Biologia universitária — 1.º ano · Bachelor Year 1

27Interações entre espécies

Em 1963, numa costa rochosa do Pacífico, um jovem ecólogo começou a jogar de volta ao mar todas as estrelas-do-mar que encontrava num trecho de rocha, e continuou a fazê-lo durante anos. As estrelas-do-mar comiam mexilhões. Sem elas, os mexilhões se espalharam rocha abaixo e sufocaram as cracas, as lapas, os quítons e as algas que ali viviam; uma comunidade de quinze espécies caiu para oito. Um único predador, nem abundante nem grande, mantinha todo o conjunto no lugar. As espécies não apenas partilham um lugar: competem por ele, comem umas às outras, vivem dentro e sobre as outras, e dependem umas das outras, e a comunidade é a soma dessas interações. Este capítulo as classifica, apresenta os modelos quantitativos de competição e de predação que um primeiro ano pode enfrentar, e mostra por meio de experimentos como uma única interação pode moldar todo um ecossistema.

27.1 Uma classificação das interações

Definição 27.1 (Interações interespecíficas)

Uma interação entre duas espécies é classificada pelo seu efeito sobre cada uma: $+$ (benefício), $-$ (prejuízo) ou $0$ . Competição ( $-/-$ ): as duas usam um recurso escasso. Predação ( $+/-$ ): uma mata e come a outra; herbivoria ( $+/-$ ) quando o comido é uma planta e em geral sobrevive; parasitismo ( $+/-$ ) quando o explorador vive sobre ou dentro de um hospedeiro que não mata de imediato. Mutualismo ( $+/+$ ): as duas se beneficiam. Comensalismo ( $+/0$ ): uma se beneficia, a outra não é afetada. Amensalismo ( $-/0$ ): uma é prejudicada, a outra não é afetada. Toda interação é uma pressão seletiva sobre os dois parceiros, e a adaptação recíproca deles ao longo das gerações é a coevolução.

Exemplo 27.2 (Uma árvore, todas as seis)

Um carvalho compete com seus vizinhos por luz; suas bolotas são comidas por gaios (predação) e suas folhas por lagartas (herbivoria); o visco lhe suga a seiva (parasitismo); suas raízes trocam açúcares por fosfato com um fungo (mutualismo); samambaias crescem na sua casca, usando-a apenas como poleiro (comensalismo); e sua sombra mata o capim por baixo dela (amensalismo).

27.2 A competição

Definição 27.3 (Competição interespecífica)

Duas espécies competem quando ambas usam um recurso — alimento, luz, água, espaço, locais de nidificação — cuja oferta limita seu crescimento. A competição pode ser por exploração (cada uma toma o que a outra teria usado) ou por interferência (agressão direta, toxinas, territórios). Seu desfecho segue o princípio da exclusão competitiva: duas espécies que precisam do mesmo recurso limitante do mesmo modo não podem coexistir indefinidamente num ambiente estável; a melhor competidora elimina a outra. As competidoras que coexistem diferem, portanto, de nicho (partilha de nichos) — e onde duas espécies se sobrepõem elas divergem na forma mais do que onde cada uma vive sozinha (deslocamento de caracteres).

Proposição 27.4 (O modelo de competição de Lotka–Volterra)

Sejam duas espécies que crescem logisticamente (Capítulo 25) e suponha que cada indivíduo da espécie 2 conte como $\alpha$ indivíduos da espécie 1 no uso do recurso da espécie 1, e cada um da espécie 1 como $\beta$ da espécie 2:

\frac{\dd N_1}{\dd t} = r_1 N_1\left(1 - \frac{N_1 + \alpha N_2}{K_1}\right), \qquad \frac{\dd N_2}{\dd t} = r_2 N_2\left(1 - \frac{N_2 + \beta N_1}{K_2}\right).

A espécie 1 para de crescer sobre a reta $N_1 + \alpha N_2 = K_1$ (sua isóclina), e a espécie 2 sobre $N_2 + \beta N_1 = K_2$ . Se cada espécie se limita mais a si mesma do que limita a outra ( $\alpha < K_1/K_2$ e $\beta < K_2/K_1$ ), as isóclinas se cruzam com o equilíbrio das duas espécies estável e elas coexistem; se uma isóclina fica inteiramente acima da outra, essa espécie sempre exclui a outra; se cada uma limita a outra mais do que a si mesma, o vencedor depende dos números iniciais.

