Biologia universitária — 1.º ano · Bachelor Year 1

2Organização funcional de um mamífero

Abra um coelho na mesa de dissecção e a primeira impressão é de ordem. Uma lâmina muscular, o diafragma, divide o tronco em um tórax que abriga o coração e dois pulmões e um abdome que abriga todo o resto: um fígado do tamanho de um punho, um estômago, quatro metros de intestino terminando num ceco tão grande quanto o estômago, dois rins encostados na parede posterior. Cada órgão tem um lugar, uma irrigação e uma tarefa; nenhum deles trabalha sozinho. Este capítulo descreve como o mamífero é construído como um todo em funcionamento: o plano de organização dele, os sistemas em que os órgãos se agrupam, os compartimentos líquidos em que as células vivem, as superfícies de troca pelas quais ele encontra o exterior, e o balanço térmico que o mantém a $39\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ num campo de janeiro.

2.1 O plano de organização de um mamífero

Definição 2.1 (Plano de organização)

O plano de organização de um animal é a disposição dos eixos, das cavidades e dos órgãos dele que é comum a todos os membros do grupo. O plano de organização dos mamíferos é o de um vertebrado: simetria bilateral com uma extremidade cefálica que leva o encéfalo e os principais órgãos dos sentidos (cefalização), um eixo dorsal de vértebras que envolve a medula espinal, quatro membros e uma cavidade corporal ventral — o celoma — que contém as vísceras. O que é especificamente mamífero: o celoma é dividido pelo diafragma muscular em uma cavidade torácica (coração, pulmões) e uma cavidade abdominal (órgãos digestórios, rins, gônadas); o corpo é coberto de pelos; os filhotes são alimentados com leite; a temperatura é regulada.

Um coelho aberto pelo lado ventral. O diafragma separa a cavidade torácica (pulmões, coração) da cavidade abdominal (fígado, estômago, intestino, ceco, rins, bexiga). Cada órgão fica num lugar fixo, envolvido por uma membrana e irrigado pelos próprios vasos.

Definição 2.2 (Órgão, sistema de órgãos)

Um órgão é uma estrutura feita de vários tecidos (Capítulo 4) dispostos para desempenhar uma função definida: o coração bombeia, o pulmão troca gases, o rim filtra. Um sistema de órgãos é um conjunto de órgãos que cooperam em uma função ampla: o sistema digestório vai da boca ao ânus, com o fígado e o pâncreas anexos; o sistema circulatório é o coração e os vasos; o sistema excretor, os rins e as vias urinárias.

2.2 Os sistemas de órgãos e as funções que eles servem

Proposição 2.3 (Três grupos de funções)

Os sistemas de órgãos de um mamífero servem a três grupos de funções:

nutrição: captar e distribuir matéria e energia e eliminar dejetos — os sistemas digestório, respiratório, circulatório e excretor;
relação: perceber o ambiente e agir sobre ele — os órgãos dos sentidos, o sistema nervoso, as glândulas endócrinas, o esqueleto e os músculos;
reprodução: produzir descendentes — as gônadas, o trato genital e, nos mamíferos, as glândulas mamárias.

Nenhum sistema trabalha sozinho: todo órgão depende do sangue para ser abastecido, dos sistemas nervoso e endócrino para ser coordenado, e do esqueleto e da pele para ser protegido.

Os sistemas de órgãos de um mamífero agrupados por função. A circulação é o eixo central: todo sistema troca com o sangue, e o sangue leva a todos os outros o que um sistema capta.

Exemplo 2.4 (Uma bocada de capim)

O capim do coelho é cortado pelos incisivos e moído pelos molares (esqueleto e músculos), degustado e cheirado (sentidos), engolido e digerido no estômago e no intestino delgado; os açúcares e os aminoácidos dele atravessam a parede intestinal para o sangue e chegam ao fígado, que os armazena ou os libera sob controle hormonal (endócrino); a celulose dele é fermentada por bactérias no ceco; o oxigênio para queimar os açúcares vem pelos pulmões, o dióxido de carbono sai pelo mesmo caminho, a ureia dos aminoácidos sai pelos rins, e o calor de todo o processo sai pela pele. Sete sistemas para uma bocada.

