\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ em repouso, os mesmos $250\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ . Os dois balanços têm de coincidir.

21.4 Os gases no sangue

Proposição 21.10 (Transporte de oxigênio e de dióxido de carbono)

O plasma dissolve apenas $3\,\mathrm{mL}$ de oxigênio por litro à pressão arterial; a hemoglobina (Capítulo 12) transporta $200\,\mathrm{mL}$ , carregando-se no pulmão a $13.3\,\mathrm{kPa}$ e descarregando de um quinto a metade nos tecidos. O dióxido de carbono viaja de três maneiras: $7\,\%$ dissolvido, $23\,\%$ ligado aos grupos amino da hemoglobina e $70\,\%$ como bicarbonato: na hemácia, a anidrase carbônica converte $\mathrm{CO_2}$ e água em ácido carbônico em milissegundos, o ácido se dissocia, o bicarbonato sai da célula em troca de cloreto (o desvio do cloreto) e o próton é captado pela hemoglobina. Os dois gases se ajudam mutuamente: o ácido e o $\mathrm{CO_2}$ baixam a afinidade da hemoglobina pelo oxigênio (efeito Bohr), de modo que o oxigênio é liberado onde o $\mathrm{CO_2}$ é produzido; e a hemoglobina desoxigenada liga melhor prótons e $\mathrm{CO_2}$ (efeito Haldane), de modo que o $\mathrm{CO_2}$ é captado onde o oxigênio é liberado, e cedido no pulmão à medida que o oxigênio se carrega.

O dióxido de carbono numa hemácia. A anidrase carbônica produz ácido carbônico; o bicarbonato sai para o plasma e o próton é captado pela hemoglobina, que libera oxigênio ao ligá-lo.

Exemplo 21.11 (Um litro de sangue através de um músculo em trabalho)

O sangue arterial traz $200\,\mathrm{mL}$ de oxigênio por litro e $480\,\mathrm{mL}$ de dióxido de carbono (na maior parte como bicarbonato). Num músculo em repouso deixa $50\,\mathrm{mL}$ de oxigênio e capta $40\,\mathrm{mL}$ de $\mathrm{CO_2}$ ; o pH venoso cai apenas $0.04\,$ , porque a hemoglobina absorveu os prótons. Num músculo em disparada, a pH 7,2 e com $P_{\mathrm{O_2}}$ de $2.7\,\mathrm{kPa}$ , o mesmo litro deixa $150\,\mathrm{mL}$ de oxigênio (Capítulo 12) e leva também o lactato.

21.5 Controle, altitude e mergulho

Proposição 21.12 (A ventilação é controlada pelo dióxido de carbono)

O ritmo da respiração é gerado no tronco encefálico e ajustado por quimiorreceptores: os centrais, banhados pelo líquido que rodeia o encéfalo, respondem à variação de pH que o $\mathrm{CO_2}$ produz; os periféricos, nas artérias carótidas, respondem a uma queda do oxigênio arterial abaixo de cerca de $8\,\mathrm{kPa}$ . Na vida corrente é o $\mathrm{CO_2}$ que manda: uma subida de $1\,\mathrm{kPa}$ na $P_{\mathrm{CO_2}}$ arterial praticamente duplica a ventilação, enquanto o oxigênio tem de cair um terço antes que a ventilação responda. Prender a respiração termina quando o $\mathrm{CO_2}$ , e não o oxigênio, atinge o limite; hiperventilar antes baixa o $\mathrm{CO_2}$ e permite ao mergulhador ficar submerso até que o oxigênio acabe — inconsciente antes que a vontade de respirar volte.

Ventilação em função do dióxido de carbono arterial. Cada quilopascal acima do valor de repouso acrescenta cerca de 10\, L/ min; o oxigênio baixo torna a resposta mais inclinada mas, sozinho, pouco faz enquanto não for grave. — Ventilação em função do dióxido de carbono arterial. Cada quilopascal acima do valor de repouso acrescenta cerca de $10\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ; o oxigênio baixo torna a resposta mais inclinada mas, sozinho, pouco faz enquanto não for grave.

