Biologia universitária — 1.º ano · Bachelor Year 1

1O organismo: um sistema em interação com o ambiente

Um coelho está parado na borda de um prado numa manhã de janeiro. Na hora seguinte ele vai comer cem gramas de capim, respirar uns $400\,\mathrm{L}$ de ar, perder calor pela pelagem para um ar a $2\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , beber de uma poça e disparar quando a sombra de um gavião cruzar o campo. Nada do que ele faz é possível sem que algo atravesse a fronteira dele: matéria que entra e sai, energia que entra e sai, informação que entra. Duzentos metros adiante, um carvalho faz as mesmas coisas sem se mover — toma dióxido de carbono e luz, puxa água por um sistema radicular maior que a copa e perde essa água para o mesmo ar frio. Este capítulo enuncia o que é um organismo enquanto sistema, por que o tamanho dele dita como ele é construído, como ele mantém o interior estável enquanto tudo lá fora muda, e como as necessidades energéticas dele escalam com a massa. Os dois organismos desta abertura, um mamífero e uma planta com flores, são os modelos aos quais o ano inteiro retorna.

Um coelho selvagem na borda de um prado: em uma hora ele vai comer, respirar, perder calor, beber e fugir — cada uma dessas coisas uma troca através da fronteira dele.

1.1 Um sistema aberto

Definição 1.1 (Organismo, sistema aberto)

Um organismo é um indivíduo vivo: um sistema delimitado, que se mantém e se reproduz por conta própria, feito de uma célula ou de muitas células que compartilham uma origem comum e um funcionamento comum. Ele é um sistema aberto: matéria e energia atravessam continuamente a fronteira dele, e ele só permanece vivo enquanto isso acontece. O ambiente de um organismo é tudo o que está fora dessa fronteira e troca com ele — o meio físico (ar, água, solo, luz, temperatura) e os outros organismos.

Proposição 1.2 (As três trocas)

Todo organismo troca três coisas com o ambiente:

matéria: ele absorve nutrientes, água e gases e libera dejetos, gases e água;
energia: ele capta energia na forma de luz (autótrofos) ou na forma da energia química dos alimentos (heterótrofos), e a devolve quase inteiramente como calor;
informação: ele detecta sinais do ambiente (luz, substâncias químicas, temperatura, tato, som) e responde a eles.

Ao longo de um período em que o organismo não cresce nem encolhe, o balanço dele fecha: a matéria que entra é igual à que sai, e a energia que entra é igual ao calor que sai mais o trabalho realizado sobre o exterior.

Demonstração. As duas primeiras decorrem da conservação da massa e da energia aplicada ao volume interno à fronteira: o que se acumula é a diferença entre o que entra e o que sai, e um organismo em regime estacionário não acumula nada. A energia química que não é armazenada como biomassa nova termina como calor, porque toda reação do organismo dissipa a energia livre dela como calor, e o trabalho mecânico realizado sobre o exterior (deslocar-se, levantar) é a única outra saída. A terceira é a constatação de que nenhum organismo é inerte diante do que o cerca. ∎

O organismo como sistema aberto: matéria (laranja), energia (vermelho) e informação (verde) atravessam a fronteira dele. Um organismo em regime estacionário libera tanta matéria quanto absorve e converte quase toda a energia que capta em calor.

Definição 1.3 (Autótrofo, heterótrofo)

Um organismo é autotrófico quando constrói a própria matéria orgânica a partir de carbono mineral (dióxido de carbono) usando uma fonte externa de energia — a luz, no caso dos fotoautótrofos (plantas, algas, cianobactérias), e a oxidação de compostos minerais, no caso dos quimioautótrofos. Ele é heterotrófico quando precisa absorver matéria orgânica produzida por outros organismos, que lhe fornece ao mesmo tempo o carbono e a energia (animais, fungos, a maior parte das bactérias).

Exemplo 1.4 (O coelho e o carvalho)

Os cem gramas de capim do coelho fornecem, uma vez digeridos, cerca de $500\,\mathrm{kJ}$ de energia química e o carbono de cada molécula que ele vai construir; o oxigênio que ele respira lhe permite oxidar esse alimento, e o dióxido de carbono que ele expira é esse mesmo carbono saindo. A entrada do carvalho é o inverso: dióxido de carbono para dentro, oxigênio para fora, a energia chegando como luz — uns $5\,\mathrm{kW}$ incidindo sobre a copa ao meio-dia, dos quais ele armazena menos de um por cento como açúcar. Os dois liberam como calor quase toda a energia que processam: a pelagem do coelho é quente, e as folhas do carvalho são resfriadas pela evaporação que a própria absorção de luz delas impulsiona.