2.3 Os compartimentos do corpo

Definição 2.5 (Compartimentos líquidos)

A água representa cerca de $60\,\%$ da massa de um mamífero. Dois terços dela são líquido intracelular, dentro das células; um terço é líquido extracelular, o meio interno do Capítulo 1, ele mesmo dividido no líquido intersticial que banha as células (três quartos dele) e no plasma sanguíneo dentro dos vasos (um quarto). A linfa é líquido intersticial recolhido pelos vasos linfáticos e devolvido ao sangue. Os dois líquidos extracelulares têm composição quase idêntica — o plasma difere pelas proteínas dele, que não atravessam a parede capilar — e os dois diferem nitidamente do líquido intracelular.

Os compartimentos líquidos de um ser humano de 70\, kg. Dois terços da água estão dentro das células; o terço extracelular, repartido entre o líquido intersticial e o plasma, é o meio interno. O sódio domina do lado de fora e o potássio do lado de dentro — uma diferença que toda célula gasta energia para manter (). — Os compartimentos líquidos de um ser humano de $70\,\mathrm{kg}$ . Dois terços da água estão dentro das células; o terço extracelular, repartido entre o líquido intersticial e o plasma, é o meio interno. O sódio domina do lado de fora e o potássio do lado de dentro — uma diferença que toda célula gasta energia para manter (Capítulo 7).

Método 2.6 (Medir um compartimento por diluição)

Escolha um marcador que se distribua no compartimento e em nenhum outro: um corante ligado às proteínas do plasma (azul de Evans) para o plasma; a inulina, um açúcar que sai dos vasos mas não entra nas células, para o líquido extracelular; a água pesada para a água corporal total.
Injete uma quantidade conhecida $m$ e espere a mistura (minutos para o plasma, horas para a água total).
Meça a concentração $c$ em uma amostra de plasma, corrigindo qualquer perda (urina, metabolismo) durante a espera.
O volume é $V = m/c$ . O volume intracelular é a água total menos a extracelular; o volume intersticial é o extracelular menos o plasma. O volume de sangue é o volume de plasma dividido pela fração de plasma no sangue ( $1 -$ hematócrito).

Exemplo 2.7 (Um volume de plasma)

$50\,\mathrm{mg}$ de azul de Evans injetados em um homem de $70\,\mathrm{kg}$ dão, dez minutos depois, uma concentração plasmática de $16.7\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ : $V = 50/16.7 = 3.0\,\mathrm{L}$ de plasma. Com um hematócrito de $45\,\%$ , o volume de sangue é $3.0/0.55 = 5.5\,\mathrm{L}$ — $8\,\%$ da massa corporal, uma proporção que vale do camundongo à baleia.

2.4 Superfícies de troca e circulação

Proposição 2.8 (Toda superfície de troca está acoplada ao sangue)

Um mamífero troca com o exterior por quatro superfícies, cada uma dobrada dentro do corpo e cada uma irrigada por uma rede capilar densa: a mucosa intestinal ( $30\,\mathrm{m}^{2}$ num ser humano) para os nutrientes e a água, a superfície alveolar dos pulmões ( $100\,\mathrm{m}^{2}$ ) para o oxigênio e o dióxido de carbono, a superfície filtrante dos rins (um milhão de glomérulos, que filtram $180\,\mathrm{L}$ de plasma por dia) para os dejetos e para a regulação do meio interno, e a pele ( $2\,\mathrm{m}^{2}$ ) para o calor e um pouco de água. A circulação as liga: o sangue que sai de uma superfície chega à seguinte em menos de um minuto, de modo que o que entra pelo intestino é oxidado com o oxigênio do pulmão e o dejeto resultante sai pelo rim.

