Biologia universitária — 1.º ano · Bachelor Year 1

24Trocas gasosas e transporte de seiva nas plantas

No topo de uma sequoia, cem metros acima do chão, a água está sendo puxada para fora do solo pela evaporação nas folhas, ao longo de uma coluna de células mortas não mais larga do que um cabelo, sob uma tensão que romperia um fio de aço da mesma seção. Não há bomba nenhuma; a água é içada pelas mesmas ligações de hidrogênio que a fazem aderir a si própria. Enquanto isso, num segundo conjunto de tubos ao lado do primeiro, o açúcar que essas folhas fabricaram corre no sentido contrário, empurrado por uma pressão que as próprias folhas geram. Os dois sistemas hidráulicos de uma planta, o xilema e o floema, são movidos por uma física que a planta monta e depois deixa funcionar sozinha. Este capítulo descreve os estômatos pelos quais uma folha troca água por dióxido de carbono, o mecanismo de coesão–tensão que eleva a seiva, os vasos que a transportam, o mecanismo de fluxo por pressão que move o açúcar, e o compromisso entre beber e comer que governa tudo isso.

24.1 Os estômatos: o portão

Definição 24.1 (Estômato, células-guarda)

Um estômato é um poro na epiderme de uma folha (ou de um caule verde) delimitado por duas células-guarda, células em forma de rim cujas paredes são espessadas do lado voltado para o poro e cujas microfibrilas de celulose correm ao redor delas como arcos. Quando as células-guarda captam água e incham, os arcos as impedem de alargar e as obrigam a arquear-se afastando-se uma da outra: o poro abre. Quando perdem água, ele fecha. Uma folha tem algumas centenas de estômatos por milímetro quadrado, na maioria na face inferior; abertos, seus poros são um ou dois por cento da área da folha e quase toda a troca gasosa passa por eles.

Um estômato visto de fora: duas células-guarda em torno do poro, numa epiderme encerada. O poro abre quando as células-guarda incham.

Proposição 24.2 (Como um estômato abre, e quando)

As células-guarda abrem o poro bombeando prótons para fora (Capítulo 23), o que faz entrar potássio e cloreto e produzir malato no interior; os solutos baixam seu potencial hídrico, a água vem das células vizinhas e o turgor delas sobe um megapascal. Inverter os fluxos de íons fecha o poro em minutos. Os sinais: a luz (a luz azul diretamente sobre as células-guarda, e a queda do $\mathrm{CO_2}$ interno quando a fotossíntese começa) abre; o $\mathrm{CO_2}$ interno alto fecha; o estresse hídrico fecha, pelo hormônio ácido abscísico, produzido em raízes e folhas que murcham, que desencadeia a perda de íons pelas células-guarda em minutos; o ar seco fecha. A folha abre seu portão quando o carbono vale a água e o fecha quando a água é escassa — e a maioria das plantas o faz num ritmo diário, abrindo ao amanhecer e fechando ao anoitecer, que persiste por dias em luz constante.

Um dia de verão para uma folha. Os estômatos abrem ao amanhecer, a transpiração sobe com o sol e com a secura do ar, e o potencial hídrico da folha cai à medida que a coluna é posta sob tensão; ao meio-dia, em ar seco, os estômatos fecham em parte e a folha se recupera um pouco antes da tarde.

24.2 Elevar a água: coesão e tensão

Teorema 24.3 (O mecanismo de coesão–tensão)

A água sobe no xilema porque é puxada de cima, e não empurrada de baixo. A evaporação das paredes úmidas das células do mesofilo da folha para os espaços aéreos (transpiração) recua a água dos poros finos da parede para meniscos curvos, cuja tensão superficial põe sob tensão a água que está atrás deles; a tensão é transmitida, pelas colunas contínuas de água do xilema mantidas juntas pela coesão (as ligações de hidrogênio do Capítulo 8), pelo caule abaixo e até as raízes, e eleva a água do solo. Sustentar uma coluna de altura $h$ contra a gravidade exige uma tensão $\rho g h$ — $1\,\mathrm{MPa}$ por cada cem metros — mais o que é preciso para vencer o atrito do escoamento, quase outro tanto; as colunas de uma árvore alta estão a $-2\text{ to }-3\,\mathrm{MPa}$ , bem dentro da resistência à tração da água num tubo fino.