1.2 Escalas de organização e o problema do tamanho

Definição 1.5 (Níveis de organização)

A matéria viva é organizada em níveis de organização encaixados, cada um construído a partir das unidades do nível abaixo e cada um com propriedades que o nível inferior não tem: moléculas ( $1\,\mathrm{nm}$ ), células ( $1\text{ to }100\,\text{µ}\mathrm{m}$ ), tecidos, órgãos ( $1\text{ to }100\,\mathrm{mm}$ ), sistemas de órgãos, o organismo ( $1\,\text{µ}\mathrm{m}$ a $100\,\mathrm{m}$ ), e acima dele a população, a comunidade, o ecossistema e a biosfera. Uma célula respira; uma molécula não. Uma população evolui; um organismo não.

Proposição 1.6 (Superfície e volume)

Para corpos de mesma forma e de tamanho característico $L$ , a superfície cresce como $L^2$ e o volume como $L^3$ , de modo que a razão superfície/volume cai como $1/L$ :

\frac{S}{V} \propto \frac{1}{L}, \qquad \frac{S}{V}\Big|_{\text{esfera}} = \frac{4\pi r^2}{\tfrac{4}{3}\pi r^3} = \frac{3}{r}.

Tudo o que um organismo troca atravessa uma superfície, e tudo o que ele consome é proporcional ao volume dele: um organismo grande não consegue alimentar o próprio volume através da superfície externa.

Demonstração. Ampliar uma forma por um fator $k$ multiplica cada área por $k^2$ e cada volume por $k^3$ ; a razão fica multiplicada por $1/k$ . Para uma esfera a fórmula é exata. ∎

Exemplo 1.7 (Uma bactéria e um ser humano)

Uma bactéria de raio $0.5\,\text{µ}\mathrm{m}$ tem $S/V = 3/r = 6 \times 10^{6}\,\mathrm{m}^{-1}$ : cada micrômetro cúbico do citoplasma dela está a menos de meio micrômetro do exterior, e a difusão através da membrana a alimenta por inteiro. Um ser humano modelado como uma esfera de $70\,\mathrm{L}$ tem $r = 0.26\,\mathrm{m}$ e $S/V = 12\,\mathrm{m}^{-1}$ , meio milhão de vezes menos. A pele, cerca de $2\,\mathrm{m}^{2}$ , não conseguiria fornecer o oxigênio que $70\,\mathrm{kg}$ de tecido consomem; o pulmão, dobrado dentro do tórax, oferece $100\,\mathrm{m}^{2}$ , e o intestino, dobrado três vezes sobre si mesmo, $30\,\mathrm{m}^{2}$ .

Superfícies de troca, em escala logarítmica. A superfície externa de um ser humano é de 2\, m2; as superfícies dobradas dentro dele, e as superfícies que uma planta espalha pelo ar e pelo solo, são de dez a duzentas vezes maiores. (Um único pé de centeio cultivado quatro meses num vaso: 240\, m2 de raízes e 400\, m2 de pelos radiculares.) — Superfícies de troca, em escala logarítmica. A superfície externa de um ser humano é de $2\,\mathrm{m}^{2}$ ; as superfícies dobradas dentro dele, e as superfícies que uma planta espalha pelo ar e pelo solo, são de dez a duzentas vezes maiores. (Um único pé de centeio cultivado quatro meses num vaso: $240\,\mathrm{m}^{2}$ de raízes e $400\,\mathrm{m}^{2}$ de pelos radiculares.)

Proposição 1.8 (As superfícies de troca são dobradas, finas e ventiladas)

Acima de um tamanho da ordem do milímetro, um organismo não pode ser alimentado por difusão através da superfície externa. Os organismos pluricelulares de qualquer tamanho carregam por isso superfícies de troca especializadas, cujo desenho comum resolve o mesmo problema de quatro maneiras: uma área grande (dobramento: vilosidades, alvéolos, lamelas branquiais, pelos radiculares, lâminas foliares), uma espessura pequena (uma camada de células ou menos entre os dois meios), um meio renovado do lado de fora (ventilação, corrente de água, corrente de transpiração) e um sistema de transporte do lado de dentro (sangue, seiva) que leva ao resto do volume o que atravessa a superfície.

Demonstração. A lei de Fick (Capítulo 7) dá o fluxo através de uma superfície como proporcional à área, à diferença de concentração e ao inverso da espessura; renovar o meio externo mantém grande a diferença de concentração; um sistema de transporte retira o que atravessou e mantém baixa a concentração interna. Cada uma das quatro características aumenta o fluxo; um organismo grande precisa das quatro. ∎

1.3 O meio interno e a homeostase

Definição 1.9 (Meio interno)

Num animal pluricelular a maior parte das células não está em contato com o mundo exterior, e sim banhada em um meio interno: o líquido extracelular (plasma sanguíneo, linfa, o líquido intersticial entre as células) cuja composição, temperatura e volume o organismo regula. As células trocam com esse líquido; o líquido troca com o exterior através das superfícies especializadas. A ideia é de Claude Bernard (1865): a constância do meio interno é a condição de uma vida livre e independente.