Exemplo 21.13 (Altitude e profundidade)

A $4000\,\mathrm{m}$ o ar contém $12\,\mathrm{kPa}$ de oxigênio e os alvéolos $7\,$ : os corpos carotídeos elevam a ventilação, o que expulsa $\mathrm{CO_2}$ e torna o sangue alcalino — um freio que os rins soltam ao longo de dias excretando bicarbonato; as hemácias aumentam o seu BPG em poucos dias e a medula óssea aumenta a hemoglobina em poucas semanas (Capítulo 12). Uma foca que mergulha por vinte minutos faz o contrário: expira antes de mergulhar, reduz o coração a um décimo, fecha o sangue a tudo menos ao encéfalo e ao coração, e faz os músculos funcionarem com o oxigênio ligado à sua própria mioglobina, dez vezes mais concentrada do que a nossa, e depois com fermentação, tolerando um lactato que o corpo depura à superfície. Seus pulmões colapsam abaixo de $50\,\mathrm{m}$ , o que mantém o nitrogênio fora do seu sangue.

21.6 Exercícios

Exercício 21.1 ★

Enuncie a lei de Fick para uma superfície de troca e liste as quatro características que aumentam o fluxo.

Solução

Solução de Exercício 21.1.

$\dot V = K(A/x)(P_1 - P_2)$ : uma área maior, uma barreira mais fina, uma pressão parcial externa mais alta (ventilação) e uma interna mais baixa (perfusão).

Exercício 21.2 ★

Explique por que a água é um meio mais difícil de respirar do que o ar, com três números.

Solução

Solução de Exercício 21.2.

Trinta vezes menos oxigênio por litro ( $7\,$ contra $210\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ ); oitocentas vezes mais densa e cinquenta vezes mais viscosa, portanto cara de bombear; o oxigênio difunde-se nela dez mil vezes mais devagar, de modo que o meio tem de ser movido rente à superfície.

Exercício 21.3 ★

A partir da figura da contracorrente, leia a pressão de oxigênio da água que sai e do sangue que sai em cada arranjo, e a extração.

Solução

Solução de Exercício 21.3.

Cocorrente: a água e o sangue saem ambos a $12\,\mathrm{kPa}$ ; extração $(21 - 12)/21 = 43\,\%$ . Contracorrente: a água sai a $4\,\mathrm{kPa}$ e o sangue a $18\,\mathrm{kPa}$ ; extração $(21 - 4)/21 = 81\,\%$ .

Exercício 21.4 ★

Sob que três formas o dióxido de carbono é transportado no sangue, e em que proporções?

Solução

Solução de Exercício 21.4.

Dissolvido ( $7\,\%$ ), ligado aos grupos amino da hemoglobina ( $23\,\%$ ), como bicarbonato no plasma ( $70\,\%$ ).

Exercício 21.5 ★★

Uma pessoa respira $15\,$ vezes por minuto com um volume corrente de $450\,\mathrm{mL}$ e um espaço morto de $150\,\mathrm{mL}$ . Calcule a ventilação-minuto e a ventilação alveolar e o consumo de oxigênio se a fração alveolar for de $14\,\%$ . Repita para $30\,$ respirações superficiais de $225\,\mathrm{mL}$ .

Solução

Solução de Exercício 21.5.

Minuto $6.75\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ; alveolar $15\times 0.3 = 4.5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ; consumo $4.5\times 0.07 = 0.32\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ . Superficial: minuto $6.75\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ainda, mas alveolar $30\times 0.075 = 2.25\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ e consumo $0.16\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ — metade, para o mesmo trabalho respiratório; o espaço morto é pago a cada respiração.

Exercício 21.6 ★★

Um aquário a $25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ contém $6\,\mathrm{mL}$ de oxigênio por litro. Um peixe de $20\,\mathrm{g}$ consome $2\,\mathrm{mL}$ de oxigênio por hora. Quanta água tem de atravessar suas brânquias por hora com $75\,\%$ de extração, e quantas vezes o seu próprio volume é isso?

Solução

Solução de Exercício 21.6.

$2/(6\times 0.75) = 0.44\,\mathrm{L}$ por hora, vinte e duas vezes seu volume de $20\,\mathrm{mL}$ .