A dupla circulação de um mamífero. O coração direito envia sangue pobre em oxigênio (azul) pelos pulmões; o coração esquerdo envia sangue oxigenado (vermelho) pelos órgãos, dispostos em paralelo, de modo que cada um recebe sangue arterial fresco. O sangue vindo do intestino passa pelo fígado antes de voltar ao coração.

Como um débito cardíaco humano de 5\, L/ min em repouso é repartido entre os órgãos. Os rins, 0.5\,\% da massa corporal, recebem um quinto do sangue — o preço de filtrar todo o plasma sessenta vezes por dia. Durante o exercício a parcela dos músculos sobe dez vezes e a do intestino cai. — Como um débito cardíaco humano de $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ em repouso é repartido entre os órgãos. Os rins, $0.5\,\%$ da massa corporal, recebem um quinto do sangue — o preço de filtrar todo o plasma sessenta vezes por dia. Durante o exercício a parcela dos músculos sobe dez vezes e a do intestino cai.

Exemplo 2.9 (O tempo de circulação)

Com $5.5\,\mathrm{L}$ de sangue e um débito cardíaco de $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ , uma gota de sangue completa o duplo circuito em cerca de um minuto em repouso, e em um quarto disso durante exercício intenso, quando o débito chega a $20\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ . O débito cardíaco escala como $M^{3/4}$ (Teorema 1.14): o de um coelho de $2\,\mathrm{kg}$ é de cerca de $0.35\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ para $160\,\mathrm{mL}$ de sangue — o mesmo tempo de circulação a menos de um fator dois, com uma frequência cardíaca de $200\,$ batimentos por minuto.

2.5 Endotermia e balanço térmico

Proposição 2.10 (O balanço de calor)

Um mamífero em temperatura estacionária satisfaz

M - W = R + C + K + E ,

em que $M$ é a produção metabólica de calor, $W$ o trabalho mecânico realizado sobre o exterior, e o lado direito são as perdas por radiação $R$ , convecção para o ar $C$ , condução para o solo $K$ e evaporação $E$ (pelos pulmões e pelo suor ou pelo ofego). As três primeiras perdas são proporcionais a $T_b - T_a$ e são governadas pelo isolamento da pelagem e pelo fluxo de sangue para a pele; a evaporação é a única via que funciona quando o ar está mais quente que o corpo. Quando a equação não é satisfeita, a temperatura corporal deriva a uma taxa fixada pelo desequilíbrio e pela capacidade térmica do corpo (cerca de $3.5\,\mathrm{kJ}\,\mathrm{kg}^{-1}\,\mathrm{K}^{-1}$ ).

Demonstração. Conservação da energia para o corpo ao longo de um período em que a temperatura dele não muda: a energia química liberada ( $M$ ) sai como trabalho ou como calor pelos quatro canais físicos. A proporcionalidade de $R$ , $C$ e $K$ à diferença de temperatura é a lei do resfriamento de Newton (Capítulo 1); a independência de $E$ em relação a essa diferença decorre de a evaporação ser impulsionada pelo gradiente de umidade, e não pelo de temperatura. ∎

O balanço de calor de um endotermo. A produção deve igualar a soma das quatro perdas mais o trabalho externo; o animal ajusta a produção (tremor, atividade), o isolamento (pelagem, postura, fluxo de sangue na pele) e a evaporação para manter o equilíbrio.