Definição 1.10 (Homeostase)

Homeostase é a manutenção de uma variável regulada do meio interno (temperatura, concentração de glicose, pH, osmolaridade, pressão arterial) próxima de um valor de referência apesar das mudanças externas. Ela é obtida por retroalimentação negativa: um sensor mede a variável, um centro integrador a compara com o valor de referência, e um efetor age no sentido que anula o desvio. A variável não fica fixa: ela oscila numa faixa estreita em torno do valor de referência.

Uma alça de retroalimentação negativa. O sensor informa a variável, o centro a compara com o valor de referência e os efetores empurram a variável de volta. O sinal da correção é sempre oposto ao do desvio — daí negativa. — Uma alça de retroalimentação negativa. O sensor informa a variável, o centro a compara com o valor de referência e os efetores empurram a variável de volta. O sinal da correção é sempre oposto ao do desvio — daí *negativa*.

Proposição 1.11 (Endotermos e ectotermos)

Um ectotermo (a maioria dos invertebrados, os peixes, os anfíbios, os répteis) tem uma temperatura corporal que acompanha a do ambiente; a taxa metabólica dele sobe com a temperatura, dobrando aproximadamente a cada $10\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ . Um endotermo (mamíferos, aves) mantém a temperatura corporal em um valor de referência produzindo calor metabolicamente. Dentro de uma zona de termoneutralidade de temperaturas ambientes ele o faz com a taxa basal, ajustando apenas o isolamento e o fluxo de sangue para a pele; abaixo dessa zona a taxa metabólica dele sobe linearmente à medida que o ar esfria, porque a perda de calor é proporcional à diferença de temperatura e precisa ser compensada pela produção de calor; acima dela, resfriar-se por evaporação custa água e energia.

Demonstração parcial. Para um corpo a $T_b$ em ar a $T_a$ , o calor perdido por unidade de tempo através da superfície dele é $P = hS\,(T_b - T_a)$ (lei do resfriamento de Newton), com $h$ um coeficiente reduzido por pelo, penas ou gordura. Uma temperatura estacionária exige uma produção de calor igual a $P$ , portanto linear em $T_a$ abaixo da zona de termoneutralidade, com inclinação $-hS$ . A existência e a largura da zona, em que o próprio $h$ é ajustado (eriçar o pelo, contrair os vasos da pele), são fatos fisiológicos, e não consequências da equação. ∎

Taxa metabólica em função da temperatura ambiente. A taxa do endotermo é mínima na zona de termoneutralidade dele e sobe linearmente à medida que o ar esfria; a taxa do ectotermo simplesmente acompanha a temperatura, dobrando a cada dez graus.

Exemplo 1.12 (Uma noite a dois graus)

O coelho da abertura, em repouso na toca, produz cerca de $6\,\mathrm{W}$ de calor dentro da zona de termoneutralidade dele. Lá fora, a $2\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , vinte graus abaixo da borda inferior dessa zona, a produção dele precisa subir para cerca de $12\,\mathrm{W}$ : o tremor e a oxidação das reservas de gordura fornecem a diferença, e o tempo que ele passa se alimentando aumenta. O lagarto na mesma margem não luta contra o frio: o corpo dele cai a $3\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , o metabolismo cai a um vigésimo do valor de verão, e ele não se move até o sol voltar.

1.4 Taxa metabólica e massa corporal

Definição 1.13 (Taxa metabólica, alometria)

A taxa metabólica $B$ de um organismo é a taxa com que ele converte energia química, medida em watts como produção de calor ou como consumo de oxigênio ( $1\,\mathrm{L}$ de $\mathrm{O_2}$ consumido $\approx 20\,\mathrm{kJ}$ ). A taxa metabólica basal é a de um endotermo em repouso e em jejum, dentro da zona de termoneutralidade dele. Diz-se que uma grandeza $Y$ escala alometricamente com a massa corporal $M$ quando $Y = a\,M^{b}$ com um expoente $b \neq 1$ ; num gráfico log–log a relação é uma reta de inclinação $b$ .

Teorema 1.14 (Lei de Kleiber)

Entre os mamíferos e as aves, de um musaranho a uma baleia, a taxa metabólica basal escala com a potência três quartos da massa corporal:

B \approx 3.4\,\mathrm{W}\times\left(\frac{M}{1\,\mathrm{kg}}\right)^{3/4}.

A taxa específica por massa $B/M$ cai, portanto, como $M^{-1/4}$ : cada grama de um camundongo queima energia cerca de vinte vezes mais rápido que cada grama de um elefante.

Evidências. Kleiber (1932) representou a produção de calor medida em animais de $20\,\mathrm{g}$ a $600\,\mathrm{kg}$ contra a massa deles em eixos logarítmicos e encontrou uma reta de inclinação $0.74$ , e não o $0.67$ que uma perda de calor proporcional à superfície preveria. A reta foi desde então estendida por oito ordens de grandeza em massa, com a mesma inclinação a menos de alguns centésimos. Por que o expoente é $3/4$ e não $2/3$ segue em debate: a explicação dominante o liga à geometria das redes ramificadas (vasos, vias aéreas) que entregam oxigênio a cada célula. ∎

A lei de Kleiber. Taxa metabólica basal em função da massa corporal para seis mamíferos em eixos logarítmicos: os pontos caem sobre uma reta de inclinação 3/4 ao longo de cinco ordens de grandeza de massa. — A lei de Kleiber. Taxa metabólica basal em função da massa corporal para seis mamíferos em eixos logarítmicos: os pontos caem sobre uma reta de inclinação $3/4$ ao longo de cinco ordens de grandeza de massa.

