Biologia universitária — 1.º ano · Bachelor Year 1

3Organização funcional de uma planta com flores

Um carvalho de dois séculos está no mesmo metro quadrado de solo em que germinou. Ele nunca comeu, nunca se moveu, nunca manteve a própria temperatura; e ainda assim construiu quarenta toneladas de madeira, e todo verão espalha quinhentos metros quadrados de folha pelo ar e uma superfície ainda maior de raiz pelo solo. Uma planta com flores é a outra resposta ao problema do Capítulo 1: um autótrofo fixo que encontra o ambiente não interiorizando as trocas dele, e sim fazendo as próprias superfícies de troca crescerem para fora, indefinidamente, onde quer que estejam a luz e a água. Este capítulo descreve como um corpo desses é organizado — os órgãos dele, os tecidos, as superfícies que ele desdobra e o crescimento que as constrói.

Um carvalho solitário no verão. A copa dele é um arranjo de folhas espalhadas para interceptar a luz; o sistema radicular sob a grama é tão largo quanto a copa e a superfície dele, várias vezes maior.

3.1 O corpo vegetativo

Definição 3.1 (Raiz, caule, folha)

O corpo vegetativo de uma planta com flores é feito de três tipos de órgão. A raiz fixa a planta e absorve água e íons minerais do solo; ela cresce pela ponta, ramifica-se e carrega pelos radiculares logo atrás da ponta. O caule leva as folhas em direção à luz e conduz entre raízes e folhas; ele é construído a partir de unidades repetidas, cada uma um nó que carrega uma folha e uma gema axilar, e um entrenó entre dois nós. A folha é o órgão da fotossíntese: uma lâmina achatada de superfície grande e espessura pequena, sustentada por um pecíolo. As raízes formam o sistema radicular; os caules e as folhas, a parte aérea.

Proposição 3.2 (Um corpo modular e aberto)

O corpo da planta é modular: a parte aérea é uma série de unidades idênticas (nó, folha, gema, entrenó) acrescentadas uma após a outra por uma gema apical, e cada gema axilar pode iniciar uma nova série. O crescimento é indeterminado: não há tamanho adulto, e a planta continua acrescentando módulos, e portanto superfície, enquanto viver. O número e a posição dos módulos dependem do local — luz, água, danos —, de modo que a mesma espécie assume formas diferentes em lugares diferentes. O corpo de um mamífero, ao contrário, é fechado: os órgãos dele são fixos em número e ele para de crescer num tamanho determinado.

A parte aérea como uma pilha de módulos. Cada nó carrega uma folha e uma gema axilar; a gema apical acrescenta módulos acima, e qualquer gema axilar pode iniciar um ramo. O sistema radicular cresce pelas pontas.

3.2 Os tecidos do corpo primário

Definição 3.3 (Tecidos de revestimento, fundamental e vascular)

Todo órgão da planta é construído a partir de três sistemas de tecidos. O tecido de revestimento é a epiderme, uma única camada de células que recobre o órgão, revestida no ar por uma cutícula cerosa e perfurada por estômatos, e prolongada na raiz pelos pelos radiculares. O tecido fundamental preenche o órgão: o parênquima (células vivas de parede fina, para a fotossíntese e o armazenamento), o colênquima (células vivas com paredes espessadas de modo desigual, o sustento flexível dos caules jovens) e o esclerênquima (células de paredes espessas e lignificadas, mortas na maturidade, o sustento rígido: fibras e esclereídes). O tecido vascular conduz: o xilema leva água e minerais para cima nos traqueídes e vasos ocos, lignificados e mortos (Capítulo 24); o floema leva açúcares nos tubos crivados vivos, mantidos vivos pelas células companheiras deles.

Corte transversal de um caule jovem de dicotiledônea. Os feixes vasculares formam um anel: em cada um, o xilema (corado de vermelho, lignificado) fica voltado para o centro e o floema para fora, sob uma calota de fibras. Dentro do anel, a medula; fora dele, o córtex e a epiderme.

Corte transversal de uma raiz jovem de dicotiledônea. Um único cilindro vascular central: uma estrela de xilema com floema nos ângulos, delimitada pela endoderme; em volta dela um córtex largo; por fora, a epiderme, que carrega pelos radiculares.

