Biologia universitária — 1.º ano · Bachelor Year 1

28Dinâmica dos ecossistemas

Onde uma geleira do Pacífico norte vem recuando há dois séculos, caminhar da sua frente fiorde abaixo é caminhar através do tempo. A rocha descoberta no ano passado está nua; um quilômetro adiante, ela traz musgos e um tapete fixador de nitrogênio; mais adiante, matagais de amieiro; depois abetos, e depois uma floresta de abetos e tsugas com duzentos anos e um metro de solo por baixo. Nada aqui é estático: os ecossistemas mudam depois de cada perturbação, ao longo de um caminho em parte previsível, e sua capacidade de reter e reciclar nutrientes muda com eles. Este capítulo acompanha essas mudanças — a sucessão, a perturbação e a recuperação, a retenção de nutrientes, a montagem de comunidades em ilhas — e os experimentos que as transformaram de narrativas em números.

28.1 A sucessão

Definição 28.1 (Sucessão ecológica)

A sucessão é a mudança direcional de uma comunidade ao longo do tempo depois de uma perturbação, um conjunto de espécies substituindo outro até que uma comunidade relativamente estável, o clímax, persista. A sucessão primária começa num substrato novo, sem solo nem organismos vivos: rocha deixada por uma geleira, uma corrente de lava, uma duna, uma ilha nova. A sucessão secundária começa onde uma comunidade foi destruída mas o solo e seu banco de sementes permaneceram: um campo abandonado, uma floresta queimada ou cortada, um prado alagado. Os primeiros a chegar, as espécies pioneiras, são dispersoras que toleram o solo nu; os últimos são competidoras que toleram a sombra e precisam de solo.

Proposição 28.2 (Os mecanismos de substituição)

Cada estágio de uma sucessão pode trazer o seguinte de três maneiras. Facilitação: as espécies anteriores tornam o sítio adequado às posteriores — construindo solo, fixando nitrogênio, lançando sombra, retendo umidade — e são então deslocadas por elas. Inibição: os primeiros ocupantes seguram o sítio contra todos os que chegam até que morram ou sejam danificados, e o que os substitui é o que estiver por perto nesse momento. Tolerância: as espécies posteriores também chegam desde o início, crescem devagar e simplesmente sobrevivem às pioneiras, cuja presença nem as ajuda nem as atrapalha. A maioria das sucessões mostra as três coisas em estágios diferentes; a sucessão primária é dominada pela facilitação, já que a primeira tarefa é fazer um solo.

Evidências. Em Glacier Bay, no Alasca, onde o gelo recuou uns $100\,\mathrm{km}$ desde 1750, a idade de cada sítio é conhecida por mapas e por anéis de crescimento, e os estágios podem ser visitados em ordem: till nu, uma crosta de cianobactérias e musgos, tapetes da fixadora de nitrogênio Dryas, matagais de amieiro (fixadores de nitrogênio, que acrescentam $50\,\mathrm{kg}$ de nitrogênio por hectare por ano), depois o abeto-de-sitka, e depois uma floresta de abeto e tsuga ao cabo de dois séculos. O nitrogênio do solo sobe de quase nada a $300\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ sob os amieiros e os abetos só se estabelecem depois deles; o pH cai de 8 para menos de 5 à medida que a serapilheira se acumula. Plântulas de abeto plantadas no till jovem só crescem se adubadas com nitrogênio: os amieiros são facilitadores. ∎

Sucessão primária em Glacier Bay: os estágios em ordem de idade do sítio, com o nitrogênio do solo subindo sob os amieiros fixadores de nitrogênio e o pH caindo à medida que a serapilheira se acumula. Os abetos entram assim que os amieiros construíram o solo.

O vale de uma geleira em recuo lido como uma série temporal: morena nua junto ao gelo, depois matagais baixos, depois floresta de coníferas no terreno descoberto há mais tempo.

Exemplo 28.3 (Um campo abandonado)

Um campo abandonado no leste dos Estados Unidos é colonizado no primeiro ano por ervas daninhas anuais (capim-colchão, ambrósia) vindas do banco de sementes e do vento; no terceiro ano dominam ervas perenes e varas-de-ouro; no décimo, arbustos e plântulas de pinheiro; no vigésimo quinto, um pinhal, sob cuja sombra as próprias plântulas dos pinheiros não conseguem crescer, mas os carvalhos e as nogueiras conseguem; e no centésimo, uma floresta de carvalhos e nogueiras, cujas plântulas toleram a sua sombra e que por isso se substitui a si mesma. Cada estágio é deslocado por espécies que dispersavam pior e competiam melhor do que ele; o solo estava lá desde o início, e a sequência inteira leva uma vida humana em vez dos milênios de uma sucessão primária.