Demonstração parcial. A espécie 1 cresce abaixo da sua isóclina e decresce acima dela; a espécie 2, do mesmo modo. Quando as isóclinas se cruzam com a da espécie 1 acima da da espécie 2 no eixo $N_1$ e abaixo dela no eixo $N_2$ , um ponto fora do cruzamento é empurrado de volta para ele por todos os lados: o cruzamento é um equilíbrio estável com as duas espécies presentes. Quando a isóclina da espécie 1 fica inteiramente fora da da espécie 2, todo ponto em que a espécie 2 ainda poderia crescer é também um ponto em que a espécie 1 cresce, e ela continua a crescer depois que a espécie 2 parou, até chegar a $K_1$ com $N_2 = 0$ . A análise completa é feita no volume do 2.^o ano; o esboço das isóclinas dá todos os desfechos sem ela. ∎

Dois desfechos da competição entre duas espécies, lidos nas isóclinas (as retas em que cada espécie para de crescer). À esquerda: as isóclinas se cruzam de modo que cada espécie é contida mais por si mesma do que pela outra, e elas coexistem. À direita: a isóclina da espécie 1 fica fora da da espécie 2, e a espécie 1 vence sempre.

Proposição 27.5 (Exclusão competitiva)

Duas espécies que competem por um único recurso limitante num ambiente constante não podem persistir as duas: aquela cuja população consegue continuar crescendo no menor nível do recurso o reduz abaixo do que a outra precisa, e a outra declina até a extinção.

Evidências. Gause (1934) cultivou dois ciliados, Paramecium aurelia e P. caudatum, com uma ração diária de bactérias. Sozinho, cada um cresceu logisticamente até seu próprio patamar. Juntos, P. aurelia, que cresce mais depressa e precisa de menos alimento por indivíduo, chegou quase ao seu patamar enquanto P. caudatum declinou a nada em dezesseis dias. Uma terceira espécie, P. bursaria, que se alimenta no fundo do tubo, onde P. aurelia não vai, coexistiu com ela indefinidamente: a exclusão só valeu quando os nichos eram os mesmos. ∎

A experiência de competição de Gause (redesenhada a partir dos seus dados). Cada espécie sozinha cresce até seu patamar; juntas, P. aurelia sobe quase até o seu enquanto P. caudatum atinge um pico e é levada à extinção. — A experiência de competição de Gause (redesenhada a partir dos seus dados). Cada espécie sozinha cresce até seu patamar; juntas, *P. aurelia* sobe quase até o seu enquanto *P. caudatum* atinge um pico e é levada à extinção.

Exemplo 27.6 (Deslocamento de caracteres em tentilhões)

Em ilhas onde um único tentilhão-terrestre vive sozinho, seu bico é de tamanho médio; onde duas espécies partilham uma ilha, seus bicos são respectivamente menor e maior do que cada uma tem sozinha, tendo cada espécie se deslocado para sementes que a outra não consegue quebrar. Os nichos foram partilhados pela evolução, e a partilha é visível no bico.

27.3 Predação e herbivoria

Definição 27.7 (Resposta funcional)

A resposta funcional de um predador é o número de presas que um predador come por unidade de tempo em função da densidade de presas $N$ . Tipo I: proporcional a $N$ (um filtrador). Tipo II: sobe e depois satura, porque cada presa exige um tempo de manipulação $h$ para capturar, comer e digerir, durante o qual nenhuma outra pode ser tomada. Tipo III: sigmoide — baixa em densidade baixa porque o predador ignora ou não encontra presas raras, e depois subindo com força (um predador que passa para o que for comum). A resposta numérica é a variação do número de predadores com a densidade de presas, por reprodução ou imigração.

Teorema 27.8 (A equação do disco)

Se um predador procura a uma taxa de ataque $a$ (área varrida por unidade de tempo, vezes a probabilidade de captura) e gasta um tempo de manipulação $h$ com cada presa, o número de presas tomadas por predador por unidade de tempo à densidade de presas $N$ é

f(N) = \frac{aN}{1 + ahN} ,

que sobe linearmente como $aN$ em densidade baixa e satura em $1/h$ em densidade alta; $f$ é metade do seu máximo quando $N = 1/(ah)$ . Na forma $1/f = 1/(aN) + h$ , um gráfico de $1/f$ contra $1/N$ é uma reta de inclinação $1/a$ e intercepto $h$ .