Método 1.15 (Como ler um gráfico alométrico)

Represente $\log Y$ contra $\log M$ (ou use eixos logarítmicos). Uma lei de potência $Y = aM^b$ vira a reta $\log Y = \log a + b\log M$ .
O expoente $b$ é a inclinação: tome dois pontos separados por uma década em $M$ ; $b$ é o número de décadas que $Y$ subiu. Um expoente igual a $1$ significa proporcionalidade (isometria); $b < 1$ , a grandeza cresce mais devagar que a massa; $b > 1$ , mais rápido.
O prefator $a$ é o valor de $Y$ em $M = 1$ (onde $\log M = 0$ ).
Para comparar dois organismos, use a razão: $Y_2/Y_1 = (M_2/M_1)^b$ . Por unidade de massa, o expoente vira $b-1$ .

Exemplo 1.16 (Camundongo e elefante)

Um camundongo de $20\,\mathrm{g}$ : $B = 3.4\times 0.02^{0.75} = 0.18\,\mathrm{W}$ , ou $9\,\mathrm{W}/\mathrm{kg}$ . Um elefante de $4\,\mathrm{t}$ : $B = 3.4\times 4000^{0.75} = 1700\,\mathrm{W}$ , ou $0.43\,\mathrm{W}/\mathrm{kg}$ . O elefante queima dez mil vezes mais que o camundongo, mas cada grama dele queima vinte e uma vezes menos: $(4000/0.02)^{-1/4} = 1/21$ . O camundongo precisa comer um décimo da própria massa por dia; o elefante, um quinquagésimo. O coração do camundongo bate $600\,$ vezes por minuto, o do elefante $30\,$ : a frequência cardíaca, como $B/M$ , escala como $M^{-1/4}$ , e os corações dos dois animais batem cerca de um bilhão de vezes ao longo da vida.

Observação 1.17 (Dois expoentes de escala, e o que decorre deles)

Muitas taxas de um organismo escalam como $M^{-1/4}$ (frequência cardíaca, frequência respiratória, metabolismo específico por massa) e muitos tempos como $M^{+1/4}$ (longevidade, gestação, tempo até a maturidade); os produtos deles, como o número de batimentos por vida, são então independentes da massa. Os tamanhos dos órgãos escalam perto de $M^{1}$ (coração, pulmão e volume de sangue são uma fração fixa do corpo), enquanto as superfícies através das quais eles trocam escalam como $M^{3/4}$ — e é por isso que o pulmão de um animal grande é mais finamente dobrado que o de um pequeno, e não apenas maior.

1.5 Dois organismos-modelo

Proposição 1.18 (Um mamífero e uma planta com flores)

Os dois organismos pluricelulares que este ano usa como modelos resolvem os problemas acima de maneiras opostas. Um mamífero é um heterótrofo móvel com um meio interno regulado: ele obtém matéria e energia procurando e comendo alimento, troca através de superfícies internas (intestino, pulmão, rim) irrigadas por uma circulação, mantém constantes a temperatura e a composição do sangue, e chega a uma forma adulta fixa. Uma planta com flores é um fotoautótrofo fixo com um corpo aberto e modular: ela obtém energia e carbono da luz e do ar nas folhas, e água e minerais do solo nas raízes, troca através de superfícies externas que vai ampliando por crescimento ao longo da vida inteira, não regula a própria temperatura e ajusta a forma ao local. Os dois capítulos seguintes descrevem cada um deles.

Exemplo 1.19 (A mesma hora, dois balanços)

Na hora da abertura, o coelho transformou $500\,\mathrm{kJ}$ de capim em calor, movimento e um pouco de crescimento, mantendo o sangue a $39\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ e a glicose perto de $6\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ ; ele o fez indo até o alimento. O carvalho transformou algumas centenas de quilojoules da luz solar sobre a copa em açúcar, perdeu $5\,\mathrm{L}$ de água pelas folhas para fazê-lo, e produziu alguns micrômetros de madeira nova; ele o fez estando onde estavam a luz e a água. Os dois são sistemas abertos; os dois se mantêm trocando; as formas das trocas deles são as formas das vidas deles.

1.6 Exercícios

Exercício 1.1 ★

Cite os três tipos de troca entre um organismo e o ambiente dele, com um exemplo de cada um para um mamífero e um para uma planta.

Solução

Solução de Exercício 1.1.