Evidências. Dixon e Joly (1894) mostraram que a água num tubo de vidro selado suporta tensões de muitos megapascais sem se romper, e que um ramo folhoso que transpira, selado a um tubo de água mergulhado em mercúrio, eleva o mercúrio mais alto do que a pressão atmosférica poderia. A câmara de pressão de Scholander (1965) mede a tensão diretamente: uma folha cortada é selada numa câmara com o pecíolo para fora, e a pressão de gás que faz a seiva voltar exatamente até a superfície de corte é igual à tensão a que a seiva estava submetida — $0.5\text{ to }1\,\mathrm{MPa}$ numa cultura bem irrigada ao meio-dia, $2\text{ to }4\,\mathrm{MPa}$ num arbusto do deserto ou na copa de uma árvore alta. Um dendrômetro mostra o tronco de uma árvore encolhendo de dia, quando a tensão comprime os vasos, e inchando de noite; um termômetro na madeira mostra a seiva correndo mais depressa quando a transpiração é maior, e parando de noite. Nenhuma célula viva é necessária: um caule morto por veneno ou por calor continua a conduzir. ∎

Coesão–tensão. A evaporação na folha baixa ali o potencial hídrico; a tensão é transmitida por colunas ininterruptas de água no xilema e retira água do solo. A árvore não realiza trabalho nenhum: o sol realiza.

Definição 24.4 (Condutos do xilema, cavitação)

A água viaja nas traqueídes e nos vasos do xilema (Capítulo 3): células mortas esvaziadas do seu conteúdo, com paredes lignificadas espessadas em anéis e espirais que as impedem de colapsar sob a tensão interna, unidas topo a topo por perfurações (vasos) ou por pontoações nas paredes laterais (traqueídes). Um vaso pode ter de $20\text{ to }300\,\text{µ}\mathrm{m}$ de largura e de centímetros a metros de comprimento: tubos largos transportam muito mais (o escoamento por um tubo cresce com a quarta potência do raio) mas são mais vulneráveis à cavitação — a formação súbita de uma bolha de gás na água sob tensão, que esvazia o conduto e o põe fora de serviço. As pontoações entre condutos impedem que as bolhas se espalhem; o congelamento e a seca causam ambos cavitação, e os vasos de uma árvore são em parte reenchidos pela pressão radicular na primavera ou substituídos por lenho novo a cada ano.

Vasos do xilema em corte longitudinal: tubos ocos cujas paredes são reforçadas com anéis e espirais de lignina contra a tensão da seiva que transportam.

Sequoias gigantes. A seiva chega às suas copas a cem metros de altura, puxada pela evaporação nas folhas por colunas de água sob uma tensão de dois megapascais ou mais.

Exemplo 24.5 (O topo da árvore)

A $100\,\mathrm{m}$ , só o peso da coluna exige $1\,\mathrm{MPa}$ de tensão; o atrito nos vasos acrescenta outro tanto de dia, de modo que o xilema da copa fica perto de $-2\,\mathrm{MPa}$ e as células da folha, para dele retirar água, ainda mais baixas: seus estômatos têm de fechar mais cedo no dia e sua fotossíntese é mais lenta do que a de um ramo baixo, e as folhas do topo são pequenas e espessas. A altura das árvores mais altas, uns $120\,\mathrm{m}$ , é provavelmente fixada por isso: acima disso, as folhas não conseguiriam manter a tensão sem cavitar numa tarde seca.

24.3 Mover o açúcar: fluxo por pressão

Definição 24.6 (Floema, tubos crivados, fonte e dreno)

O açúcar viaja no floema, em tubos crivados: fileiras de células vivas que perderam o núcleo e a maioria das organelas mas conservam as membranas, unidas topo a topo por placas crivadas perfuradas, cada célula acompanhada por uma célula companheira que lhe fornece proteínas e ATP. A seiva tem de $10\text{ to }30\,\%$ de sacarose, com aminoácidos, íons e moléculas de sinalização, e corre das fontes — folhas que fotossintetizam, ou órgãos de reserva sendo esvaziados — para os drenos — ápices em crescimento, raízes, frutos, sementes, órgãos de reserva sendo enchidos — a $0.5\text{ to }1\,\mathrm{m}/\mathrm{h}$ , em qualquer sentido, e em sentidos diferentes em tubos diferentes.