Demonstração. Ao longo de um tempo total $T$ o predador procura durante $T_s$ e manipula durante o resto. Ao procurar, encontra presas à taxa $aN$ , de modo que o número capturado é $n = aN T_s$ ; manipulá-las leva $nh$ , e portanto $T = T_s + nh = n/(aN) + nh$ , donde $n/T = aN/(1 + ahN)$ . Quando $ahN \ll 1$ a manipulação é desprezível e $f \approx aN$ ; quando $ahN \gg 1$ o predador não faz senão manipular e $f \to 1/h$ . Inverter dá a forma linear. ∎

Evidências. Holling (1959) pôs uma assistente vendada a fazer de “predadora”, tateando com a ponta do dedo discos de lixa espalhados sobre uma mesa e recolhendo cada disco encontrado (o tempo de manipulação) antes de voltar a procurar; o número de discos encontrados por minuto em função da densidade deu exatamente esta curva, e a equação recebeu o nome do experimento. Predadores reais — um louva-a-deus sobre moscas, um esgana-gata sobre pulgas-d’água — dão a mesma forma, com tempos de manipulação de segundos a horas. ∎

As três respostas funcionais. O tipo II satura em 1/h (aqui dez presas por dia, um tempo de manipulação de 2.4\, h); o tipo III começa devagar porque as presas raras passam despercebidas. — As três respostas funcionais. O tipo II satura em $1/h$ (aqui dez presas por dia, um tempo de manipulação de $2.4\,\mathrm{h}$ ); o tipo III começa devagar porque as presas raras passam despercebidas.

Proposição 27.9 (Defesas e a corrida armamentista)

As presas e as plantas evoluem defesas — cripsia, armadura, espinhos, velocidade, toxinas e suas cores de advertência (aposematismo), e o mimetismo: uma espécie inofensiva que copia uma tóxica (batesiano) ou várias espécies tóxicas que convergem para um mesmo padrão (mülleriano). As plantas se defendem com espinhos, sílica, taninos, alcaloides e glicosídeos cianogênicos, muitas vezes induzidos pelo dano. Os predadores e os herbívoros desenvolvem contramedidas — sentidos mais aguçados, enzimas de desintoxicação, resistência à toxina — e o par coevolui. O resultado não é a destruição da presa, mas um equilíbrio dinâmico: um predador que comesse sua presa até a extinção iria atrás dela.

Uma estrela-do-mar predadora sobre um banco de mexilhões na maré baixa: o predador-chave cuja remoção transformou uma costa de quinze espécies numa monocultura de mexilhões.

27.4 Viver juntos: parasitismo, mutualismo, comensalismo

Definição 27.10 (Parasitismo, simbiose, mutualismo)

Um parasito vive à custa de um hospedeiro, sobre ele (ectoparasito: carrapato, piolho, visco) ou dentro dele (endoparasito: tênia, parasito da malária, fungo da ferrugem), tomando nutrientes e reduzindo sua aptidão sem necessariamente matá-lo; os parasitos costumam ser especializados, com ciclos de vida complexos por vários hospedeiros. Uma simbiose é qualquer associação estreita e duradoura entre duas espécies; um mutualismo é a que beneficia as duas: a micorriza (um fungo sobre ou dentro das raízes de uma planta, que troca fosfato e água por açúcar; Capítulo 23), o nódulo radicular (bactérias fixadoras de nitrogênio alimentadas pela leguminosa), o líquen (um fungo que abriga uma alga ou uma cianobactéria), o coral de recife (um cnidário que abriga dinoflagelados fotossintéticos), a microbiota intestinal de um ruminante ou de um cupim (Capítulo 22) e a polinização (néctar em troca do transporte de pólen). Muitos mutualismos começaram como parasitismos ou predações que a coevolução dos parceiros converteu em benefício mútuo, e continuam condicionais: um fungo micorrízico num solo rico em fosfato é um custo, e a planta o reduz.

Exemplo 27.11 (A polinização como um negócio)

Uma flor gasta alguns joules de açúcar em néctar; uma abelha gasta voo para colhê-lo e leva pólen de flor em flor enquanto o faz. A cor, o cheiro, a forma e o horário da flor são endereçados aos seus polinizadores, e o comprimento da língua, a visão de cores e a memória de forrageamento da abelha, às suas flores; alguns pares estão tão ajustados — um esporão de néctar longo e a única mariposa cuja língua o alcança — que nenhum dos dois sobrevive sem o outro, e toda uma comunidade vegetal pode depender de umas poucas espécies de inseto.

Um mutualismo em ação: néctar para a abelha, transporte de pólen para a flor. A forma de cada parceiro foi moldada pelo outro.

Observação 27.12 (O comensalismo é raro e instável)

Poucas interações são verdadeiramente $+/0$ : a epífita que sombreia seu hospedeiro, a rêmora que custa ao tubarão um pouco de arrasto, a garça-vaqueira que come o que o gado levanta são comensais apenas até a precisão da medida. As interações são classificadas pelo seu efeito líquido, e o efeito líquido pode mudar com as condições.