Matéria (um mamífero come alimento e expira dióxido de carbono; uma planta absorve dióxido de carbono e libera oxigênio), energia (um mamífero capta a energia química do alimento e libera calor; uma planta capta luz e libera calor), informação (um mamífero enxerga um predador; uma planta se curva na direção da luz).

Exercício 1.2 ★

Diga o que acontece com a razão superfície/volume quando uma célula esférica dobra o raio, e por que isso limita o tamanho celular.

Solução

Solução de Exercício 1.2.

$S/V = 3/r$ cai pela metade. A captação através da superfície cresce como $r^2$ e o consumo como $r^3$ ; a partir de certo raio a superfície não consegue mais alimentar o volume, e por isso as células ficam na faixa do micrômetro ou dobram a superfície.

Exercício 1.3 ★

Defina homeostase e cite os três componentes de uma alça de retroalimentação negativa, com a identidade de cada um na regulação da temperatura corporal.

Solução

Solução de Exercício 1.3.

Manutenção de uma variável do meio interno perto de um valor de referência por retroalimentação negativa. Sensor: os termorreceptores da pele e do encéfalo; centro integrador: o hipotálamo, que guarda o valor de referência de $37\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ; efetores: os músculos que tremem, os vasos da pele e as glândulas sudoríparas.

Exercício 1.4 ★

A partir da figura das taxas metabólicas, por qual fator a taxa metabólica do lagarto cai entre $30\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ e $10\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , e por qual fator a do camundongo sobe entre $20\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ e $0\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ?

Solução

Solução de Exercício 1.4.

Lagarto: de $1.0$ a $0.25$ , um fator $4$ (duas duplicações para $20\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ). Camundongo: de $1.0$ a $3.4$ , um fator de cerca de $3.4$ .

Exercício 1.5 ★★

Um organismo em forma de cubo com aresta de $1\,\mathrm{mm}$ precisa de $1\,\mathrm{nmol}$ de oxigênio por segundo e por milímetro cúbico, e a superfície dele consegue captar no máximo $2\,\mathrm{nmol}/\mathrm{s}$ por milímetro quadrado. Ele pode viver por difusão através da superfície? Repita para uma aresta de $10\,\mathrm{mm}$ . Encontre a maior aresta que consegue.

Solução

Solução de Exercício 1.5.

Aresta de $1\,\mathrm{mm}$ : precisa de $1\,\mathrm{nmol}/\mathrm{s}$ ( $V = 1\,\mathrm{mm}^{3}$ ); oferta $2\times 6 = 12\,\mathrm{nmol}/\mathrm{s}$ : sim. Aresta de $10\,\mathrm{mm}$ : precisa de $1000\,\mathrm{nmol}/\mathrm{s}$ , oferta $2\times 600 = 1200\,\mathrm{nmol}/\mathrm{s}$ : por pouco. Limite: $2\times 6L^2 = L^3$ dá $L = 12\,\mathrm{mm}$ .

Exercício 1.6 ★★

Usando a lei de Kleiber, calcule a taxa metabólica basal de um cavalo de $500\,\mathrm{kg}$ e de um musaranho de $5\,\mathrm{g}$ , e a taxa específica por massa de cada um. Quantas vezes a própria massa em alimento, a $5\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ , o musaranho precisa comer por dia se o gasto diário dele é três vezes a taxa basal?

Solução

Solução de Exercício 1.6.

Cavalo: $3.4\times 500^{0.75} = 360\,\mathrm{W}$ , $0.72\,\mathrm{W}/\mathrm{kg}$ . Musaranho: $3.4\times 0.005^{0.75} = 0.064\,\mathrm{W}$ , $13\,\mathrm{W}/\mathrm{kg}$ . Por dia: $3\times 0.064\times 86400 = 16.6\,\mathrm{kJ}$ , ou seja, $3.3\,\mathrm{g}$ de alimento, dois terços da própria massa.

Exercício 1.7 ★★

Um ser humano em repouso produz $80\,\mathrm{W}$ . Converta isso em litros de oxigênio consumidos por minuto e em quilojoules por dia. Uma dieta de $2000\,\mathrm{kcal}$ corresponde a quantos watts? ( $1\,\mathrm{kcal}$ = $4.18\,\mathrm{kJ}$ .)

Solução

Solução de Exercício 1.7.

$80\,\mathrm{W} = 4.8\,\mathrm{kJ}/\mathrm{min}$ , ou seja, $0.24\,\mathrm{L}$ de $\mathrm{O_2}$ por minuto; por dia $80\times 86400 = 6.9\,\mathrm{MJ}$ . $2000\,\mathrm{kcal}$ = $8.36\,\mathrm{MJ}$ por dia = $97\,\mathrm{W}$ .

Exercício 1.8 ★★

O pulmão de um ser humano de $70\,\mathrm{kg}$ tem uma superfície de troca de cerca de $100\,\mathrm{m}^{2}$ . Se a superfície pulmonar escalasse com a massa corporal elevada a $3/4$ , que superfície teria o pulmão de um camundongo de $20\,\mathrm{g}$ , e o de um elefante de $4000\,\mathrm{kg}$ ? Compare com a superfície de uma esfera do volume do animal (densidade $1000\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ ).