Proposição 2.11 (Os meios de termorregulação)

Contra o frio, um mamífero reduz a perda — eriçando a pelagem, contraindo os vasos da pele e das extremidades, encolhendo-se, aglomerando-se — e aumenta a produção: o tremor (contração rítmica dos músculos) e, nos mamíferos pequenos e jovens, a termogênese sem tremor no tecido adiposo marrom, cujas mitocôndrias liberam a energia da gordura diretamente como calor. Contra o calor, ele dilata os vasos da pele (as orelhas de um coelho podem dissipar um terço do calor dele) e evapora água transpirando (cavalo, ser humano) ou ofegando (cão, coelho). Tudo isso é comandado a partir do hipotálamo, que guarda o valor de referência e lê a temperatura do sangue e da pele.

Evidências. Aquecer o hipotálamo de um cão com uma sonda implantada o faz ofegar e dilatar os vasos da pele numa sala fria; resfriar a sonda o faz tremer numa sala quente. O consumo de oxigênio de um rato colocado a $5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ triplica em uma hora, metade do aumento vindo do tremor (registrado como atividade elétrica muscular) e metade da gordura marrom, cuja temperatura, medida com um termopar, supera a dos tecidos vizinhos. Imagens infravermelhas de um coelho a $30\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ mostram as orelhas dele quase à temperatura do corpo; a $5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , quase à temperatura do ar. ∎

Exemplo 2.12 (As orelhas do coelho)

Duas orelhas de cerca de $50\,\mathrm{cm}^{2}$ cada uma, finas, quase nuas e ricamente vascularizadas: com os vasos abertos a $30\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ num ar a $20\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , e com um coeficiente de pele nua de $10\,\mathrm{W}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{K}^{-1}$ , elas perdem $10\times 0.01\times 10 = 1\,\mathrm{W}$ , um sexto da produção de um coelho em repouso. A $5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ os vasos se fecham, as orelhas esfriam até perto da temperatura do ar, e a perda por elas cai abaixo de $0.2\,\mathrm{W}$ .

Observação 2.13 (Coordenação)

Cada ajuste acima — um vaso que se estreita, um músculo que treme, uma glândula que secreta — é um comando levado por um nervo ou por um hormônio. O sistema nervoso age em milissegundos por fios fixos; o sistema endócrino age em minutos a horas através do sangue, alcançando toda célula que carregue o receptor certo. Os mecanismos deles são assunto do volume do Ano 2; este ano os toma como dados e estuda o que eles coordenam.

2.6 Exercícios

Exercício 2.1 ★

Liste as características do plano de organização dos mamíferos que são comuns a todos os vertebrados, e as que são próprias dos mamíferos.

Solução

Solução de Exercício 2.1.

De vertebrado: simetria bilateral, cefalização, eixo vertebral dorsal que envolve a medula espinal, celoma ventral com as vísceras, quatro membros. De mamífero: o diafragma que divide o celoma em tórax e abdome, os pelos, o leite, a temperatura corporal regulada.

Exercício 2.2 ★

Atribua cada sistema de órgãos a um dos três grupos de funções e cite um órgão de cada sistema.

Solução

Solução de Exercício 2.2.

Nutrição: digestório (estômago), respiratório (pulmão), circulatório (coração), excretor (rim). Relação: nervoso (encéfalo), órgãos dos sentidos (olho), endócrino (tireoide), esqueleto e músculos (fêmur, bíceps), pele. Reprodução: genital (ovário, testículo), glândulas mamárias.

Exercício 2.3 ★

Uma mulher de $60\,\mathrm{kg}$ : estime a água corporal total dela, os volumes intracelular e extracelular, o volume intersticial e o volume de plasma.

Solução

Solução de Exercício 2.3.

Água $0.6\times 60 = 36\,\mathrm{L}$ ; intracelular $24\,\mathrm{L}$ ; extracelular $12\,\mathrm{L}$ , dos quais $9\,\mathrm{L}$ intersticiais e $3\,\mathrm{L}$ de plasma.

Exercício 2.4 ★

A partir da figura do fluxo sanguíneo, que fração do débito cardíaco vai para os rins, e quantas vezes por dia todo o volume de sangue ( $5.5\,\mathrm{L}$ ) é bombeado através deles?