27.5 Interações que moldam a comunidade

Definição 27.13 (Espécie-chave, cascata trófica)

Uma espécie-chave é aquela cujo efeito sobre a comunidade é desproporcional à sua abundância ou à sua biomassa: retire-a e a estrutura da comunidade muda, em geral porque ela controla um competidor dominante. Uma cascata trófica é a propagação de um efeito ao longo de uma cadeia alimentar por mais de um nível: a presença de um predador reduz os herbívoros, o que aumenta as plantas; sua remoção faz o contrário. As cascatas mostram que as comunidades são estruturadas tanto de cima quanto de baixo (pela produtividade, Capítulo 26).

Proposição 27.14 (Um predador pode manter a diversidade)

Ao comer a espécie que de outro modo venceria a competição por espaço ou por recursos, um predador mantém as perdedoras na comunidade; sua remoção deixa o competidor dominante excluí-las, e a diversidade cai.

Evidências. Paine (1966) removeu a estrela-do-mar Pisaster de um trecho de $8\,\mathrm{m}$ de costa rochosa no litoral do Pacífico da América do Norte e deixou um trecho vizinho como controle. A estrela-do-mar come mexilhões, cracas e outros animais sésseis, mexilhões de preferência. Em dois anos o mexilhão Mytilus tinha se espalhado rocha abaixo e tomado quase todo o espaço; as cracas, os quítons, as lapas e as algas que viviam nas frestas desapareceram, e as quinze espécies da parcela de controle caíram para oito. A parcela do próprio predador na biomassa da comunidade era pequena; sua remoção mudou tudo. ∎

A experiência de remoção de Paine (a partir dos seus dados). A diversidade da parcela sem o predador cai pela metade em cinco anos, enquanto o controle conserva suas quinze espécies.

Exemplo 27.15 (Lobos, alces e salgueiros)

Os lobos foram exterminados de um grande parque de montanha na década de 1920; seus alces se multiplicaram e reduziram a tocos os salgueiros e os álamos ao longo dos rios; os castores, que precisam de salgueiro, minguaram; as aves canoras perderam seus matagais. Quando os lobos foram reintroduzidos em 1995, os alces declinaram e, mais importante, passaram a evitar os fundos de vale onde ficavam vulneráveis; os salgueiros voltaram a crescer, os castores voltaram e construíram represas, e as áreas alagadas que fizeram trouxeram de volta peixes, anfíbios e aves. A cascata correu de um carnívoro, por um herbívoro, até as plantas, e daí a uma dúzia de espécies que nunca encontraram um lobo — com o clima, a caça e outros predadores contribuindo, de modo que a parcela dos lobos na mudança ainda é debatida.

Uma cascata trófica: um efeito que desce três níveis e se espalha lateralmente pela comunidade. Os sinais dão o sentido de cada elo.

Lobos e alces num vale de rio no inverno. O efeito do predador sobre a vegetação passa tanto por onde os alces ousam pastar quanto por quantos eles são.

Método 27.16 (Ler uma interação a partir de um experimento)

Identifique a manipulação (remoção, adição, gaiola de exclusão, cultivo em par) e o controle mantido ao lado dela nas mesmas condições.
Para cada espécie, compare sua abundância com e sem o parceiro: o sinal da diferença dá o sinal da interação sobre essa espécie.
Procure efeitos indiretos: uma espécie que mudou sem tocar na espécie manipulada está no fim de uma cadeia — encontre os intermediários.
Verifique a escala de tempo (uma competição pode levar muitas gerações para se resolver; uma cascata corre à velocidade do nível mais lento) e a escala espacial (o resultado vale além da parcela?).
Ajuste o modelo onde os dados permitirem: curvas logísticas e isóclinas para a competição, a equação do disco para uma resposta funcional, e leia os parâmetros nos gráficos linearizados.

27.6 Exercícios

Exercício 27.1 ★

Dê o par de sinais e um exemplo para cada um dos seis tipos de interação.

Solução

Solução de Exercício 27.1.

Competição $-/-$ (dois carvalhos pela luz); predação $+/-$ (lince, lebre); parasitismo $+/-$ (carrapato, veado); mutualismo $+/+$ (abelha, flor); comensalismo $+/0$ (samambaia sobre a casca); amensalismo $-/0$ (capim sob a sombra de um carvalho).

Exercício 27.2 ★

Enuncie o princípio da exclusão competitiva e diga por que ele não proíbe cinco mariquitas num mesmo abeto.