Sucessão secundária num campo abandonado: varas-de-ouro e gramíneas à frente, pinheiros e juníperos jovens atrás, e a floresta decídua que os substituirá ao fundo.

Tendências ao longo de uma sucessão secundária (esquema). A biomassa sobe até um patamar; a riqueza de espécies tem um pico a meio caminho, quando pioneiras e tardias se sobrepõem; a razão entre produção líquida e biomassa cai à medida que a comunidade se enche de madeira, que custa respiração e acrescenta pouco crescimento.

28.2 Perturbação, estabilidade e diversidade

Definição 28.4 (Perturbação, resistência, resiliência)

Uma perturbação é um acontecimento — fogo, tempestade, enchente, seca, pastejo, corte, uma epidemia — que retira biomassa e abre espaço. A resistência de um ecossistema é sua capacidade de permanecer inalterado durante uma perturbação; sua resiliência é a velocidade com que retorna ao estado anterior depois dela. Uma floresta é resistente a um verão seco e lenta para se recuperar de um incêndio; um campo é o contrário. As comunidades são moldadas pelo seu regime de perturbações: sua frequência, sua intensidade e sua extensão. Muitas comunidades são mosaicos de manchas em estágios diferentes de sucessão desde a última perturbação, e sua diversidade é a soma sobre o mosaico.

Proposição 28.5 (A hipótese da perturbação intermediária)

A diversidade é máxima em frequências e intensidades intermediárias de perturbação. Onde as perturbações são raras, os melhores competidores excluem os demais; onde são frequentes, só os colonizadores mais rápidos sobrevivem; entre as duas situações, pioneiras e competidoras coexistem, cada uma nas manchas que lhe convêm.

Evidências. Em costas rochosas e recifes de coral, o número de espécies de algas ou de corais em blocos de pedra e em trechos de recife é maior naqueles que são revirados ou quebrados por tempestades a taxas intermediárias: os blocos pequenos (revirados com frequência) trazem umas poucas algas pioneiras, os grandes (raramente revirados) uma monocultura do melhor competidor, e os médios o maior número de espécies. A mesma corcova aparece em leitos de rio contra a frequência de cheias e em campos contra a intensidade do pastejo. ∎

A hipótese da perturbação intermediária: a diversidade tem um pico onde as perturbações são frequentes o bastante para impedir a exclusão competitiva e raras o bastante para deixar as espécies lentas se estabelecerem.

Observação 28.6 (A diversidade torna um ecossistema estável?)

Parcelas de campo semeadas com mais espécies mantêm sua biomassa mais constante ao longo de secas do que parcelas com poucas, porque, com mais espécies, algumas estão sempre adequadas ao clima do ano — um efeito de seguro. Mas comunidades diversas nem sempre são mais resistentes, e as populações individuais nelas flutuam tanto quanto em qualquer outro lugar: a diversidade estabiliza mais as funções do ecossistema (a produção, a retenção de nutrientes) do que a sua composição.

28.3 A decomposição e a retenção de nutrientes

Definição 28.7 (Decomposição e balanço de nutrientes)

A decomposição é a degradação da matéria orgânica morta (serapilheira, madeira morta, cadáveres, esterco) por detritívoros e decompositores em dióxido de carbono, água e íons minerais — a mineralização. Sua velocidade depende da temperatura, da umidade, do oxigênio e da qualidade da serapilheira (teor de nitrogênio, lignina): uma folha desaparece em um ano numa floresta quente e úmida, em uma década sob coníferas numa encosta fria, em milênios num pântano. Os íons minerais liberados voltam a ser captados por raízes e micróbios, e num ecossistema maduro esse ciclo interno carrega a maior parte do fluxo de nutrientes: a entrada pelo intemperismo e pela chuva e a saída na água dos riachos são pequenas ao lado dele. Um balanço de nutrientes compara as entradas, as saídas e os estoques internos de um elemento para um ecossistema definido; os ciclos biogeoquímicos à escala do planeta são tratados no volume do 2.^o ano.