Teorema 24.7 (Fluxo por pressão)

A seiva do floema move-se por fluxo em massa impelido por uma diferença de pressão hidrostática entre a fonte e o dreno (Münch, 1930). Na fonte, as células companheiras carregam sacarose nos tubos crivados contra o gradiente (por simporte com prótons, a partir do apoplasto, ou pelos plasmodesmos); o potencial hídrico do tubo cai, a água entra a partir do xilema vizinho e o turgor sobe a $1\,\mathrm{MPa}$ ou mais. No dreno, a sacarose é descarregada e consumida ou armazenada, o potencial hídrico sobe, a água sai e o turgor é baixo. Entre os dois a seiva corre a favor do gradiente de pressão através das placas crivadas, levando o que estiver dissolvido nela. A planta gasta energia apenas nas duas pontas; o fluxo em si é passivo.

Evidências. Um pulgão que se alimenta num caule enfia seu estilete num único tubo crivado; corte o pulgão e o estilete, deixado no lugar, exsuda seiva durante horas sob a própria pressão do tubo — seiva de floema pura, cuja concentração de sacarose e cuja velocidade de escoamento podem ser medidas, e cuja pressão, medida com um manômetro no estilete, é de cerca de $1\,\mathrm{MPa}$ perto de uma fonte e menor rumo ao dreno. O $\mathrm{^{14}CO_2}$ marcado fornecido a uma folha aparece no floema do caule em minutos e move-se à velocidade que o escoamento pelo estilete prevê; resfriar um trecho do caule, o que retarda as células vivas mas quase não afeta um fluxo movido por pressão, retarda o transporte só ligeiramente; envenenar o carregamento na folha-fonte o interrompe. ∎

Fluxo por pressão. Carregar sacarose na fonte faz entrar água vinda do xilema e eleva a pressão; descarregar no dreno deixa a água sair e a baixa; a seiva corre entre os dois, e a água volta pelo xilema.

Um pulgão alimentando-se num caule: seu estilete, mais fino do que um cabelo, está dentro de um único tubo crivado, e a pressão do floema empurra a seiva para dentro do inseto — tanto que o excedente sai dele como melada. Cortado, o estilete torna-se a torneira do fisiologista vegetal.

Método 24.8 (Ler um experimento de translocação)

Forneça a uma folha $\mathrm{CO_2}$ marcado; amostre o caule acima e abaixo em intervalos: a posição da marcação em função do tempo dá o sentido e a velocidade do fluxo.
Anele o caule (retire um anel de casca, que leva o floema, deixando o xilema): o açúcar se acumula acima do anel e as raízes passam fome abaixo — é o floema, e não o xilema, que o transporta; a árvore morre numa estação.
Colete seiva de estiletes de pulgão seccionados a duas alturas: a queda de sacarose e de pressão entre elas é o gradiente que impele o fluxo.
Mude os drenos: retire os frutos e a marcação vai para as raízes; sombreie a folha e ela própria se torna um dreno. O padrão do fluxo é o padrão da demanda.

Exemplo 24.9 (Uma batata em duas estações)

No verão as folhas são fontes e os tubérculos subterrâneos são os drenos: a sacarose desce, é descarregada, convertida em amido, e os tubérculos incham. Na primavera o tubérculo brota: seu amido é reconvertido em sacarose, carregado no floema, e sobe até o broto em crescimento — o mesmo tubo, o sentido oposto, porque a fonte e o dreno trocaram de lugar.