Solução

Solução de Exercício 27.2.

Duas espécies que usam do mesmo modo o mesmo recurso limitante não podem coexistir indefinidamente num ambiente estável. As cinco mariquitas usam o mesmo alimento, mas em partes diferentes da árvore e em horas diferentes: seus nichos diferem, e por isso duas delas nunca o usam “do mesmo modo”.

Exercício 27.3 ★

Defina tempo de manipulação e taxa de ataque, e dê a taxa máxima de alimentação de um predador com $h = 30\,\mathrm{min}$ .

Solução

Solução de Exercício 27.3.

Tempo de manipulação: o tempo para capturar, comer e digerir uma presa, durante o qual nenhuma outra é tomada. Taxa de ataque: a área percorrida por unidade de tempo vezes a probabilidade de captura. Taxa máxima $1/h = 2$ presas por hora.

Exercício 27.4 ★

O que é uma espécie-chave? Por que uma espécie-chave não é simplesmente a mais abundante?

Solução

Solução de Exercício 27.4.

Uma espécie cuja remoção altera a estrutura da comunidade de modo desproporcional à sua abundância, em geral por controlar um competidor dominante. A abundância mede a presença, não o efeito; um predador raro que come o candidato a vencedor tem um efeito que seus números não mostram.

Exercício 27.5 ★★

A espécie 1 tem $K_1 = 500$ , a espécie 2 tem $K_2 = 400$ , com $\alpha = 0.5$ e $\beta = 0.6$ . Trace as isóclinas e dê o desfecho. Repita com $\alpha = 2$ , $\beta = 0.6$ .

Solução

Solução de Exercício 27.5.

Isóclina 1: $N_1 + 0.5 N_2 = 500$ (interceptos 500 em $N_1$ , 1000 em $N_2$ ); isóclina 2: $N_2 + 0.6 N_1 = 400$ (400 em $N_2$ , 667 em $N_1$ ). Elas se cruzam com cada espécie mais limitada por si mesma ( $\alpha = 0.5 < K_1/K_2 = 1.25$ ; $\beta = 0.6 < K_2/K_1 = 0.8$ ): coexistência estável em $N_1 = 429$ , $N_2 = 143$ . Com $\alpha = 2$ : a isóclina 1 tem interceptos 500 e 250, ambos dentro dos da isóclina 2 (667 e 400): a espécie 2 vence sempre.

Exercício 27.6 ★★

Um predador com $a = 0.2\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{h}$ e $h = 0.25\,\mathrm{h}$ encontra presas a $10\,$ e a $100\,$ por metro quadrado. Calcule sua taxa de alimentação em cada caso e a densidade em que ele está meio saturado.

Solução

Solução de Exercício 27.6.

$f = aN/(1 + ahN)$ : a 10, $2/(1 + 0.5) = 1.33$ por hora; a 100, $20/(1 + 5) = 3.33$ por hora (máximo $1/h = 4$ ). Meia-saturação em $N = 1/(ah) = 20$ por metro quadrado.

Exercício 27.7 ★★

Por que uma resposta de tipo III estabiliza uma população de presas em densidade baixa e uma de tipo II não?

Solução

Solução de Exercício 27.7.

Com uma resposta de tipo III a fração de presas comidas cresce com a densidade em densidade baixa: as presas raras são tomadas proporcionalmente menos e podem recuperar-se. Com uma de tipo II a fração comida é máxima em densidade baixa (ali o predador nunca está saturado), de modo que uma população pequena de presas é empurrada ainda mais para baixo.

Exercício 27.8 ★★

A partir da experiência de Gause, explique por que P. bursaria coexistiu com P. aurelia e P. caudatum não. O que fez a diferença: a taxa de crescimento ou o nicho?

Solução

Solução de Exercício 27.8.

P. caudatum usava as mesmas bactérias na mesma coluna de água que P. aurelia, e P. aurelia, mais rápida e mais frugal, levou o alimento abaixo do que ela precisava. P. bursaria alimentava-se no fundo, de recursos diferentes: foi o nicho, e não a taxa de crescimento, que decidiu — P. bursaria não cresce mais depressa do que P. caudatum.

Exercício 27.9 ★★

Um mímico batesiano torna-se mais comum do que seu modelo tóxico. Preveja o que acontece com a proteção de ambos, e por que o sucesso do mímico é autolimitado.

Solução

Solução de Exercício 27.9.

Os predadores encontram o padrão mais vezes sem sofrer dano, aprendem-no menos bem e o atacam mais: a proteção cai tanto para o mímico quanto para o modelo. A aptidão do mímico cai, portanto, à medida que ele se torna comum — uma dependência negativa da frequência que o mantém raro em relação ao modelo.