Exercício 21.7 ★★

Um pulmão de $100\,\mathrm{m}^{2}$ e $0.5\,\text{µ}\mathrm{m}$ transfere $250\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ com uma diferença média de pressão de $8\,\mathrm{kPa}$ . Uma doença espessa a parede até $2\,\text{µ}\mathrm{m}$ e reduz a área à metade. Calcule a transferência com a mesma diferença, e a diferença necessária para restaurar $250\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ . Por que o corpo não pode simplesmente aumentar a diferença?

Solução

Solução de Exercício 21.7.

$A/x$ cai por um fator $2\times 4 = 8$ : $31\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ . Para restaurar $250\,$ , a diferença teria de ser $64\,\mathrm{kPa}$ — impossível, pois a pressão alveolar não pode ultrapassar $13\,\mathrm{kPa}$ no ar e o sangue venoso não pode cair abaixo de zero; o paciente só pode aumentá-la respirando oxigênio, e mesmo assim não oito vezes.

Exercício 21.8 ★★

Explique o desvio do cloreto: por que o bicarbonato sai da hemácia, por que o cloreto entra, e o que aconteceria ao volume da célula sem a troca.

Solução

Solução de Exercício 21.8.

A anidrase carbônica está dentro da célula, e por isso o bicarbonato é produzido aí e se acumula; sai por difusão a favor do seu gradiente através de um trocador que admite um cloreto por cada bicarbonato, mantendo a carga equilibrada. Sem a troca, o bicarbonato ficaria dentro com o parceiro do seu próton, aumentando a osmolaridade da célula, e a água entraria: a célula incharia nos tecidos (e de fato incha ligeiramente).

Exercício 21.9 ★★

Por que um mergulhador que hiperventila antes de um mergulho em apneia corre risco de se afogar, enquanto outro que não o faz volta à superfície em segurança, desconfortável mas consciente?

Solução

Solução de Exercício 21.9.

A vontade de respirar vem da subida do $\mathrm{CO_2}$ . A hiperventilação baixa o $\mathrm{CO_2}$ muito abaixo do normal sem acrescentar muito oxigênio (a hemoglobina já estava saturada); durante o mergulho o oxigênio cai ao nível da inconsciência antes que o $\mathrm{CO_2}$ tenha subido de volta ao nível que obriga a respirar. Sem hiperventilação, o $\mathrm{CO_2}$ atinge esse nível enquanto o oxigênio ainda é abundante, e o mergulhador volta à superfície.

Exercício 21.10 ★★★

Uma traqueia de inseto com $1\,\mathrm{mm}$ de comprimento e $20\,\text{µ}\mathrm{m}$ de diâmetro abastece um músculo que consome $1 \times 10^{-9}\,\mathrm{mol}$ de oxigênio por segundo. Com $D = 2 \times 10^{-5}\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{s}$ no ar e $8.7\,\mathrm{mol}/\mathrm{m}^{3}$ de oxigênio no espiráculo, calcule a concentração na extremidade do músculo (Fick: $J = DA\,\Delta c/L$ ). Repita para uma traqueia de $10\,\mathrm{mm}$ . O que limita o tamanho dos insetos?

Solução

Solução de Exercício 21.10.

$A = \pi(10^{-5})^2 = 3.1 \times 10^{-10}\,\mathrm{m}^{2}$ ; $\Delta c = JL/DA = 10^{-9}\times 10^{-3}/(2\times 10^{-5}\times 3.1\times 10^{-10}) = 160\,\mathrm{mol}/\mathrm{m}^{3}$ — muito mais do que os $8.7\,$ disponíveis, de modo que um tubo tão estreito não pode abastecer o músculo por difusão a $1\,\mathrm{mm}$ ; é preciso um tubo mais largo ( $100\,\text{µ}\mathrm{m}$ : $\Delta c = 6.4\,\mathrm{mol}/\mathrm{m}^{3}$ , quase possível) ou ventilação ativa. A $10\,\mathrm{mm}$ a exigência é dez vezes maior ainda. Como o comprimento do tubo cresce com o tamanho do corpo e a demanda com o volume, a difusão pelas traqueias limita o tamanho dos insetos a alguns centímetros, e mais só com bombeamento.