Proposição 28.8 (A comunidade viva retém os nutrientes)

Os nutrientes são mantidos num ecossistema pela captação das plantas e dos micróbios vivos; quando a vegetação é retirada, a mineralização continua enquanto a captação cessa, e os íons liberados são lavados para os riachos — o ecossistema vaza até que uma nova cobertura cresça.

Evidências. Em Hubbard Brook, em New Hampshire, seis pequenos vales florestados são drenados cada um por um riacho equipado com um vertedouro, de modo que tudo o que sai na água pode ser medido contra o que chega na chuva. Em 1965–66 um vale foi cortado raso e mantido nu com herbicida por três anos, e o vale vizinho foi deixado como controle. A vazão do vale cortado subiu $40\,\%$ (sem transpiração). O nitrato do seu riacho subiu de quarenta a sessenta vezes, o cálcio dez vezes, o potássio vinte vezes; a perda total de substâncias dissolvidas foi de seis a oito vezes a do controle — nitrogênio que a floresta intacta vinha retendo no seu ciclo havia séculos saiu em dois verões. Quando o rebrote foi permitido, as perdas recuaram em poucos anos, tão depressa quanto a nova vegetação captou o que o solo liberava. ∎

O corte raso de Hubbard Brook (a partir dos registros publicados dos riachos, simplificados). O nitrato no riacho do vale cortado subiu quarenta vezes enquanto o controle florestado ficou num miligrama por litro, e caiu de novo assim que a vegetação rebrotou.

Um vertedouro de medição na saída de um vale florestado: a única saída para a água e os nutrientes dissolvidos, onde o balanço de um ecossistema inteiro pode ser medido.

Definição 28.9 (Engenheiros de ecossistemas)

Um engenheiro de ecossistemas é uma espécie que altera o ambiente físico para as outras: os castores alagam vales, as minhocas revolvem e arejam o solo, os corais e os mexilhões constroem recifes, as árvores lançam sombra e retêm água, os elefantes abrem a floresta em campo, os animais que escavam oxigenam os sedimentos. Os engenheiros agem sobre o biótopo e não por ligações tróficas, e seu efeito pode sobreviver a eles (um prado de castor, um recife, uma turfeira).

28.4 As ilhas e a montagem das comunidades

Teorema 28.10 (A teoria do equilíbrio da biogeografia de ilhas)

O número de espécies numa ilha é um equilíbrio dinâmico entre a imigração a partir de um estoque de origem de $P$ espécies e a extinção na ilha. Se a taxa de imigração de espécies novas cai linearmente com o número $S$ já presente, $I = I_0(1 - S/P)$ , e a taxa de extinção sobe linearmente com ele, $E = eS$ , o equilíbrio é

S^* = \frac{I_0 P}{I_0 + eP} ,

atingido quando $I = E$ , com uma renovação contínua de $eS^*$ espécies por unidade de tempo. As ilhas próximas da origem têm um $I_0$ maior e mais espécies; as ilhas grandes têm um $e$ menor (populações maiores) e mais espécies. Num conjunto de ilhas, o número de espécies cresce com a área como $S = cA^z$ , uma reta de inclinação $z$ num gráfico log–log, com $z$ tipicamente entre $0.2$ e $0.35$ .

Demonstração parcial. $S$ sobe enquanto a imigração excede a extinção e cai quando a extinção excede a imigração, de modo que $\dd S/\dd t = I_0(1 - S/P) - eS$ é uma equação linear de primeira ordem cujo único equilíbrio, $I_0 - (I_0/P + e)S = 0$ , dá $S^*$ e é estável, já que a taxa de variação é positiva abaixo dele e negativa acima. No equilíbrio, as espécies continuam a chegar e a desaparecer à taxa $eS^*$ : o número é constante, a lista não. A lei de potência é empírica; seu expoente perto de $0.25$ significa que uma ilha dez vezes maior abriga cerca de $1.8$ vezes mais espécies, e que perder $90\,\%$ de um hábitat acabará por perder cerca de metade das suas espécies. ∎