Proposição 3.4 (Caule e raiz diferem na posição dos tecidos vasculares)

No caule jovem os tecidos vasculares formam feixes dispostos em anel (dicotiledôneas) ou espalhados pelo tecido fundamental (monocotiledôneas), cada feixe com o xilema voltado para o centro e o floema para fora; não há endoderme, e o tecido fundamental está dividido em uma medula central e um córtex externo. Na raiz jovem há um único cilindro central: o xilema forma uma estrela (de dois a cinco braços nas dicotiledôneas, muitos nas monocotiledôneas), o floema fica entre os braços, e o cilindro é delimitado pela endoderme, um anel de células cujas paredes radiais levam uma faixa impermeável (Capítulo 23). A posição corresponde à função: um caule resiste à flexão, e um anel de feixes perto da superfície dele é o arranjo mais rígido para a sua massa; uma raiz resiste à tração, e um cilindro central é o arranjo de um cabo.

Método 3.5 (Identificar um corte de planta)

Um único cilindro vascular central com endoderme: uma raiz. Feixes em anel ou espalhados, com medula: um caule. Um órgão achatado com duas epidermes e uma camada lacunosa: uma folha.
Raiz com poucos braços de xilema (2–5): dicotiledônea; muitos braços em torno de uma medula: monocotiledônea. Caule com feixes em um só anel: dicotiledônea; feixes espalhados: monocotiledônea.
O xilema é reconhecido pelas células grandes, de parede espessa e vazias (vermelhas com os corantes usuais); o floema, pelas células vivas pequenas, com tubos crivados e células companheiras (verdes ou azuis).
Num corte de caule, o xilema aponta para dentro e o floema para fora. Numa raiz, xilema e floema se alternam sobre o mesmo raio.

Corte transversal de uma folha. Entre as duas epidermes, as células paliçádicas colunares repletas de cloroplastos ficam voltadas para a luz, e as células lacunosas frouxas de baixo deixam espaços de ar que se abrem pelos estômatos. As nervuras trazem a água e levam o açúcar.

Exemplo 3.6 (Onde acontecem as trocas)

O dióxido de carbono entra numa folha pelos estômatos, atravessa os espaços de ar da camada lacunosa e se dissolve nas paredes úmidas das células paliçádicas; a água chega pelo xilema das nervuras e sai, como vapor, pelos mesmos estômatos. A água e os íons entram na raiz pelos pelos radiculares e atravessam o córtex até o xilema, no centro. Os dois órgãos põem a superfície de troca do lado de fora e o tecido condutor no meio.

3.3 A vida fixa: superfícies

Definição 3.7 (Índice de área foliar)

O índice de área foliar $L$ de uma cobertura vegetal é a área foliar total de uma só face por unidade de área de solo. Um prado em junho tem $L \approx 3$ , uma floresta caducas $4\text{ to }6\,$ , uma floresta tropical úmida até $8\,$ : várias camadas de folha estão empilhadas sobre cada metro quadrado de solo.

Proposição 3.8 (Interceptação da luz por um dossel)

A fração da luz incidente que chega ao solo sob um dossel de índice de área foliar $L$ decai exponencialmente,

\frac{I(L)}{I_0} = e^{-kL},

com um coeficiente de extinção $k$ entre $0.3$ (folhas eretas) e $0.8$ (folhas horizontais), tipicamente $0.5$ . Um dossel de $L = 5$ com $k = 0.5$ intercepta $1 - e^{-2.5} = 92\,\%$ da luz.

Demonstração. Descendo pelo dossel, cada camada fina de área foliar $\dd L$ intercepta uma fração $k\,\dd L$ da luz que a alcança, sendo $k$ a fração da área horizontal sombreada por uma unidade de área foliar (o que depende da orientação das folhas). Daí $\dd I = -kI\,\dd L$ , cuja solução é a exponencial. ∎

A luz sob um dossel em função do índice de área foliar, para três orientações de folha. Além de L 6 uma camada de folhas a mais quase nada acrescenta, e é por isso que os dosséis param aí. — A luz sob um dossel em função do índice de área foliar, para três orientações de folha. Além de $L \approx 6$ uma camada de folhas a mais quase nada acrescenta, e é por isso que os dosséis param aí.

Proposição 3.9 (A superfície das raízes supera a das folhas)

Um único pé de centeio cultivado quatro meses num vaso de $0.05\,\mathrm{m}^{3}$ de solo produziu $620\,\mathrm{km}$ de raízes, de superfície $240\,\mathrm{m}^{2}$ , e $1.4 \times 10^{10}$ pelos radiculares de outros $400\,\mathrm{m}^{2}$ : uma superfície cerca de cem vezes a das folhas dele, espalhada pelo solo a uma densidade de dez quilômetros de raiz por litro. Os pelos radiculares, cada um uma extensão tubular de uma única célula epidérmica, de $5\text{ to }20\,\text{µ}\mathrm{m}$ de largura e até um milímetro de comprimento, são onde ocorre a maior parte da absorção; eles vivem alguns dias e são substituídos à medida que a ponta avança.