Exercício 21.11 ★★★

As aves e os peixes usam fluxos que não são de vaivém. Compare seus trocadores (sentido do meio, relação com o fluxo sanguíneo, extração) e explique por que um pulmão de ventilação corrente não consegue atingir a extração deles, seja qual for a sua superfície.

Solução

Solução de Exercício 21.11.

Peixes: água num único sentido, sangue em sentido oposto (contracorrente), extração $80\,\%$ . Aves: ar num único sentido pelos parabrônquios, sangue em ângulo reto (corrente cruzada), extração intermediária mas maior do que a dos mamíferos, com a superfície de troca nunca recebendo ar viciado. Um pulmão de ventilação corrente mistura ar fresco com o gás residual, de modo que a superfície de troca vê, no melhor dos casos, a mistura alveolar, e o sangue só pode equilibrar-se com ela: seja qual for a superfície, o sangue arterial não pode ultrapassar a pressão alveolar, e a pressão alveolar não pode aproximar-se da inspirada enquanto restar um volume residual.

Exercício 21.12 ★★★

“O pulmão é regulado pelo gás que excreta, não pelo gás que capta.” Discuta num parágrafo: por que o $\mathrm{CO_2}$ é o melhor sinal ao nível do mar, quando o arranjo falha e como a altitude o expõe.

Solução

Solução de Exercício 21.12.

O $\mathrm{CO_2}$ é o melhor sinal porque seu nível arterial responde à ventilação de modo direto e acentuado (reduza a ventilação à metade e ele duplica), é medido com precisão através do pH pelos receptores centrais, e o oxigênio, situado no topo achatado da curva da hemoglobina, muda pouco na faixa normal de ventilação: um termostato de $\mathrm{CO_2}$ mantém o oxigênio certo como subproduto. Falha quando o oxigênio cai independentemente do $\mathrm{CO_2}$ — em altitude, onde o oxigênio inspirado é baixo mas a produção de $\mathrm{CO_2}$ não é, de modo que o sinal do $\mathrm{CO_2}$ diz “respire menos” enquanto o oxigênio diz “respire mais”; só os corpos carotídeos, quando o oxigênio está gravemente baixo, o anulam, e o compromisso (hiperventilação com alcalose) leva dias de ajuste renal até se estabilizar.

21.7 Problema: Uma truta e um ser humano

Problema 21.1

Problema de fim de semana — uma brânquia e um pulmão lado a lado: oxigênio por litro de meio, ventilação e extração, fluxo em contracorrente e ventilação corrente, e o sangue por trás de cada um, terminando na eficiência de extração da brânquia em contracorrente

Um ser humano em repouso consome $250\,\mathrm{mL}$ de oxigênio por minuto, respirando $12\,$ vezes por minuto com um volume corrente de $500\,\mathrm{mL}$ e um espaço morto de $150\,\mathrm{mL}$ ; o ar inspirado tem $21\,\%$ de oxigênio, o gás alveolar $14\,\%$ ; débito cardíaco $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ , conteúdo arterial de oxigênio $200\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ . Uma truta em repouso de $1\,\mathrm{kg}$ consome $50\,\mathrm{mL}$ de oxigênio por hora em água a $15\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ com $7\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ ; sua hemoglobina transporta $100\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ quando saturada; seu sangue sai das brânquias $95\,\%$ saturado e retorna $15\,\%$ saturado. A água é $800\,$ vezes mais densa do que o ar.

Parte I — Dois meios.

Exprima o conteúdo de oxigênio do ar e da água da truta em milimoles por litro ( $22.4\,\mathrm{L}/\mathrm{mol}$ ).
Calcule a razão entre os dois conteúdos.
Calcule a massa de meio (ar $1.2\,\mathrm{g}/\mathrm{L}$ ; água $1000\,\mathrm{g}/\mathrm{L}$ ) que contém $1\,\mathrm{mmol}$ de oxigênio em cada caso.
Calcule o volume da água da truta que contém tanto oxigênio quanto um litro de ar.
Explique numa frase por que as brânquias dos peixes têm de ser ventiladas num único sentido e os pulmões podem ser de ventilação corrente.