Evidências. Simberloff e Wilson (1969) contaram as espécies de artrópodes de pequenas ilhotas de mangue ao largo da Flórida, fumigaram as ilhotas para matar todos os animais e as contaram de novo em intervalos. Em um ano cada ilhota tinha recuperado um número de espécies próximo do original — mais nas ilhotas próximas e grandes, menos nas distantes e pequenas — mas com uma lista diferente, e a lista continuou a mudar: o número estava em equilíbrio, a composição em renovação, como a teoria exigia. Krakatoa, esterilizada pela sua erupção de 1883, tinha $30$ espécies de plantas ao cabo de três anos e mais de $270$ ao cabo de cinquenta, aproximando-se da riqueza de ilhas semelhantes nas proximidades. ∎

O modelo de equilíbrio da biogeografia de ilhas: a imigração de espécies novas cai e a extinção sobe com o número já presente. A proximidade eleva a reta da imigração, o tamanho baixa a da extinção, e cada par de retas fixa um equilíbrio.

Uma relação espécies–área em eixos logarítmicos: uma reta de inclinação z = 0.25, de modo que dez vezes a área abriga 1.8 vezes as espécies. — Uma relação espécies–área em eixos logarítmicos: uma reta de inclinação $z = 0.25$ , de modo que dez vezes a área abriga $1.8$ vezes as espécies.

Proposição 28.11 (A fragmentação)

Um hábitat recortado em fragmentos comporta-se como um arquipélago: cada fragmento perde espécies rumo ao equilíbrio que sua área e seu isolamento permitem, devagar no início (a dívida de extinção), primeiro as espécies de corpo grande, raras e especializadas. Os fragmentos também ganham borda — mais seca, mais ventosa, mais perturbada — à custa do interior; um fragmento quadrado de $1\,\mathrm{km}^{2}$ com uma faixa de borda de $100\,\mathrm{m}$ conserva $64\,\%$ da sua área como interior, e um de $0.1\,\mathrm{km}^{2}$ apenas $15\,\%$ . Os corredores entre fragmentos elevam a taxa de imigração, e é por isso que restauram espécies mais depressa do que acrescentam área.

Método 28.12 (Usar uma relação espécies–área)

Trace $\log S$ contra $\log A$ para um conjunto de ilhas ou de fragmentos amostrados com esforço igual; ajuste uma reta a olho ou por mínimos quadrados.
Leia $z$ como a inclinação e $c$ como o valor de $S$ em $A = 1$ .
Preveja as espécies de uma área nova como $cA^z$ ; preveja a fração de espécies conservadas quando uma área é reduzida de $A_0$ para $A$ como $(A/A_0)^z$ — com $z = 0.25$ , conservar um décimo do hábitat conserva $56\,\%$ das espécies a longo prazo.
Cuidado: a perda só se realiza depois de paga a dívida de extinção, às vezes décadas mais tarde; e o ajuste nada diz sobre quais espécies desaparecem.

28.5 Exercícios

Exercício 28.1 ★

Distinga a sucessão primária da secundária com um exemplo de cada uma, e diga qual é mais rápida e por quê.

Solução

Solução de Exercício 28.1.

Primária: num substrato novo, sem solo (uma morena, uma corrente de lava); secundária: onde o solo e o banco de sementes permanecem (um campo abandonado, um bosque queimado). A secundária é mais rápida, por um fator de dez ou mais, porque o solo, seus nutrientes e suas sementes não precisam ser feitos.

Exercício 28.2 ★

Nomeie os três mecanismos de substituição de espécies e diga qual domina numa corrente de lava recente.

Solução

Solução de Exercício 28.2.

Facilitação, inibição, tolerância. Na lava, a facilitação: as pioneiras (líquenes, musgos, fixadores de nitrogênio) têm de construir solo antes que qualquer outra coisa possa enraizar.

Exercício 28.3 ★

Defina resistência e resiliência, e classifique um recife de coral (lento a rebrotar, facilmente branqueado) e um prado.

Solução

Solução de Exercício 28.3.

Resistência: permanecer inalterado durante uma perturbação; resiliência: retornar depressa depois dela. Um recife não é resistente ao aquecimento nem resiliente; um prado tem baixa resistência a um incêndio e alta resiliência.

Exercício 28.4 ★

Com $S = 12 A^{0.25}$ , calcule as espécies esperadas em ilhas de $16\,\mathrm{km}^{2}$ e $625\,\mathrm{km}^{2}$ .

Solução

Solução de Exercício 28.4.

$16^{0.25} = 2$ : $24$ espécies; $625^{0.25} = 5$ : $60$ espécies.