24.4 O compromisso

Proposição 24.10 (Eficiência do uso da água)

Todo estômato que admite dióxido de carbono perde água, e a troca é desigual: o interior da folha está saturado de vapor e o ar de fora é seco, ao passo que o $\mathrm{CO_2}$ está a $0.04\,\%$ fora e ainda mais baixo dentro, de modo que o gradiente de água para fora é centenas de vezes o gradiente de dióxido de carbono para dentro. Uma folha C3 perde de $200\text{ to }500\,$ moléculas de água por $\mathrm{CO_2}$ fixado; uma folha C4, que concentra o $\mathrm{CO_2}$ e mantém os estômatos mais estreitos, de $100\text{ to }200\,$ ; uma planta CAM, que abre apenas de noite, de $20\text{ to }50\,$ (Capítulo 14). A eficiência do uso da água é o carbono ganho por água perdida, e sua melhoria — fechando ao meio-dia, com estômatos afundados e cutículas espessas, com as vias C4 e CAM — é a parte da planta no acordo com uma atmosfera seca.

Exemplo 24.11 (O acordo em números)

Uma planta de milho que transpira um litro e meio por dia fixa cerca de $10\,\mathrm{g}$ de dióxido de carbono: $80\,\mathrm{mol}$ de água para $0.23\,\mathrm{mol}$ de $\mathrm{CO_2}$ , trezentos e cinquenta para um. Um campo de trigo transpira numa estação quinhentas toneladas de água por hectare para fazer oito toneladas de grão; a água é o preço do carbono, e na maior parte dos campos do mundo é o preço que limita a colheita.

24.5 Exercícios

Exercício 24.1 ★

Explique como a forma e as paredes das células-guarda convertem um aumento de turgor num poro aberto.

Solução

Solução de Exercício 24.1.

A parede voltada para o poro é espessa e as microfibrilas correm ao redor da célula como arcos, de modo que uma célula que incha não pode alargar-se e tem de alongar-se; duas células assim, unidas pelas pontas, arqueiam-se para fora como um par de salsichas, e a fenda entre elas abre.

Exercício 24.2 ★

Enuncie o mecanismo de coesão–tensão em três frases: de onde vem a força, o que a transmite, o que ela faz na raiz.

Solução

Solução de Exercício 24.2.

A evaporação das paredes celulares úmidas da folha para os espaços aéreos cria a força, pois a tensão superficial nos poros finos das paredes põe a água sob tensão. A coesão da água — suas ligações de hidrogênio — transmite essa tensão pelas colunas ininterruptas do xilema abaixo. Na raiz, a tensão baixa o potencial hídrico do xilema abaixo do do solo e faz a água entrar.

Exercício 24.3 ★

A partir da figura do dia, a que hora a transpiração é máxima, quando o potencial hídrico da folha atinge o mínimo, e por que os estômatos fecham em parte ao meio-dia?

Solução

Solução de Exercício 24.3.

Por volta do meio-dia; por volta das 13h; porque o ar seco do meio-dia eleva a transpiração mais depressa do que as raízes conseguem fornecer água, o potencial da folha cai e o ácido abscísico e o próprio estresse hídrico da folha fecham os estômatos em parte.

Exercício 24.4 ★

Defina fonte e dreno, e diga o que acontece em cada um no mecanismo de fluxo por pressão.

Solução

Solução de Exercício 24.4.

Fonte: um órgão que exporta açúcar (uma folha, um tubérculo que brota), onde a sacarose é carregada nos tubos crivados, a água segue e o turgor sobe. Dreno: um órgão que o importa (raiz, fruto, ápice em crescimento, tubérculo que se enche), onde a sacarose é descarregada, a água sai e o turgor cai.

Exercício 24.5 ★★

Calcule a tensão necessária para sustentar uma coluna de água de $30\,\mathrm{m}$ de altura ( $\rho g h$ ), e o total se o atrito a duplicar. Qual tem de ser, no mínimo, o potencial hídrico das folhas a essa altura?

Solução

Solução de Exercício 24.5.

$1000\times 9.8\times 30 = 0.29\,\mathrm{MPa}$ ; com o atrito, $0.6\,\mathrm{MPa}$ : o xilema a $-0.6\,\mathrm{MPa}$ , e as folhas abaixo disso, cerca de $-1\,\mathrm{MPa}$ .