Parte II — O pulmão.

Calcule a ventilação-minuto e a ventilação alveolar.
Que fração de cada respiração é espaço morto e que fração da ventilação-minuto é, portanto, desperdiçada?
Calcule o oxigênio entregue aos alvéolos por minuto e o oxigênio consumido (ventilação alveolar $\times$ a diferença das frações). Confira com $250\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ .
Calcule a eficiência de extração: consumo dividido pelo oxigênio da ventilação-minuto inspirada.
Calcule a $P_{\mathrm{O_2}}$ alveolar a partir da fração alveolar (pressão total $101\,\mathrm{kPa}$ , vapor de água $6.3\,\mathrm{kPa}$ a subtrair primeiro).
Do lado do sangue, calcule a diferença arteriovenosa necessária para $250\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ a $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ , e o conteúdo e a saturação venosos.
Durante o exercício o consumo sobe para $3\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ com um débito cardíaco de $20\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ . Calcule a diferença arteriovenosa e a saturação venosa.

Parte III — A brânquia.

Calcule o consumo de oxigênio da truta em mililitros por minuto.
Com $80\,\%$ de extração (contracorrente), calcule a água ventilada por minuto e por hora.
Com a extração que um trocador em cocorrente de igual superfície daria ( $43\,\%$ ), calcule a água necessária. O que poupa a contracorrente?
Calcule a massa de água bombeada por hora e compare-a com a massa de ar que um ser humano move por hora.
Calcule a diferença arteriovenosa de conteúdo de oxigênio da truta e o débito cardíaco que seu consumo exige.
Calcule a razão entre o fluxo de água e o fluxo de sangue na brânquia, e a razão entre o fluxo de ar e o fluxo de sangue no pulmão humano (ventilação alveolar sobre débito cardíaco). Comente.
Bombear água custa à truta cerca de $10\,\%$ de seu consumo de oxigênio. Se a água aquecer até $25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ( $5.5\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ ) e seu consumo subir metade, por que fator tem a ventilação de aumentar, e o que acontece à fração gasta na respiração?

Parte IV — O próprio trocador.

Na brânquia em contracorrente o sangue sai a $18\,\mathrm{kPa}$ frente à água que entra a $21\,\mathrm{kPa}$ , e a água sai a $4\,\mathrm{kPa}$ frente ao sangue que entra a $3\,\mathrm{kPa}$ . Calcule a diferença de pressão em cada extremidade.
Num trocador em cocorrente os dois fluidos saem a $12\,\mathrm{kPa}$ . Calcule a diferença em cada extremidade e explique por que a troca para antes de a água se esgotar.
O pulmão humano: alveolar $13.3\,\mathrm{kPa}$ , sangue venoso chegando a $5.3\,\mathrm{kPa}$ , arterial saindo a $13.3\,\mathrm{kPa}$ . De que arranjo se aproxima um pulmão de ventilação corrente, e por que seu sangue arterial não pode ultrapassar o valor alveolar?
As lamelas de uma truta somam $2000\,\mathrm{cm}^{2}$ com $2\,\text{µ}\mathrm{m}$ de espessura; os alvéolos de um ser humano $100\,\mathrm{m}^{2}$ com $0.5\,\text{µ}\mathrm{m}$ . Calcule a razão $A/x$ das duas e a razão entre seus consumos de oxigênio. O que sugere a comparação sobre a diferença média de pressão através de uma lamela em relação a uma parede alveolar?
Explique por que o dióxido de carbono nunca é limitante para um peixe, embora a água contenha tão pouco oxigênio.
Enuncie o resultado: a eficiência de extração da brânquia da truta e do pulmão do ser humano, e as duas características da brânquia que fazem a diferença.

Solução

Solução de Problema 21.1.