Exercício 28.5 ★★

Por que os abetos de Glacier Bay crescem no till jovem apenas se adubados com nitrogênio, e o que isso prova a respeito dos amieiros?

Solução

Solução de Exercício 28.5.

O till quase não tem nitrogênio; os abetos não conseguem fixá-lo e só crescem onde ele é fornecido. Os amieiros, que fixam nitrogênio e elevam o teor do solo a centenas de quilogramas por hectare, são portanto o que torna o sítio adequado ao abeto: facilitação.

Exercício 28.6 ★★

Um estoque de origem tem 200 espécies; uma ilha recebe $I_0 = 8$ espécies novas por ano quando está vazia e perde $e = 0.05$ das suas espécies por ano. Calcule o número de equilíbrio e a renovação no equilíbrio. Repita para uma ilha duas vezes mais distante ( $I_0 = 4$ ).

Solução

Solução de Exercício 28.6.

$S^* = I_0 P/(I_0 + eP) = 1600/(8 + 10) = 89$ espécies; renovação $eS^* = 4.4$ espécies por ano. Com $I_0 = 4$ : $800/14 = 57$ espécies, renovação $2.9$ .

Exercício 28.7 ★★

Explique, em termos de captação e de mineralização, por que o vale cortado de Hubbard Brook perdeu nitrato e não nitrogênio orgânico, e por que as perdas cessaram quando a vegetação rebrotou.

Solução

Solução de Exercício 28.7.

Os decompositores continuaram a mineralizar a serapilheira e o húmus até amônio, e os nitrificadores o converteram em nitrato, um ânion solúvel que o solo não retém; sem raízes para captá-lo, ele foi lavado. O rebrote restaurou a captação: as plantas novas tomaram o nitrato tão depressa quanto ele se formava, e o riacho voltou a correr limpo.

Exercício 28.8 ★★

Uma serapilheira perde $50\,\%$ da sua massa no primeiro ano. Se a decomposição for de primeira ordem, calcule a constante de velocidade e a fração restante depois de três anos; compare com uma serapilheira de coníferas que perde $15\,\%$ por ano.

Solução

Solução de Exercício 28.8.

$k = \ln 2/1 = 0.69\,\mathrm{yr}^{-1}$ ; ao cabo de três anos resta $e^{-2.08} = 12.5\,\%$ . Conífera: $k = -\ln 0.85 = 0.16\,\mathrm{yr}^{-1}$ , meia-vida $4.3$ anos, $61\,\%$ restantes ao cabo de três anos — a serapilheira se acumula.

Exercício 28.9 ★★

Use a hipótese da perturbação intermediária para prever como a diversidade de um campo muda à medida que o pastejo passa de nenhum a intenso, e explique as duas pontas.

Solução

Solução de Exercício 28.9.

Sem pastejo: as gramíneas altas e competitivas sombreiam as demais, poucas espécies. Pastejo moderado: as dominantes são ceifadas, a luz chega ao chão, pequenas ervas coexistem com as gramíneas: diversidade máxima. Pastejo intenso: só as espécies prostradas, não palatáveis ou de crescimento rápido sobrevivem ao pisoteio e ao corte: poucas espécies de novo.

Exercício 28.10 ★★★

Uma floresta de $1000\,\mathrm{km}^{2}$ é reduzida a dez fragmentos de $10\,\mathrm{km}^{2}$ . Com $z = 0.25$ , calcule as espécies esperadas num fragmento e nos dez juntos, se estivessem completamente isolados uns dos outros, compare com a floresta original e explique por que a soma não é a resposta.

Solução

Solução de Exercício 28.10.

Original: $c\,1000^{0.25} = 5.6c$ ; um fragmento, $10^{0.25}c = 1.78c$ , $32\,\%$ do original. Dez fragmentos isolados abrigariam, se suas listas fossem inteiramente diferentes, $17.8c$ — mais do que o original, o que é absurdo: os fragmentos partilham a maior parte das espécies, e por isso a soma conta demais. O total verdadeiro fica entre $1.78c$ (listas idênticas) e cerca de $5.6c$ (o original), menos o que o isolamento e as bordas retiram; as primeiras espécies perdidas são as que precisam de mais de $10\,\mathrm{km}^{2}$ cada uma.