Exercício 24.6 ★★

O escoamento por um tubo varia com $r^4$ . Compare o escoamento por um vaso de $100\,\text{µ}\mathrm{m}$ de raio com o escoamento pelo número de traqueídes de $10\,\text{µ}\mathrm{m}$ de mesma seção total. Por que as plantas conservam as estreitas?

Solução

Solução de Exercício 24.6.

Mesma seção: 100 traqueídes. Escoamento por tubo $\propto r^4$ : um vaso, $10^4$ unidades; cada traqueíde, 1 unidade; cem delas, 100: o vaso transporta cem vezes mais. As traqueídes cavitam com menos facilidade e uma bolha numa delas põe fora de uso apenas um conduto minúsculo; as coníferas, feitas só de traqueídes, sobrevivem a invernos gelados que esvaziam o lenho de uma árvore com vasos.

Exercício 24.7 ★★

A seiva do floema a $20\,\%$ de sacarose ( $0.6\,\mathrm{mol}/\mathrm{L}$ ) tem um potencial de soluto de cerca de $-1.5\,\mathrm{MPa}$ . Ao lado de um xilema a $-0.5\,\mathrm{MPa}$ , que turgor o tubo crivado atinge no equilíbrio? Num dreno onde a seiva tem $5\,\%$ de sacarose ( $\Psi_s = -0.4\,\mathrm{MPa}$ ) ao lado do mesmo xilema, que turgor? Que diferença de pressão impele o fluxo?

Solução

Solução de Exercício 24.7.

$\Psi_p = \Psi_{\text{xilema}} - \Psi_s = -0.5 + 1.5 = 1.0\,\mathrm{MPa}$ na fonte; no dreno, $-0.5 + 0.4 = -0.1\,\mathrm{MPa}$ em princípio (o tubo precisaria de uma leve tensão, isto é, na prática, de turgor quase nulo); a diferença de cerca de $1\,\mathrm{MPa}$ impele o fluxo.

Exercício 24.8 ★★

Um estilete de pulgão exsuda $1\,\text{µ}\mathrm{L}$ por hora de seiva a $20\,\%$ de sacarose. Se o tubo crivado tem um raio de $10\,\text{µ}\mathrm{m}$ , calcule a velocidade da seiva e o açúcar entregue por hora.

Solução

Solução de Exercício 24.8.

Seção $\pi\times 10^{-10} = 3.1 \times 10^{-10}\,\mathrm{m}^{2}$ ; $1\,\text{µ}\mathrm{L}$ $= 1 \times 10^{-9}\,\mathrm{m}^{3}$ por hora: velocidade $3.2\,\mathrm{m/h}$ — um pouco alta, pois o escoamento pelo estilete é mais rápido do que o do tubo não perturbado. Açúcar: $0.2\,\mathrm{mg}$ por hora.

Exercício 24.9 ★★

Explique por que anelar uma árvore a mata numa estação, e no entanto suas folhas permanecem verdes por semanas depois de cortado o anel.

Solução

Solução de Exercício 24.9.

O anel retira o floema, de modo que o açúcar já não pode chegar às raízes, que passam fome e morrem ao longo de meses, após o que a captação de água falha e a copa morre. O xilema do lenho fica intacto, de modo que a água ainda chega às folhas, que continuam a fotossintetizar por semanas — e o açúcar se acumula acima do anel, inchando ali a casca.

Exercício 24.10 ★★★

Os espaços aéreos de uma folha estão saturados a $25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ( $23\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3}$ de vapor); o ar de fora contém $9\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3}$ . O $\mathrm{CO_2}$ está a $0.72\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3}$ fora e a $0.45\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3}$ dentro. Os dois gases difundem-se pelos mesmos poros, com a água difundindo-se 1,6 vezes mais depressa do que o $\mathrm{CO_2}$ . Calcule a razão entre a água perdida e o $\mathrm{CO_2}$ ganho, em massa e em número de moléculas.

Solução

Solução de Exercício 24.10.

Gradientes: água $23 - 9 = 14\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3}$ , $\mathrm{CO_2}$ $0.72 - 0.45 = 0.27\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3}$ ; razão dos fluxos $1.6\times 14/0.27 = 83$ em massa; em número de moléculas, $83\times 44/18 = 200$ moléculas de água por $\mathrm{CO_2}$ .