Solução

Solução de Exercício 1.8.

Camundongo: $100\times(0.02/70)^{0.75} = 0.22\,\mathrm{m}^{2}$ ; elefante: $100\times(4000/70)^{0.75} = 2080\,\mathrm{m}^{2}$ . Esferas: camundongo $r = 1.7\,\mathrm{cm}$ , $S = 0.0036\,\mathrm{m}^{2}$ (o pulmão é sessenta vezes a superfície do corpo); elefante $r = 0.98\,\mathrm{m}$ , $S = 12\,\mathrm{m}^{2}$ (o pulmão é cento e setenta vezes). Quanto maior o animal, mais o pulmão dele precisa ser dobrado em relação ao exterior.

Exercício 1.9 ★★

Uma alça de retroalimentação negativa não consegue manter uma variável exatamente no valor de referência dela. Explique por quê, usando a alça da temperatura, e diga o que determina a largura da faixa dentro da qual a variável oscila.

Solução

Solução de Exercício 1.9.

Os efetores só agem depois que o sensor registrou um desvio, de modo que é preciso haver um desvio antes que ele seja corrigido; a correção então ultrapassa ligeiramente o alvo antes de o sensor informá-lo. A largura da faixa é fixada pela sensibilidade do sensor (o menor desvio detectável), pelo atraso entre a detecção e o efeito, e pela intensidade dos efetores.

Exercício 1.10 ★★★

Um corpo perde calor à taxa $P = hS(T_b - T_a)$ com $h = 5\,\mathrm{W}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{K}^{-1}$ para um mamífero com pelo. Para um camundongo de $20\,\mathrm{g}$ modelado como uma esfera de densidade $1000\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ , calcule a superfície, a perda de calor a $T_a = 0\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ com $T_b = 37\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , e compare com a taxa basal dele dada pela lei de Kleiber. O que o camundongo precisa fazer?

Solução

Solução de Exercício 1.10.

$V = 2 \times 10^{-5}\,\mathrm{m}^{3}$ , $r = 1.68\,\mathrm{cm}$ , $S = 4\pi r^2 = 3.6 \times 10^{-3}\,\mathrm{m}^{2}$ . Perda: $5\times 3.6\times 10^{-3}\times 37 = 0.66\,\mathrm{W}$ . Produção basal: $0.18\,\mathrm{W}$ , quatro vezes menos. O camundongo precisa aumentar a produção (tremor, alimentação: três a quatro vezes a basal), reduzir $h$ (ninho, aglomeração) ou deixar a temperatura cair (torpor).

Exercício 1.11 ★★★

Se a perda de calor escalasse com a superfície ( $M^{2/3}$ ) e a produção de calor com a lei de Kleiber ( $M^{3/4}$ ), mostre que os menores endotermos são os que mais sofrem no frio, e que acima de certa massa um animal teria dificuldade para perder calor. Estime, com $h = 5\,\mathrm{W}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{K}^{-1}$ e $T_b - T_a = 20\,\mathrm{K}$ , a massa em que a produção basal iguala a perda para um corpo esférico.

Solução

Solução de Exercício 1.11.

Perda $\propto M^{2/3}$ , produção $\propto M^{3/4}$ : a razão produção/perda $\propto M^{1/12}$ cresce com a massa, de modo que os animais pequenos têm a menor produção por unidade de superfície e os grandes, a maior. Esfera de massa $M$ : $S = 4\pi(3M/4000\pi)^{2/3} = 0.0483\,M^{2/3}$ (SI); perda $= 5\times 20\times 0.0483\,M^{2/3} = 4.83\,M^{2/3}$ ; a igualdade com $3.4\,M^{3/4}$ dá $M^{1/12} = 1.42$ , $M \approx 67\,\mathrm{kg}$ . Abaixo disso, o animal em repouso passa frio sem isolamento; acima, ele se aquece e precisa dissipar calor.

Exercício 1.12 ★★★

“Como uma planta não regula a temperatura nem os fluidos internos dela, ela é um sistema mais simples que um animal.” Discuta em um parágrafo, usando as duas estratégias de troca deste capítulo, as superfícies que cada uma usa, e o significado de homeostase.

Solução

Solução de Exercício 1.12.

Não é mais simples: é organizada de outro modo. As trocas da planta são externas (superfícies de folha e de raiz espalhadas pelo meio) e as células dela ficam expostas a um meio que ela não regula; a “regulação” dela é o crescimento e a forma, que ajustam as próprias superfícies. O mamífero interioriza as trocas por trás de um líquido regulado, de modo que as células dele nunca veem o exterior. A homeostase é uma propriedade do meio interno do animal, e não uma medida de complexidade: as células da planta regulam o próprio conteúdo, os estômatos dela regulam a perda de água, e o corpo dela é uma superfície de troca em ampliação contínua — uma estratégia, não uma ausência.