Exercício 28.11 ★★★

As ilhotas de Simberloff e Wilson recuperaram seu número de espécies em um ano, mas com espécies diferentes. Explique por que isso apoia a teoria do equilíbrio melhor do que uma recuperação exata da lista original apoiaria.

Solução

Solução de Exercício 28.11.

Uma recuperação exata sugeriria uma comunidade fixa determinada pelas condições da ilha; recuperar o número com uma lista diferente, e uma lista que continua a mudar, é o que um equilíbrio entre imigração e extinção aleatórias prevê — o número é uma propriedade da área e da distância, as identidades são obra do acaso.

Exercício 28.12 ★★★

“Uma floresta clímax é um sistema fechado.” Discuta com base nos balanços de Hubbard Brook: o que entra, o que sai, o que é reciclado, e o que o corte mostrou sobre a origem da retenção.

Solução

Solução de Exercício 28.12.

Não é fechada: recebe chuva, poeira, nitrogênio do ar (por fixação e deposição) e íons do intemperismo da rocha, e perde água, íons dissolvidos e gases pelo seu riacho e pelo seu ar; mas as entradas e as saídas são pequenas em comparação com o ciclo interno da serapilheira ao solo, à raiz e à folha, de modo que a floresta parece fechada na resolução de um balanço anual. O corte mostrou de onde vinha esse fechamento aparente: da captação pela vegetação viva; sem ela, o mesmo solo e os mesmos decompositores fizeram o vale vazar seus nutrientes numa estação.

28.6 Problema: O vale cortado e o arquipélago

Problema 28.1

Problema de fim de semana — o balanço de nutrientes de um vale cortado raso e a lei espécies–área de um arquipélago, terminando no expoente $z$ e no número de espécies de equilíbrio de uma ilha

Parte I — Ler uma sucessão. Uma cronossequência de sítios de idade conhecida desde o recuo de uma geleira dá: aos 10 anos, musgos e um tapete de fixadores de nitrogênio, nitrogênio do solo $10\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ ; aos 40 anos, matagal de amieiro, $150\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ ; aos 80 anos, floresta de abetos, $300\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ ; aos 200 anos, abeto e tsuga, $320\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ .

Calcule a velocidade média de acumulação de nitrogênio em cada intervalo e diga quando ela é máxima.
Para que mecanismo de substituição aponta a curva do nitrogênio, e em que transição?
Por que a acumulação quase para depois dos 80 anos, embora a floresta continue viva?
O amieiro fixa $50\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ de nitrogênio por ano. Que fração disso fica retida no solo entre os anos 40 e 80, e para onde vai o resto?
Proponha um experimento que distinguisse facilitação de tolerância na transição do amieiro ao abeto.
Por que uma cronossequência é um substituto para, e não o mesmo que, observar um único sítio durante dois séculos?

Parte II — O vale cortado. Dois vales vizinhos de $15\,\mathrm{ha}$ cada recebem $1300\,\mathrm{mm}$ de chuva por ano com $6.5\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ de nitrogênio dissolvido nela. O vale de controle florestado exporta $820\,\mathrm{mm}$ de água de riacho por ano, que levam $2\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ de nitrogênio nítrico, $9\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ de cálcio e $2\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ de potássio. O vale cortado, no segundo ano depois do corte, exporta $1150\,\mathrm{mm}$ que levam $120\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ de nitrogênio nítrico, $90\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ de cálcio e $36\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ de potássio. Seu solo e sua serapilheira contêm $3500\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ de nitrogênio, e a biomassa cortada outros $350\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ .

Em quanto subiu a produção de água, e por quê?
Calcule a concentração média de nitrogênio nítrico de cada riacho em miligramas por litro ( $1\,\mathrm{mm}$ de água sobre $1\,\mathrm{ha}$ são $10\,\mathrm{m}^{3}$ ).
Calcule o balanço de nitrogênio (entrada menos saída) de cada vale. Qual deles acumula nitrogênio, e a que velocidade?
Que fração do nitrogênio do solo do vale cortado saiu naquele único ano? Nesse ritmo, quanto tempo duraria o estoque?
Por que fatores subiram as exportações de cálcio e de potássio? Por que o potássio mais do que o cálcio (pense em como cada um é retido num solo)?
De onde veio o nitrato exportado, já que nenhuma vegetação crescia para liberá-lo? Nomeie as duas etapas microbianas.
Depois de permitido o rebrote, a exportação cai a $20\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ no ano 4 e a $5\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ no ano 6. Quanto tempo até que a entrada pela chuva volte a exceder a saída, e o que restaurou a retenção?