1. Ar $210/22.4 = 9.4\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ ; água $7/22.4 = 0.31\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ . 2. 30. 3. Ar: $1.2/9.4 = 0.13\,\mathrm{g}$ ; água: $1000/0.31 = 3200\,\mathrm{g}$ — $25\,000$ vezes mais massa. 4. $210/7 = 30\,\mathrm{L}$ de água. 5. A água é pesada demais e pobre demais em oxigênio para ser empurrada para dentro e para fora; tem de ser passada uma única vez, o que também torna possível a contracorrente; o ar é barato o bastante para ser movido duas vezes. 6. Minuto $12\times 0.5 = 6\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ; alveolar $12\times 0.35 = 4.2\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ . 7. $150/500 = 30\,\%$ de cada respiração, e da ventilação-minuto. 8. Entregue $4.2\times 0.21 = 0.88\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ; consumo $4.2\times 0.07 = 0.29\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ , perto de $250\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ . 9. $0.25/(6\times 0.21) = 20\,\%$ ( $28\,\%$ do que chega aos alvéolos). 10. $0.14\times(101 - 6.3) = 13.3\,\mathrm{kPa}$ . 11. $250/5 = 50\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ ; venoso $150\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ , $75\,\%$ saturado. 12. $3000/20 = 150\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ ; venoso $50\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ , $25\,\%$ saturado. 13. $50/60 = 0.83\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ . 14. $0.83/(7\times 0.8) = 0.149\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ , $8.9\,\mathrm{L}$ por hora. 15. $0.83/(7\times 0.43) = 0.28\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ : a contracorrente reduz à metade a água a bombear, e o trabalho. 16. $8.9\,\mathrm{kg}$ de água por hora; o ser humano move $6\times 60\times 1.2 = 430\,\mathrm{g}$ de ar por hora — um vigésimo da massa, para trezentas vezes o oxigênio ( $15\,000$ contra $50\,\mathrm{mL}$ por hora). 17. $100\times(0.95 - 0.15) = 80\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ ; débito cardíaco $0.83/0.080 = 10.4\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ . 18. Água/sangue $149/10.4 = 14$ ; ar/sangue $4.2/5 = 0.84$ . O peixe tem de passar catorze volumes de água por volume de sangue porque cada um contém muito pouco oxigênio; o ser humano, cerca de um. 19. Consumo $\times 1.5$ a partir de água que contém $5.5/7 = 0.79$ do que continha: ventilação $\times 1.9$ ; o custo da respiração, aproximadamente proporcional ao fluxo (ou mais, pois cresce mais depressa do que linearmente), passa de $10\,\%$ para pelo menos $13\,\%$ de um consumo maior — o peixe trabalha mais para respirar em água quente. 20. Extremidade de entrada da água: $21 - 18 = 3\,\mathrm{kPa}$ ; extremidade de saída da água: $4 - 3 = 1\,\mathrm{kPa}$ : positiva nas duas extremidades. 21. Extremidade de entrada $21 - 3 = 18\,\mathrm{kPa}$ ; extremidade de saída $12 - 12 = 0$ : os dois fluidos equilibraram-se e não resta gradiente, embora a água ainda contenha $57\,\%$ do seu oxigênio. 22. A cocorrente: o sangue equilibra-se com um gás alveolar único e bem misturado e sai à sua pressão; não pode ultrapassar $13.3\,\mathrm{kPa}$ porque não há gás mais fresco a jusante para encontrar, como há na contracorrente. 23. Truta $2000/(2\times 10^{-4}) = 1 \times 10^{7}$ (cm $^2$ por cm); ser humano $10^6/(5\times 10^{-5}) = 2 \times 10^{10}$ : razão $2000$ . Consumos $250/0.83 = 300$ . A truta capta sete vezes mais oxigênio por unidade de $A/x$ : sua diferença média de pressão através da lamela tem de ser maior — o que a contracorrente proporciona, mantendo um gradiente ao longo de toda a superfície, onde a do pulmão de ventilação corrente é pequena perto do fim do equilíbrio. 24. O $\mathrm{CO_2}$ é vinte e cinco vezes mais solúvel em água do que o oxigênio: a água o leva embora tão depressa quanto ele é produzido, e o $\mathrm{CO_2}$ do sangue de um peixe permanece muito baixo. 25. Brânquia cerca de $80\,\%$ , pulmão cerca de $20\,\%$ do oxigênio no meio inspirado; o fluxo unidirecional da brânquia e seu arranjo em contracorrente da água e do sangue fazem a diferença.

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