Solução

Solução de Exercício 2.4.

$1.1/5 = 22\%$ . $1.1\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ são $1580\,\mathrm{L}$ por dia, ou seja, 290 vezes o volume de sangue.

Exercício 2.5 ★★

$2.0\,\mathrm{g}$ de inulina são injetados em um homem de $70\,\mathrm{kg}$ ; depois da mistura, e depois de $0.3\,\mathrm{g}$ terem sido perdidos na urina, a concentração plasmática é de $0.12\,\mathrm{g}/\mathrm{L}$ . Calcule o volume extracelular e, com a água total em $42\,\mathrm{L}$ , o volume intracelular.

Solução

Solução de Exercício 2.5.

Inulina restante $1.7\,\mathrm{g}$ ; $V = 1.7/0.12 = 14\,\mathrm{L}$ extracelulares; intracelular $42 - 14 = 28\,\mathrm{L}$ .

Exercício 2.6 ★★

Explique por que o plasma e o líquido intersticial têm a mesma composição iônica mas diferem no teor de proteínas, e o que aconteceria com o volume intersticial se as proteínas do plasma fossem perdidas.

Solução

Solução de Exercício 2.6.

A parede capilar deixa a água e os íons pequenos passarem livremente, de modo que eles se equilibram, mas retém as proteínas. As proteínas do plasma puxam água para dentro dos vasos por osmose; sem elas a água vazaria para o espaço intersticial, que incharia (edema), e o volume de plasma cairia.

Exercício 2.7 ★★

Por que os órgãos do circuito sistêmico ficam em paralelo, e não em série? Qual seria a consequência de colocar o encéfalo a jusante dos músculos?

Solução

Solução de Exercício 2.7.

Em paralelo cada órgão recebe sangue com o oxigênio e a pressão arteriais plenos, e o fluxo dele pode ser regulado de forma independente. Em série o encéfalo receberia sangue já empobrecido pelos músculos, a uma pressão menor, e o suprimento dele cairia justamente durante o exercício.

Exercício 2.8 ★★

Um ser humano em repouso ( $M = 80\,\mathrm{W}$ , $W = 0$ ) num ar a $20\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ perde $20\,\mathrm{W}$ por evaporação nos pulmões e na pele. Se a radiação, a convecção e a condução juntas valem $hS(T_b - T_a)$ com $S = 1.8\,\mathrm{m}^{2}$ e $T_b$ (pele) $= 33\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , encontre $h$ . O que acontece com a temperatura da pele quando o ar chega a $33\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ?

Solução

Solução de Exercício 2.8.

$hS\Delta T = 80 - 20 = 60\,\mathrm{W}$ ; $h = 60/(1.8\times 13) = 2.6\,\mathrm{W}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{K}^{-1}$ . Com o ar a $33\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ a perda não evaporativa desaparece; a pele precisa ficar mais quente que o ar (a dilatação dos vasos a leva para perto de $36\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ) e a transpiração precisa levar o resto.

Exercício 2.9 ★★

Um ser humano em exercício produz $800\,\mathrm{W}$ e realiza $200\,\mathrm{W}$ de trabalho externo. As perdas não evaporativas são de $150\,\mathrm{W}$ . Quanta água precisa evaporar por hora para manter a temperatura estável (calor latente $2.4\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ )? Se a transpiração parar, com que rapidez a temperatura sobe ( $70\,\mathrm{kg}$ , $3.5\,\mathrm{kJ}\,\mathrm{kg}^{-1}\,\mathrm{K}^{-1}$ )?

Solução

Solução de Exercício 2.9.

Calor a eliminar $800 - 200 - 150 = 450\,\mathrm{W}$ , ou seja, $1620\,\mathrm{kJ}/\mathrm{h}$ , $675\,\mathrm{g}$ de suor por hora. Sem transpiração, $450/(70\times 3500) = 1.8 \times 10^{-3}\,\mathrm{K}/\mathrm{s}$ , cerca de $0.11\,\mathrm{K}/\mathrm{min}$ : $3\,\mathrm{K}$ em meia hora.