1.7 Problema: O camundongo e o elefante

Problema 1.1

Problema de fim de semana — dois mamíferos separados por cinco ordens de grandeza: as superfícies, o calor, o alimento, os corações e os anos deles, terminando na razão que a lei de Kleiber prevê

Um camundongo doméstico tem massa de $20\,\mathrm{g}$ ; um elefante africano, $4000\,\mathrm{kg}$ . Os dois mantêm uma temperatura corporal perto de $37\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , e os dois são modelados, quando é preciso uma forma, como esferas de densidade $1000\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ . A lei de Kleiber é $B = 3.4\,\mathrm{W}\,(M/1\,\mathrm{kg})^{3/4}$ .

Parte I — Geometria.

Calcule o volume de cada animal.
Calcule o raio da esfera equivalente de cada um.
Calcule a superfície de cada esfera.
Calcule a razão superfície/volume de cada um, e a razão entre elas.
Mostre que essa razão é igual à raiz cúbica da razão entre as massas, e verifique numericamente.
Camundongos e elefantes reais não são esferas. Diga, com uma justificativa, se a razão superfície/volume real de cada um é maior ou menor que a da esfera, e qual animal se afasta mais.

Parte II — Calor. O calor é perdido pela superfície à taxa $P = hS\,(T_b - T_a)$ . Tome $h = 10\,\mathrm{W}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{K}^{-1}$ para pele nua e $T_a = 17\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ .

Calcule a perda de calor de cada esfera nua.
Calcule a taxa metabólica basal de cada um pela lei de Kleiber.
Compare perda e produção para o elefante. A pele nua é um problema para ele?
Compare perda e produção para o camundongo. Que valor de $h$ a pelagem dele teria de fornecer para que a produção basal cobrisse a perda?
As orelhas de um elefante acrescentam $4\,\mathrm{m}^{2}$ de superfície fina e ricamente irrigada, e ele as abana no calor. Explique para que elas servem, usando a Parte I.
Explique por que não existe endotermo menor que alguns gramas, e por que os menores (musaranhos, beija-flores) deixam a temperatura cair à noite.

Parte III — Alimento. Um animal em vida livre gasta cerca do dobro da taxa basal ao longo de um dia. As sementes do camundongo fornecem $18\,\mathrm{kJ}$ por grama; o capim fresco do elefante, $5\,\mathrm{kJ}$ de energia digestível por grama.

Calcule o gasto energético diário de cada um em quilojoules.
Calcule a ingestão diária de alimento de cada um em gramas.
Expresse cada ingestão como fração da massa corporal, e compare.
O intestino do elefante tem cerca de $35\,\mathrm{m}$ de comprimento e o do camundongo $40\,\mathrm{cm}$ . Calcule a razão entre os comprimentos do intestino e compare-a com a razão entre os comprimentos corporais (os raios da Parte I). O que a comparação sugere sobre a escala do intestino?

Parte IV — Corações e anos. A frequência cardíaca escala como $f = f_0\,(M/1\,\mathrm{kg})^{-1/4}$ , e a longevidade como $\tau = \tau_0\,(M/1\,\mathrm{kg})^{1/4}$ . O coração do camundongo bate $600\,$ vezes por minuto e ele vive dois anos.

Calcule $f_0$ e $\tau_0$ a partir do camundongo.
Preveja a frequência cardíaca e a longevidade do elefante.
Calcule o número de batimentos cardíacos na vida de cada animal.
Explique, a partir dos dois expoentes, por que esse número é o mesmo.
Preveja a frequência cardíaca e a longevidade de um ser humano de $70\,\mathrm{kg}$ com as mesmas fórmulas, e compare com os valores reais ( $70\,$ batimentos por minuto, uns $80\,$ anos). Qual previsão falha, e qual pode ser a razão?
A frequência respiratória escala como a cardíaca. O camundongo respira $160\,$ vezes por minuto; preveja a frequência respiratória do elefante e calcule o número de batimentos cardíacos por respiração de cada um.
Escreva a taxa metabólica específica por massa $B/M$ como uma potência de $M$ e dê o expoente dela.
Calcule $B/M$ para o camundongo e para o elefante.
Enuncie o resultado: a razão entre a taxa metabólica específica por massa do camundongo e a do elefante, e a potência da razão entre as massas a que ela é igual.

Solução

Solução de Problema 1.1.