Parte III — O arquipélago. Cinco ilhas de $1\,\mathrm{km}^{2}\text{, }10\,\mathrm{km}^{2}\text{, }100\,\mathrm{km}^{2}\text{, }1000\,\mathrm{km}^{2}\text{ and }10\,000\,\mathrm{km}^{2}$ abrigam $12$ , $21$ , $38$ , $68$ e $120$ espécies de aves terrestres. O estoque continental é de $300$ espécies.

Calcule o $\log_{10}$ de cada área e de cada contagem de espécies e trace-os.
Obtenha $z$ pelos dois pontos extremos e $c$ pela ilha menor; confira com as ilhas intermediárias.
Preveja o número de espécies de uma ilha de $250\,\mathrm{km}^{2}$ .
A ilha de $100\,\mathrm{km}^{2}$ recebe $I_0 = 6$ espécies novas por ano quando está vazia e perde uma fração $e$ das suas espécies por ano. Com $S^* = 38$ , calcule $e$ e a renovação no equilíbrio.
Uma ilha da mesma área duas vezes mais distante tem $I_0 = 3$ . Calcule seu número de espécies de equilíbrio com o mesmo $e$ .
Uma ponte liga a ilha de $100\,\mathrm{km}^{2}$ ao continente e $I_0$ sobe para $30$ . Calcule o novo equilíbrio e explique por que ele continua muito abaixo de $300$ .
Se $z$ fosse $0.35$ em vez de $0.25$ , as ilhas pequenas teriam mais ou menos espécies em relação às grandes? Diga o que um $z$ alto significa biologicamente.

Parte IV — Fragmentação e recuperação.

Planeja-se uma reserva de $1000\,\mathrm{km}^{2}$ numa floresta de $100\,000\,\mathrm{km}^{2}$ que de resto será desmatada. Com $z = 0.25$ , que fração das espécies da floresta a reserva pode acabar por abrigar?
Dez reservas de $100\,\mathrm{km}^{2}$ abrigariam mais ou menos espécies, se estivessem isoladas? E se estivessem ligadas por corredores?
A faixa de borda da reserva tem $300\,\mathrm{m}$ de largura. Calcule a fração de interior de uma reserva quadrada de $1000\,\mathrm{km}^{2}$ e de uma de $100\,\mathrm{km}^{2}$ .
Esboce o número de espécies de um fragmento recém-isolado em função do tempo, e explique o termo dívida de extinção.
Enuncie o resultado: o expoente $z$ do arquipélago e o número de espécies de equilíbrio da ilha de $100\,\mathrm{km}^{2}$ antes e depois da ponte.

Solução

Solução de Problema 28.1.