Exercício 2.10 ★★★

Os mamíferos recém-nascidos e as espécies pequenas dependem da gordura marrom, e não do tremor. Proponha duas razões, usando a razão superfície/volume e a natureza de cada mecanismo.

Solução

Solução de Exercício 2.10.

Os corpos pequenos perdem calor mais rápido por grama (grande $S/V$ ) e precisam de uma produção contínua, alta e confiável: a gordura marrom produz calor quimicamente a uma taxa estável e sem movimento, ao passo que o tremor exige músculos desenvolvidos (que os recém-nascidos não têm), atrapalha o movimento e a alimentação, e é intermitente. A gordura marrom também fica junto dos grandes vasos e aquece o sangue diretamente.

Exercício 2.11 ★★★

O hipotálamo de um cão é aquecido com uma sonda enquanto o cão fica numa sala fria. Preveja as respostas dele e a temperatura central depois de uma hora. Depois preveja as respostas de um cão com o hipotálamo destruído, colocado sucessivamente numa sala fria e numa sala quente.

Solução

Solução de Exercício 2.11.

O hipotálamo aquecido lê “calor demais”: o cão ofega e dilata os vasos da pele apesar do frio, e a temperatura central dele cai um ou dois graus dentro da hora. Sem hipotálamo não há valor de referência: o cão não treme no frio nem ofega no calor, e a temperatura dele deriva para a da sala nos dois casos.

Exercício 2.12 ★★★

“O meio interno é o oceano particular do mamífero.” Discuta a imagem em um parágrafo: o que é o líquido extracelular, o que o mantém constante e quais sistemas de órgãos são as margens dele.

Solução

Solução de Exercício 2.12.

O líquido extracelular (líquido intersticial e plasma), de composição rica em sódio, temperatura e volume quase constantes, banha cada célula como a água do mar banhava os primeiros animais. A constância dele é mantida por alças de retroalimentação negativa (o rim para o volume e os íons, o pulmão para os gases, o fígado e o pâncreas para a glicose, o hipotálamo para a temperatura). As “margens” dele são as superfícies de troca — intestino, pulmão, rim, pele — onde ele encontra o exterior, e a circulação é a corrente que o agita.

2.7 Problema: Um dia de coelho

Problema 2.1

Problema de fim de semana — vinte e quatro horas de um coelho de dois quilos em janeiro: a energia, a água, o sangue e o calor dele, terminando no gasto energético diário e na renovação diária de água

Um coelho selvagem tem massa de $2.0\,\mathrm{kg}$ e temperatura corporal de $39\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ . A taxa metabólica basal dele segue a lei de Kleiber, $B = 3.4\,\mathrm{W}\,(M/1\,\mathrm{kg})^{3/4}$ . O dia dele: $12\,\mathrm{h}$ em repouso na toca, dentro da zona de termoneutralidade, $6\,\mathrm{h}$ forrageando a três vezes a taxa basal, e $6\,\mathrm{h}$ em repouso do lado de fora a $5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , onde ele precisa produzir o dobro da taxa basal. Ele come capim fresco com $25\,\%$ de matéria seca; a matéria seca contém $18\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ , dos quais ele digere $65\,\%$ .

Parte I — Energia.

Calcule a taxa metabólica basal do coelho em watts.
Calcule a energia gasta em cada um dos três períodos, em quilojoules.
Calcule o gasto energético diário e expresse-o como múltiplo da taxa basal ao longo de $24\,\mathrm{h}$ .
Calcule a energia digestível de um grama de capim fresco.
Calcule a massa de capim fresco comida por dia e a massa de matéria seca que ela contém.
Expresse a ingestão de capim fresco como fração da massa corporal.
Tomando $20\,\mathrm{kJ}$ por litro de oxigênio consumido, calcule o consumo diário de oxigênio e a taxa média em mililitros por minuto.
Com um quociente respiratório de $0.9$ (litros de $\mathrm{CO_2}$ por litro de $\mathrm{O_2}$ ), calcule a eliminação diária de dióxido de carbono em litros e em gramas ( $22.4\,\mathrm{L}/\mathrm{mol}$ , $44\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ ).