Exercício 24.11 ★★★

Numa tarde quente e seca um vaso cavita. Descreva o que acontece à coluna de água, à tensão nos vasos vizinhos e à folha que ele abastecia; explique como as pontoações limitam o dano e como a planta se recupera à noite ou na primavera.

Solução

Solução de Exercício 24.11.

A coluna se rompe: uma bolha se expande até preencher o vaso, a água acima dela deixa de ser puxada e o vaso para de conduzir; o fluxo passa para os vasos vizinhos, elevando a tensão e o risco deles; a folha que ele abastecia murcha em parte. As pontoações entre condutos são finas demais para o menisco da bolha passar, e por isso a bolha fica num único conduto. De noite, sem tensão, a bolha pode dissolver-se sob a pressão radicular; na primavera a árvore forma um anel de vasos novos e abandona os velhos.

Exercício 24.12 ★★★

“Uma árvore é um pavio entre o solo e o céu, com um cano de açúcar correndo no sentido contrário.” Discuta num parágrafo: o que cada sistema transporta, o que o impele, onde a planta gasta energia e onde não gasta nenhuma.

Solução

Solução de Exercício 24.12.

O xilema transporta água e minerais para cima, impelido pela evaporação nas folhas — a energia do sol, nenhuma da planta; o floema transporta açúcar (e sinais) das fontes para os drenos, impelido por uma diferença de pressão que a planta cria gastando ATP para carregar e descarregar sacarose nas duas pontas, com o fluxo intermediário gratuito. A planta gasta sua energia apenas nas interfaces: as bombas de prótons das células-guarda e dos carregadores do floema, e o lenho que tem de construir para suportar a tensão. Tudo o que está no meio — os metros de encanamento — funciona à custa da física.

24.6 Problema: A sequoia

Problema 24.1

Problema de fim de semana — uma árvore de cem metros num dia de verão: a tensão na copa, a velocidade da seiva, a água que ela move, o açúcar que envia para baixo e o carbono que ele compra, terminando na tensão do xilema na copa

Uma sequoia tem $100\,\mathrm{m}$ de altura com uma copa de $2000\,\mathrm{m}^{2}$ de folha. Num dia de verão transpira $600\,\mathrm{L}$ de água em $12\,\mathrm{h}$ através de um alburno de seção $0.5\,\mathrm{m}^{2}$ , do qual $20\,\%$ é lúmen condutor. Água: $\rho = 1000\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ , $g = 9.8\,\mathrm{m}/\mathrm{s}^{2}$ , $18\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ . O atrito ao longo do tronco custa tanta tensão quanto a gravidade. Potencial hídrico do solo $-0.1\,\mathrm{MPa}$ . A copa fixa $4\,\text{µ}\mathrm{mol}$ de $\mathrm{CO_2}$ por metro quadrado de folha por segundo durante $12\,\mathrm{h}$ ; a sacarose tem $342\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ e carrega doze carbonos; a seiva do floema tem $15\,\%$ de sacarose em massa (densidade $1.06\,\mathrm{g}/\mathrm{mL}$ ) e corre a $0.6\,\mathrm{m}/\mathrm{h}$ .

Parte I — A tensão.

Calcule a tensão necessária para sustentar a coluna contra a gravidade.
Some o atrito: qual é a tensão do xilema na copa?
Calcule o potencial hídrico do xilema na copa, tomando $\Psi_s = 0$ para a seiva.
Qual tem de ser o potencial hídrico das células da folha na copa para que a água entre nelas? Se elas têm $\Psi_s = -2.5\,\mathrm{MPa}$ , que turgor têm?
Compare com uma folha a $10\,\mathrm{m}$ na mesma árvore ( $\Psi_s = -1.5\,\mathrm{MPa}$ ).
A água em tubos finos suporta cerca de $-30\,\mathrm{MPa}$ ; por que a árvore não cresce simplesmente até $1000\,\mathrm{m}$ ?

Parte II — O escoamento.