1. 10–40 anos: $140/30 = 4.7\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ por ano; 40–80: $150/40 = 3.75$ ; 80–200: $20/120 = 0.17$ . Máxima no estágio de amieiro. 2. Facilitação, do amieiro ao abeto: o nitrogênio que os amieiros acrescentam é o de que os abetos precisam. 3. A floresta atingiu um estado estacionário: as entradas (fixação, deposição) equilibram as perdas (lixiviação, desnitrificação, madeira retirada) e o nitrogênio circula internamente em vez de se acumular. 4. $150\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ retidos ao longo de 40 anos contra $2000$ fixados: $7.5\,\%$ ; o resto fica na própria biomassa e na serapilheira dos amieiros, é lixiviado ou é desnitrificado. 5. Plante plântulas de abeto em till de 20 anos com e sem amieiros e com e sem adubo nitrogenado: se o abeto crescer sem amieiros quando adubado, e não sem adubo, o efeito dos amieiros é o nitrogênio (facilitação); se o abeto crescer igualmente em todas as parcelas e simplesmente mais devagar do que o amieiro, tolerância. 6. Ela supõe que todos os sítios começaram iguais e seguiram o mesmo caminho, o que o clima, as chegadas ao acaso e o till variável da geleira podem ter rompido; só uma parcela permanente prova a sequência num mesmo lugar. 7. Em $330\,\mathrm{mm}$ , $40\,\%$ : as árvores já não transpiravam a sua parte da chuva. 8. Controle: $2\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ em $8200\,\mathrm{m}^{3}$ : $0.24\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ . Cortado: $120\,\mathrm{kg}$ em $11\,500\,\mathrm{m}^{3}$ : $10.4\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ , quarenta vezes mais. 9. Controle: $6.5 - 2 = +4.5\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ por ano, acumulando. Cortado: $6.5 - 120 = -113.5\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ por ano, perdendo. 10. $120/3850 = 3.1\,\%$ num ano; o estoque duraria uns $30$ anos nesse ritmo — mas o ritmo cai à medida que o rebrote volta. 11. O cálcio dez vezes, o potássio dezoito vezes. O potássio fica sobretudo no tecido vivo e é facilmente lixiviado da serapilheira; o cálcio também está ligado às argilas do solo e à rocha, e é liberado mais devagar. 12. Da mineralização da serapilheira, do húmus e dos restos do corte: amonificação (N orgânico a amônio) pelos decompositores, e depois nitrificação (amônio a nitrato) pelas bactérias nitrificantes, mais rápida no solo descoberto, mais quente e mais úmido. 13. Caindo de $120$ para $20$ e para $5$ : abaixo da entrada de $6.5\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ por volta do ano 6; a captação por uma nova cobertura de cerejeiras, framboeseiras e plântulas restaura a retenção. 14. $\log A$ : 0, 1, 2, 3, 4; $\log S$ : 1,08, 1,32, 1,58, 1,83, 2,08 — uma reta. 15. $z = (2.08 - 1.08)/4 = 0.25$ ; $c = 12$ . Ilhas intermediárias: $12\times 10^{0.25} = 21.3$ , $12\times 10^{0.5} = 37.9$ , $12\times 10^{0.75} = 67.5$ : todas dentro de uma espécie. 16. $12\times 250^{0.25} = 12\times 3.98 = 48$ espécies. 17. $38 = 6\times 300/(6 + 300e)$ : $6 + 300e = 47.4$ , $e = 0.138\,\mathrm{yr}^{-1}$ ; renovação $0.138\times 38 = 5.2$ espécies por ano. 18. $3\times 300/(3 + 41.4) = 20$ espécies. 19. $30\times 300/(30 + 41.4) = 126$ espécies. A extinção numa ilha de $100\,\mathrm{km}^{2}$ continua rápida: mesmo com acesso livre, as espécies que não conseguem manter uma população nessa área continuam a desaparecer; é a área, e não o acesso, que fixa o teto. 20. Um $z$ mais alto significa que o número de espécies cai mais depressa com a área: as ilhas pequenas ficam relativamente mais pobres. Biologicamente, as populações das ilhas pequenas se extinguem com mais facilidade, ou as ilhas são tão isoladas que poucas espécies chegam a elas (o isolamento eleva $z$ ). 21. $(1000/100\,000)^{0.25} = 0.01^{0.25} = 0.32$ : cerca de um terço. 22. Isoladas, cada uma abriga $(100/100\,000)^{0.25} = 0.18$ das espécies; se suas listas fossem independentes elas abrigariam juntas mais do que a reserva única, mas se sobrepõem muito e cada uma perde as espécies que precisam de mais de $100\,\mathrm{km}^{2}$ , de modo que na prática abrigam menos. Ligadas por corredores, comportam-se como uma única reserva de $1000\,\mathrm{km}^{2}$ para as espécies que usam os corredores: cerca de um terço de novo, com a vantagem de que uma catástrofe local não esvazia todas elas. 23. $1000\,\mathrm{km}^{2}$ são $31.6\,\mathrm{km}$ de lado: interior $(31.6 - 0.6)^2 = 961\,\mathrm{km}^{2}$ , $96\,\%$ . $100\,\mathrm{km}^{2}$ são $10\,\mathrm{km}$ de lado: $(10 - 0.6)^2 = 88$ , $88\,\%$ . 24. Um declínio lento a partir do número original rumo ao novo equilíbrio $cA^z$ , ao longo de décadas: as espécies que se extinguirão ainda estão presentes no início, em populações pequenas demais para persistir — a dívida de extinção é a diferença entre a contagem presente e o equilíbrio, ainda por pagar. 25. $z = 0.25$ ; a ilha de $100\,\mathrm{km}^{2}$ abriga $38$ espécies no equilíbrio e cerca de $126$ depois da ponte.

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