Exercício 27.10 ★★★

A parcela de remoção de Paine perdeu sete espécies. Explique, usando o modelo das isóclinas, como um predador que come o competidor dominante converte uma exclusão numa coexistência.

Solução

Solução de Exercício 27.10.

Sem o predador, a isóclina do mexilhão fica fora da de todos os competidores: ele vence a rocha. A predação baixa o $K$ efetivo do mexilhão (sua isóclina é puxada para dentro) até que ela cruze as isóclinas dos outros por dentro: os competidores passam a ser mais limitados por si mesmos do que pelo mexilhão, e coexistem com ele. O predador atua sobre o competidor mais forte e abre espaço para o resto.

Exercício 27.11 ★★★

Um fungo micorrízico toma $15\,\%$ do fotossintato de uma planta e fornece $80\,\%$ do seu fosfato. Em que condições a associação é um mutualismo, e em que condições um parasitismo? Proponha um experimento para decidir.

Solução

Solução de Exercício 27.11.

Quando o fosfato limita o crescimento, $80\,\%$ do fosfato vale muito mais do que $15\,\%$ do açúcar: mutualismo. Num solo rico em fosfato a planta captaria o fosfato sozinha e o fungo custaria $15\,\%$ por nada: parasitismo. Experimento: cultivar plantas com e sem o fungo numa gama de níveis de fosfato e medir a biomassa; a associação é mutualista onde as plantas micorrizadas crescem mais, e parasitária onde crescem menos.

Exercício 27.12 ★★★

Planeje um experimento para testar se foram os lobos, e não o clima ou a caça, que causaram a recuperação dos salgueiros: controles, repetições, as variáveis a medir, e que resultado refutaria a cascata.

Solução

Solução de Exercício 27.12.

Exclusões: parcelas cercadas ao longo dos rios onde os alces não podem entrar, emparelhadas com parcelas abertas, repetidas em vários vales com e sem alcateias, medidas durante anos antes e depois da reintrodução; registre a altura e a cobertura dos salgueiros, a densidade de alces e o tempo que passam em cada parcela (pegadas, câmeras), a caça e a espessura da neve. A cascata prevê que os salgueiros se recuperem nas parcelas abertas apenas onde há lobos, à mesma velocidade que dentro das exclusões; se os salgueiros se recuperarem igualmente com e sem lobos, ou acompanharem antes a neve e a caça, a cascata é refutada ou repartida com esses fatores.

27.7 Problema: O predador e a costa

Problema 27.1

Problema de fim de semana — os ciliados de Gause num tubo, os dados de alimentação de um predador ajustados à equação do disco, a costa de Paine com e sem sua estrela-do-mar, e o balanço de um polinizador, terminando na taxa de ataque e no tempo de manipulação do predador

Parte I — Competição num tubo. Dois ciliados são cultivados sozinhos: a espécie A chega a $K_A = 200$ por $0.5\,\mathrm{mL}$ com $r_A = 0.8\,\mathrm{d}^{-1}$ ; a espécie B chega a $K_B = 130$ com $r_B = 0.55\,\mathrm{d}^{-1}$ . Juntas, um indivíduo de B usa tanto alimento quanto $\alpha = 1.4$ de A, e um indivíduo de A tanto quanto $\beta = 0.9$ de B.

Escreva as duas isóclinas e seus interceptos nos eixos.
Trace-as e diga qual espécie vence, e por que o desfecho não depende dos números iniciais.
A partir dos tempos de duplicação ( $\ln 2/r$ ), qual espécie você esperaria que vencesse pela taxa de crescimento apenas?
Uma terceira espécie C se alimenta no fundo do tubo e compete com A apenas fracamente ( $\alpha = 0.3$ , $\beta = 0.3$ , $K_C = 100$ ). Trace as isóclinas e dê o desfecho.
Por que o princípio da exclusão vale num tubo e falha tantas vezes numa floresta? Dê duas razões.
Calcule os números de equilíbrio de A e de C a partir do cruzamento das isóclinas.

Parte II — A equação do disco. Um besouro predador recebe presas em densidades de 5, 10, 20, 40 e 80 por metro quadrado; ele come, respectivamente, 2,0, 3,3, 5,0, 6,7 e 8,0 presas por dia.