Parte II — Água. A oxidação da matéria seca digerida rende $0.6\,\mathrm{g}$ de água metabólica por grama. A matéria seca não digerida sai nas fezes, que têm $40\,\%$ de água. A urina é de $130\,\mathrm{mL}$ por dia. O coelho respira $860\,\mathrm{L}$ de ar por dia; ele inala ar a $10\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ contendo $5\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3}$ de vapor de água e exala ar saturado a $37\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , $44\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3}$ . A evaporação pela pele é de $20\,\mathrm{g}$ por dia.

Calcule a água ingerida com o capim.
Calcule a água metabólica produzida.
Calcule a massa de fezes e a água que elas levam embora.
Calcule a água perdida na respiração.
Monte o balanço hídrico: entradas totais, saídas totais e a diferença.
O coelho precisa beber? O que acontece com a diferença?
Em agosto o capim tem $50\,\%$ de matéria seca. Recalcule a água do alimento para a mesma ingestão de energia e conclua.

Parte III — Sangue e compartimentos.

Calcule a água corporal total do coelho, o volume extracelular e o volume de plasma, usando as frações do capítulo.
$1.5\,\mathrm{mg}$ de azul de Evans são injetados; a concentração plasmática depois da mistura é de $15\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ . Calcule o volume de plasma e compare com a estimativa.
Com um hematócrito de $40\,\%$ , calcule o volume de sangue.
O débito cardíaco escala como $M^{3/4}$ a partir de um valor humano de $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ a $70\,\mathrm{kg}$ . Calcule o débito cardíaco do coelho e o tempo que uma gota de sangue leva para completar o circuito.
Com uma frequência cardíaca de $200\,$ batimentos por minuto, calcule o volume sistólico.

Parte IV — Calor. A superfície do coelho é $S = 0.1\,\mathrm{m}^{2}\,(M/1\,\mathrm{kg})^{2/3}$ ; a pelagem dele dá $h = 2.5\,\mathrm{W}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{K}^{-1}$ ; cada orelha tem $50\,\mathrm{cm}^{2}$ de pele quase nua com $h = 10\,\mathrm{W}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{K}^{-1}$ .

Calcule a superfície do coelho.
Calcule o calor perdido pela pelagem a $5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ e compare-o com a produção suposta para o período ao ar livre.
Calcule a perda pelas duas orelhas se os vasos delas estiverem abertos (pele a $39\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ) e se estiverem fechados (pele a $8\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ). O que o coelho faz em janeiro?
Em agosto, a $30\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , calcule a perda pela pelagem e pelas orelhas abertas, e compare a soma delas com a produção basal. Como o coelho fica a $39\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ?
Enuncie o resultado: o gasto energético diário do coelho em megajoules, como múltiplo da taxa basal dele, e a renovação diária de água em gramas e como fração da massa dele.

Solução

Solução de Problema 2.1.