Calcule a taxa de transpiração em litros por hora e em metros cúbicos por segundo.
Calcule a seção condutora do alburno.
Calcule a velocidade média da seiva.
Calcule a massa de água contida no lúmen condutor do tronco (nos seus $100\,\mathrm{m}$ ).
Quanto tempo leva uma molécula de água para ir da raiz à copa a essa velocidade?
Calcule a transpiração por metro quadrado de folha por hora, em gramas, e por segundo, em milimoles.
A seiva corre a favor de um gradiente de potencial de $-0.1\,$ no solo até o valor da copa da questão 3, ao longo de $100\,\mathrm{m}$ . Qual é o gradiente em megapascais por metro? Como se compara com a parte gravitacional sozinha?

Parte III — O açúcar.

Calcule o $\mathrm{CO_2}$ fixado pela copa por dia, em mols.
Calcule a sacarose que isso representa, em mols e em quilogramas.
Metade é respirada na copa; o resto desce pelo floema. Calcule a massa de sacarose translocada por dia e a massa de seiva que a transporta.
Calcule o volume de seiva e, a $0.6\,\mathrm{m}/\mathrm{h}$ , a seção de tubos crivados necessária para transportá-la em $24\,\mathrm{h}$ .
Calcule o tempo que a sacarose leva para ir da copa à raiz.
Calcule a razão de uso da água: mols de água transpirada por mol de $\mathrm{CO_2}$ fixado.

Parte IV — Compromissos.

O potencial hídrico da seiva do floema na copa, com $\Psi_s = -1.2\,\mathrm{MPa}$ e turgor $1.0\,\mathrm{MPa}$ : calcule-o e compare com o do xilema ali. Em que sentido a água se move entre os dois, e isso é coerente com o carregamento?
Na raiz a seiva do floema tem $5\,\%$ de sacarose ( $\Psi_s = -0.4\,\mathrm{MPa}$ ) e o xilema está a $-0.3\,\mathrm{MPa}$ . Que turgor torna o $\Psi$ do floema igual ao do xilema? Que diferença de pressão entre a copa e a raiz impele o fluxo?
Os estômatos fecham ao meio-dia e a transpiração cai à metade. Recalcule a tensão de atrito e o potencial do xilema na copa. O que a árvore ganha e o que perde?
Num ano seco o solo cai a $-1.0\,\mathrm{MPa}$ . Recalcule o potencial da copa com transpiração plena. As folhas da copa ( $\Psi_s = -2.5\,\mathrm{MPa}$ ) conseguem manter algum turgor? O que a árvore tem de fazer?
Explique por que as folhas mais altas são as menores e mais espessas.
Enuncie o resultado: a tensão do xilema na copa de uma árvore de $100\,\mathrm{m}$ num dia de verão, e a velocidade da seiva que a acompanha.

Solução

Solução de Problema 24.1.