1. $V = M/\rho$ : camundongo $2 \times 10^{-5}\,\mathrm{m}^{3}$ ( $20\,\mathrm{cm}^{3}$ ), elefante $4\,\mathrm{m}^{3}$ . 2. $r = (3V/4\pi)^{1/3}$ : camundongo $1.68\,\mathrm{cm}$ , elefante $0.985\,\mathrm{m}$ . 3. $S = 4\pi r^2$ : camundongo $3.55 \times 10^{-3}\,\mathrm{m}^{2}$ ( $35.5\,\mathrm{cm}^{2}$ ), elefante $12.2\,\mathrm{m}^{2}$ . 4. $S/V = 3/r$ : camundongo $178\,\mathrm{m}^{-1}$ , elefante $3.05\,\mathrm{m}^{-1}$ ; razão $58$ . 5. $S/V \propto 1/r \propto M^{-1/3}$ , de modo que a razão é $(M_e/M_m)^{1/3} = (2\times 10^5)^{1/3} = 58.5$ . 6. Maior para os dois (a esfera tem a menor superfície para o seu volume); o camundongo, com a cauda, as orelhas e os membros finos, se afasta mais. 7. $P = 10\times S\times 20$ : camundongo $0.71\,\mathrm{W}$ , elefante $2440\,\mathrm{W}$ . 8. Camundongo $3.4\times 0.02^{0.75} = 0.18\,\mathrm{W}$ ; elefante $3.4\times 4000^{0.75} = 1710\,\mathrm{W}$ . 9. Perda de $2440\,\mathrm{W}$ contra produção de $1710\,\mathrm{W}$ em repouso: a pele nua é aproximadamente adequada, e o elefante corre mais risco de superaquecer que de esfriar quando está ativo ou num ar mais quente. 10. Perda de $0.71\,\mathrm{W}$ contra $0.18\,\mathrm{W}$ : quatro vezes demais. A pelagem precisa baixar $h$ para cerca de $2.5\,\mathrm{W}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{K}^{-1}$ . 11. O $S/V$ dele é o menor de qualquer mamífero terrestre; as orelhas acrescentam um terço à superfície e, sendo finas e irrigadas, são radiadores que despejam calor quando o corpo produz mais do que $12\,\mathrm{m}^{2}$ conseguem perder. 12. $S/V \propto M^{-1/3}$ cresce sem limite à medida que $M$ cai, enquanto $B/M \propto M^{-1/4}$ cresce mais devagar; abaixo de alguns gramas nenhuma pelagem e nenhuma taxa de alimentação cobrem a perda. Deixar a temperatura cair à noite (torpor) elimina o termo $T_b - T_a$ nas horas sem alimento. 13. $2B\times86\,400\,\mathrm{s}$ : camundongo $31\,\mathrm{kJ}$ , elefante $295\,\mathrm{MJ}$ . 14. Camundongo $31/18 = 1.7\,\mathrm{g}$ ; elefante $295\,000/5 = 59\,\mathrm{kg}$ . 15. Camundongo $1.7/20 = 8.6\%$ da massa dele; elefante $59/4000 = 1.5\%$ : o camundongo come seis vezes mais por grama. 16. Razão entre os comprimentos do intestino $35/0.4 = 88$ ; razão entre os raios $0.985/0.0168 = 59$ . O intestino cresce mais rápido que o tamanho linear do corpo (aqui, aproximadamente como $M^{0.36}$ ), o que aumenta a superfície absortiva do elefante em relação ao volume dele. 17. $f_0 = 600\times 0.02^{1/4} = 226\,\mathrm{min}^{-1}$ ; $\tau_0 = 2/0.02^{1/4} = 5.3\,\mathrm{yr}$ . 18. $f = 226\times 4000^{-1/4} = 28\,\mathrm{min}^{-1}$ ; $\tau = 5.3\times 4000^{1/4} = 42\,\mathrm{yr}$ . 19. Camundongo $600\times 60\times 24\times 365\times 2 = 6.3 \times 10^{8}$ ; elefante $28\times 60\times 24\times 365\times 42 = 6.2 \times 10^{8}$ . 20. Batimentos por vida $= f\tau \propto M^{-1/4}M^{1/4} = M^0$ : independentes da massa, perto de um bilhão. 21. $f = 226\times 70^{-1/4} = 78\,\mathrm{min}^{-1}$ (perto de 70); $\tau = 5.3\times 70^{1/4} = 15\,\mathrm{yr}$ , muito abaixo de 80: a longevidade humana é o ponto fora da curva, de três a cinco vezes a tendência dos mamíferos, por razões (encéfalo, sociabilidade, medicina) alheias à lei de escala. 22. $160\times 4000^{-1/4}/0.02^{-1/4} = 160\times 0.0473 = 7.6\,\mathrm{min}^{-1}$ ; batimentos por respiração $600/160 = 28/7.6 = 3.75$ para os dois, já que as duas frequências compartilham o expoente. 23. $B/M = 3.4\,M^{3/4}/M = 3.4\,M^{-1/4}$ ; expoente $-1/4$ . 24. Camundongo $0.18/0.02 = 9.0\,\mathrm{W}/\mathrm{kg}$ ; elefante $1710/4000 = 0.43\,\mathrm{W}/\mathrm{kg}$ . 25. Razão $9.0/0.43 = 21$ , igual a $(M_e/M_m)^{1/4} = (2\times 10^5)^{1/4} = 21.1$ : cada grama do camundongo queima vinte e uma vezes mais rápido que cada grama do elefante — a razão entre as taxas metabólicas específicas por massa é a raiz quarta da razão entre as massas.

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