1. $B = 3.4\times 2^{0.75} = 5.7\,\mathrm{W}$ . 2. Toca: $5.7\times 12\times 3600 = 246\,\mathrm{kJ}$ ; forrageamento: $17.1\times 6\times 3600 = 369\,\mathrm{kJ}$ ; lado de fora: $11.4\times 6\times 3600 = 246\,\mathrm{kJ}$ . 3. $861\,\mathrm{kJ}$ , ou seja, $861/493 = 1.75$ vezes a basal ( $B$ ao longo de $24\,\mathrm{h}$ $= 493\,\mathrm{kJ}$ ). 4. $0.25\times 18\times 0.65 = 2.9\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ . 5. $861/2.9 = 295\,\mathrm{g}$ de capim fresco, $74\,\mathrm{g}$ de matéria seca. 6. $295/2000 = 15\%$ da massa dele. 7. $861/20 = 43\,\mathrm{L}$ de $\mathrm{O_2}$ ; $30\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ . 8. $0.9\times 43 = 39\,\mathrm{L}$ de $\mathrm{CO_2}$ , ou seja, $39/22.4\times 44 = 76\,\mathrm{g}$ . 9. $0.75\times 295 = 221\,\mathrm{g}$ . 10. Matéria seca digerida $0.65\times 74 = 48\,\mathrm{g}$ ; água $0.6\times 48 = 29\,\mathrm{g}$ . 11. Não digerida $26\,\mathrm{g}$ ; fezes $26/0.6 = 43\,\mathrm{g}$ , que levam $17\,\mathrm{g}$ de água. 12. $(44 - 5)\times 0.86 = 34\,\mathrm{g}$ . 13. Entradas: $221 + 29 = 250\,\mathrm{g}$ . Saídas: $17 + 130 + 34 + 20 = 201\,\mathrm{g}$ . Excedente de $49\,\mathrm{g}$ . 14. Não: o capim fornece mais do que ele perde; o excedente sai como urina a mais (cerca de $180\,\mathrm{mL}$ no total). 15. A mesma matéria seca de $74\,\mathrm{g}$ em $148\,\mathrm{g}$ de capim: água do alimento $74\,\mathrm{g}$ ; entradas de $103\,\mathrm{g}$ contra saídas de $201\,\mathrm{g}$ : um déficit de $100\,\mathrm{g}$ por dia, que ele precisa beber ou tirar do próprio corpo. 16. Água $0.6\times 2.0 = 1.2\,\mathrm{L}$ ; extracelular $0.4\,\mathrm{L}$ ; plasma $0.1\,\mathrm{L}$ . 17. $1.5/15 = 0.10\,\mathrm{L}$ : concorda. 18. $0.10/0.60 = 0.167\,\mathrm{L}$ , $8\,\%$ da massa corporal. 19. $5\times(2/70)^{0.75} = 0.35\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ; tempo de circuito $0.167/0.35 = 0.48\,\mathrm{min}$ , cerca de $29\,\mathrm{s}$ . 20. $350/200 = 1.75\,\mathrm{mL}$ por batimento. 21. $0.1\times 2^{2/3} = 0.16\,\mathrm{m}^{2}$ . 22. $2.5\times 0.16\times 34 = 13.6\,\mathrm{W}$ , contra os $2B = 11.4\,\mathrm{W}$ supostos: o coelho precisa produzir um pouco mais, ou reduzir a perda com a postura e com o abrigo. 23. Abertas: $10\times 0.01\times 34 = 3.4\,\mathrm{W}$ , mais um quarto da perda pela pelagem; fechadas: $10\times 0.01\times 3 = 0.3\,\mathrm{W}$ . Ele as fecha. 24. Pelagem: $2.5\times 0.16\times 9 = 3.6\,\mathrm{W}$ ; orelhas abertas: $10\times 0.01\times 9 = 0.9\,\mathrm{W}$ ; total de $4.5\,\mathrm{W}$ contra os $5.7\,\mathrm{W}$ produzidos. Os $1.2\,\mathrm{W}$ restantes precisam sair por evaporação: o coelho ofega ( $1.2\,\mathrm{W}$ são $1.8\,\mathrm{g}$ de água por hora), deita-se esticado sobre o solo fresco e fica na sombra. 25. Gasto energético diário $0.86\,\mathrm{MJ}$ , $1.75$ vezes a taxa basal dele; renovação de água $250\,\mathrm{g}$ , $12.5\,\%$ da massa dele.

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