Trace a taxa de alimentação contra a densidade e identifique o tipo de resposta.
Calcule $1/f$ e $1/N$ para cada ponto e trace-os.
A partir da inclinação e do intercepto, obtenha $a$ e $h$ .
Calcule a taxa máxima de alimentação e a densidade de meia-saturação.
Em qual das cinco densidades o besouro passa mais da metade do tempo manipulando?
As presas do besouro crescem logisticamente com $r = 0.1\,\mathrm{d}^{-1}$ e $K = 200$ . Em que densidade o crescimento das presas (por metro quadrado sem besouro) iguala o consumo do besouro, se houver um besouro por metro quadrado? Esse equilíbrio é estável frente a um pequeno aumento das presas?
Aparece uma segunda espécie de presa que o besouro manipula duas vezes mais depressa. Preveja a mudança na ingestão total do besouro em densidade alta.

Parte III — A costa. Na parcela de controle de Paine a comunidade tinha 15 espécies; na parcela de remoção a contagem caiu 15, 12, 10, 9, 8, 8 ao longo de cinco anos, e a cobertura de mexilhões na rocha subiu de $20\,\%$ para $85\,\%$ .

Calcule o índice de Shannon de uma parcela com 15 espécies igualmente abundantes, e de uma com 8 espécies em que os mexilhões são $85\,\%$ dos indivíduos e as outras sete partilham o resto igualmente.
Por que fator caiu a diversidade?
Explique, com os sinais das interações, por que remover uma interação $+/-$ (a predação sobre os mexilhões) reforçou uma interação $-/-$ (a competição pela rocha).
A estrela-do-mar era menos de $1\,\%$ da biomassa da parcela. Por que a biomassa é um mau guia da importância de uma espécie?
Preveja o que teria acontecido se a presa preferida da estrela-do-mar fosse a espécie mais rara em vez da dominante.
Proponha uma maneira de confirmar que foi a predação sobre os mexilhões, e não algum outro efeito da estrela-do-mar (uma experiência com gaiolas).

Parte IV — O balanço de um mutualismo. Uma abelha visita 1000 flores num dia e colhe $40\,\mathrm{mg}$ de açúcar; cada flor dá $40\,\text{µ}\mathrm{g}$ de açúcar em néctar e recebe, em média, pólen de 3 flores anteriores por visita. A planta gasta $1\,\%$ do seu fotossintato diário ( $4\,\mathrm{mg}$ de açúcar por flor) em néctar; o voo de uma abelha custa $0.5\,\mathrm{mg}$ de açúcar por hora de forrageamento ( $8\,\mathrm{h}$ ).

Calcule o ganho líquido diário de açúcar da abelha e seu equivalente energético a $16\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ .
Calcule o custo diário da planta por flor como fração do seu fotossintato e diga o que ele compra.
Por que esta interação é $+/+$ ainda que cada parceiro esteja explorando o outro?
Um ladrão de néctar morde a base da flor e leva o néctar sem tocar no pólen. Dê os sinais da interação ladrão–planta e seu efeito provável sobre a abelha.
Trace o diagrama de sinais da planta, da abelha, do ladrão e de uma ave que come ladrões, e preveja o efeito indireto da ave sobre a planta.
Enuncie o resultado: a taxa de ataque e o tempo de manipulação do besouro, e sua taxa máxima de alimentação.

Solução

Solução de Problema 27.1.