1. $1000\times 9.8\times 100 = 0.98\,\mathrm{MPa}$ . 2. Cerca de $2.0\,\mathrm{MPa}$ de tensão. 3. $\Psi = -0.1 - 2.0 = -2.1\,\mathrm{MPa}$ (o solo mais as duas tensões). 4. Abaixo de $-2.1\,$ : com $\Psi_s = -2.5$ , o turgor é no máximo $-2.1 + 2.5 = 0.4\,\mathrm{MPa}$ — uma folha à beira da murcha a tarde inteira. 5. A $10\,\mathrm{m}$ : gravidade $0.1\,$ , atrito $0.1\,$ , xilema $-0.3\,\mathrm{MPa}$ ; turgor da folha até $-0.3 + 1.5 = 1.2\,\mathrm{MPa}$ : confortavelmente túrgida. 6. A $1000\,\mathrm{m}$ a tensão seria de $20\,\mathrm{MPa}$ na copa, e as folhas precisariam de um $\Psi_s$ abaixo disso para retirar água: impossível para células vivas, e qualquer vaso cavitaria muito antes, na primeira tarde seca; o limite é imposto pela cavitação e pelas folhas, não pela resistência da água. 7. $50\,\mathrm{L}/\mathrm{h}$ ; $1.4 \times 10^{-5}\,\mathrm{m}^{3}/\mathrm{s}$ . 8. $0.2\times 0.5 = 0.1\,\mathrm{m}^{2}$ . 9. $1.4\times 10^{-5}/0.1 = 1.4 \times 10^{-4}\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , $0.5\,\mathrm{m}/\mathrm{h}$ . 10. $0.1\times 100 = 10\,\mathrm{m}^{3}$ : dez toneladas de água suspensas no tronco. 11. $100/0.5 = 200\,\mathrm{h}$ , oito dias. 12. $50\,000/2000 = 25\,\mathrm{g}$ por metro quadrado por hora; $25/18/3600 = 0.39\,\mathrm{mmol}$ por metro quadrado por segundo. 13. $(-2.1 + 0.1)/100 = -0.02\,\mathrm{MPa}/\mathrm{m}$ , o dobro do gradiente gravitacional de $0.01\,\mathrm{MPa}/\mathrm{m}$ . 14. $2000\times 4\times 10^{-6}\times 43\,200 = 346\,\mathrm{mol}$ . 15. $346/12 = 28.8\,\mathrm{mol}$ de sacarose, $9.9\,\mathrm{kg}$ . 16. $4.9\,\mathrm{kg}$ de sacarose em $4.9/0.15 = 33\,\mathrm{kg}$ de seiva. 17. $31\,\mathrm{L}$ ; em $24\,\mathrm{h}$ a $0.6\,\mathrm{m}/\mathrm{h}$ , escoamento $3.6 \times 10^{-7}\,\mathrm{m}^{3}/\mathrm{s}$ a $1.7 \times 10^{-4}\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ : seção $2.2 \times 10^{-3}\,\mathrm{m}^{2}$ , $22\,\mathrm{cm}^{2}$ de tubos crivados — um cilindro fino de casca. 18. $100/0.6 = 170\,\mathrm{h}$ , uma semana. 19. $600\,000/18 = 33\,000\,\mathrm{mol}$ de água para $346\,\mathrm{mol}$ de $\mathrm{CO_2}$ : cerca de 96 para 1 — pouco para uma planta C3, porque a copa de uma sequoia vive no ar úmido do litoral. 20. $-1.2 + 1.0 = -0.2\,\mathrm{MPa}$ contra os $-2.1\,$ do xilema: a água iria do floema para o xilema, de modo que o floema não pode retirar água do xilema da copa com esses valores; o carregamento na copa de uma árvore alta tem de baixar mais o $\Psi_s$ do floema (seiva mais concentrada), ou então o xilema da copa está menos tenso do que a estimativa simples — um verdadeiro enigma da fisiologia das árvores altas. 21. $-0.3 + 0.4 = 0.1\,\mathrm{MPa}$ ; diferença $1.0 - 0.1 = 0.9\,\mathrm{MPa}$ ao longo de $100\,\mathrm{m}$ . 22. O atrito cai à metade, $0.5\,$ : tensão $1.5\,\mathrm{MPa}$ , potencial da copa $-1.6\,\mathrm{MPa}$ ; as folhas recuperam turgor ( $0.9\,\mathrm{MPa}$ ) e o risco de cavitação diminui, mas a fixação de carbono cai à metade nas horas em que os estômatos estão fechados. 23. Copa $-1.0 - 2.0 = -3.0\,\mathrm{MPa}$ : abaixo do $\Psi_s$ das folhas, de modo que nenhum turgor é possível e a copa murcha; a árvore tem de fechar os estômatos (elevando a copa a cerca de $-2.5\,$ , turgor nulo), perder folhas no topo e esperar pela chuva. 24. O potencial hídrico delas é o mais baixo da árvore: para manter o turgor carregam mais solutos e paredes mais espessas, e para limitar a transpiração, lâminas menores; crescem devagar, porque seus estômatos fecham cedo. 25. Cerca de $2\,\mathrm{MPa}$ de tensão na copa (um potencial hídrico perto de $-2.1\,\mathrm{MPa}$ ), com a seiva a mover-se a cerca de $0.5\,\mathrm{m}/\mathrm{h}$ pelo alburno.

Termos definidos neste capítulo

Ver todos os 479 termos do glossário