1. A: $N_A + 1.4 N_B = 200$ , interceptos 200 ( $N_A$ ) e 143 ( $N_B$ ). B: $N_B + 0.9 N_A = 130$ , interceptos 130 ( $N_B$ ) e 144 ( $N_A$ ). 2. Os interceptos (200 contra 144 no eixo $N_A$ , 143 contra 130 no eixo $N_B$ ) põem a isóclina de A inteiramente fora da de B: resolver $N_A = 200 - 1.4 N_B$ com $N_B = 130 - 0.9 N_A$ dá $N_A = -69$ , de modo que as retas se encontram fora do quadrante positivo. A vence a partir de qualquer ponto de partida: onde B ainda pode crescer, A também cresce e a sobrevive. 3. $T_A = 0.87$ dia, $T_B = 1.26$ dia: A, a de crescimento mais rápido. 4. A: $N_A + 0.3 N_C = 200$ (200, 667); C: $N_C + 0.3 N_A = 100$ (100, 333). Cada espécie limita-se mais a si mesma do que à outra ( $0.3 < 200/100$ e $0.3 < 100/200 = 0.5$ ): coexistência estável. 5. Uma floresta não é constante (as estações e as perturbações reiniciam a corrida antes que ela se decida) e tem muitos recursos e muitos lugares, de modo que as espécies partilham nichos em vez de disputar um só. 6. $N_A = 200 - 0.3 N_C$ , $N_C = 100 - 0.3 N_A = 100 - 60 + 0.09 N_C$ , e portanto $N_C = 44$ e $N_A = 187$ . 7. Sobe e se achata perto de 10: tipo II. 8. $(1/N, 1/f)$ : $(0.2, 0.5)$ , $(0.1, 0.303)$ , $(0.05, 0.2)$ , $(0.025, 0.149)$ , $(0.0125, 0.125)$ : uma reta. 9. Inclinação $(0.5 - 0.125)/(0.2 - 0.0125) = 2.0 = 1/a$ , e portanto $a = 0.5\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{d}$ ; intercepto $0.5 - 2\times 0.2 = 0.1$ dia $= h$ . 10. Máximo $1/h = 10$ presas por dia; meia-saturação $N = 1/(ah) = 20$ por metro quadrado. 11. Fração de manipulação $= f h = f/10$ : mais da metade quando $f > 5$ , isto é, a 40 e a 80 por metro quadrado (5,0 a 20 é exatamente metade). 12. O crescimento das presas $0.1 N (1 - N/200)$ iguala o consumo $0.5N/(1 + 0.05N)$ : $0.1(1 - N/200) = 0.5/(1 + 0.05 N)$ , isto é, $(1 - N/200)(1 + 0.05N) = 5$ : $1 + 0.05N - N/200 - N^2/4000 = 5$ , e portanto $N^2 - 180 N + 16\,000 = 0$ , $N = 90 \pm \sqrt{8100 - 16\,000}$ : sem raiz real — um besouro por metro quadrado come mais do que as presas jamais conseguem produzir (crescimento máximo $rK/4 = 5$ por dia, em $N = 100$ , onde o besouro come 8,3) e as leva à extinção. Não há equilíbrio; as presas só persistem se os besouros forem menos numerosos ou se elas tiverem refúgios. 13. O tempo de manipulação cai à metade para a segunda presa ( $h' = 0.05$ ), de modo que, na saturação, o besouro come até 20 delas por dia: a ingestão total em densidade alta praticamente duplica se ele passar para a presa mais rápida. 14. $H_{15} = \ln 15 = 2.71$ . Oito espécies: $-(0.85\ln 0.85 + 7\times 0.0214\ln 0.0214) = 0.138 + 0.576 = 0.71$ . 15. Por um fator $2.71/0.71 = 3.8$ . 16. O $-$ da estrela-do-mar sobre o mexilhão mantinha fraco o $-$ do mexilhão sobre seus competidores; retire o primeiro e o mexilhão alcança a densidade em que sua competição exclui os demais. 17. A biomassa mede quanto do fluxo de energia uma espécie retém, não o que suas interações fazem; o efeito de uma espécie-chave passa pelas espécies que ela controla, cuja biomassa é grande. 18. Retirar a estrela-do-mar teria libertado uma espécie rara incapaz de tomar a rocha: a comunidade dominada por mexilhões teria mudado pouco, e a estrela-do-mar não teria sido uma espécie-chave. 19. Gaiolas que excluem a estrela-do-mar de pequenas manchas, com gaiolas abertas como controle do efeito da própria gaiola: se os mexilhões dominarem apenas nas gaiolas fechadas, o mecanismo é a predação sobre os mexilhões; gaiolas com a estrela-do-mar presente mas com os mexilhões removidos à mão testariam se as outras presas dela importam. 20. Ganho $40\,\mathrm{mg}$ , custo $8\times 0.5 = 4\,\mathrm{mg}$ : líquido $36\,\mathrm{mg}$ $=$ $0.58\,\mathrm{kJ}$ . 21. $40\,\text{µ}\mathrm{g}$ de $4\,\mathrm{mg}$ : $1\,\%$ do fotossintato diário da flor compra cerca de três transferências de pólen, a reprodução da planta. 22. Cada um toma algo do outro, mas cada um ganha mais do que perde: o sinal é o do efeito líquido, não o da exploração. 23. Ladrão $+$ , planta $-$ (néctar tomado, sem polinização): um parasitismo do mutualismo; a abelha encontra flores esvaziadas e ganha menos, um $-$ indireto. 24. Planta $\leftrightarrow$ abelha $+/+$ ; ladrão $\to$ planta $-$ , ladrão $\to$ abelha $-$ ; ave $\to$ ladrão $-$ . Dois sinais de menos: a ave tem um $+$ indireto sobre a planta e sobre a abelha. 25. $a = 0.5\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{d}$ , $h = 0.1\,\mathrm{d}$ ( $2.4\,\mathrm{h}$ ), máximo de $10$ presas por dia.

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