Evidências. Dittmer (1937) lavou todo o sistema radicular de um pé de centeio para fora do vaso, contou e mediu ao microscópio amostras de cada ordem de raiz e dos pelos radiculares, e extrapolou: $13.8\,$ milhões de raízes somando $623\,\mathrm{km}$ , e $14\,$ bilhões de pelos somando $10\,620\,\mathrm{km}$ . A água e os minerais do solo se movem tão devagar que uma raiz precisa estar a menos de um milímetro deles para captá-los; o comprimento enorme é o que põe uma raiz ao alcance de cada gotícula. ∎

Pelos radiculares numa plântula de rabanete, alguns milímetros atrás da ponta nua. Cada pelo é uma única célula epidérmica crescida para dentro do solo; juntos, eles multiplicam muitas vezes a superfície absorvente.

Exemplo 3.10 (As duas superfícies do carvalho)

Um carvalho cuja copa sombreia $100\,\mathrm{m}^{2}$ com $L = 5$ carrega $500\,\mathrm{m}^{2}$ de folha. As raízes finas dele, a alguns quilômetros por metro cúbico ao longo de $100\,\mathrm{m}^{3}$ de solo, oferecem várias centenas de metros quadrados, e os pelos radiculares delas, mais um milhar: a superfície absorvente subterrânea é várias vezes a superfície fotossintética acima, sobre os mesmos metros quadrados de solo.

3.4 Crescimento e forma

Definição 3.11 (Meristemas, crescimento primário e secundário)

Um meristema é um tecido de células pequenas e indiferenciadas que continuam se dividindo. Os meristemas apicais nas pontas de cada caule e de cada raiz produzem o crescimento primário: o alongamento e os tecidos primários acima. Os meristemas laterais — o câmbio vascular entre o xilema e o floema, e o felogênio sob a epiderme — produzem o crescimento secundário: o espessamento, que acrescenta madeira (xilema secundário) para dentro e casca para fora, nos caules e nas raízes de árvores e arbustos. Os mecanismos da atividade meristemática pertencem ao volume do Ano 2.

Corte longitudinal de uma ponta de raiz. Atrás da coifa protetora, o meristema apical se divide; os produtos dele se alongam e depois se diferenciam nos tecidos da raiz madura e emitem pelos radiculares. Toda a sequência ocupa alguns milímetros e avança à medida que a raiz cresce.

Proposição 3.12 (A forma segue o local)

Como o crescimento dela é modular e indeterminado, uma planta molda o próprio corpo ao local (plasticidade fenotípica): uma árvore crescida em campo aberto ramifica baixo e largo, e a mesma espécie numa floresta produz um tronco alto e nu; uma planta em solo seco destina mais do crescimento dela às raízes, e na sombra, mais às folhas. As espécies de ambientes secos (xerófitas) carregam cutículas espessas, estômatos afundados em criptas ou protegidos por pelos, folhas pequenas ou suculentas e raízes profundas; as espécies de ambientes úmidos (hidrófitas) carregam cutículas finas, estômatos na face superior de folhas flutuantes, e um tecido cheio de ar (aerênquima) que leva oxigênio até as raízes na lama anóxica.

Exemplo 3.13 (Mamífero e planta, lado a lado)

Nutrição: o mamífero come matéria orgânica; a planta a fabrica a partir de dióxido de carbono, água e luz. Superfícies de troca: internas, de tamanho fixo, irrigadas pelo sangue; externas, crescentes, ventiladas pelo vento e pelo solo. Meio interno: um líquido regulado a temperatura e composição constantes; nenhum — as células regulam o próprio conteúdo e a temperatura da planta é a do ar. Crescimento: até uma forma adulta fixa; aberto e modular, a vida inteira. Movimento: o animal vai até o alimento; a planta cresce em direção à luz e à água. Coordenação: nervos e hormônios, em segundos a horas; só hormônios, em horas a dias. Cada coluna é uma maneira coerente de ser um sistema aberto.

3.5 Exercícios

Exercício 3.1 ★

Cite os três órgãos vegetativos de uma planta com flores e a função principal de cada um.

Solução

Solução de Exercício 3.1.

Raiz: fixação, absorção de água e de íons minerais. Caule: sustentação das folhas em direção à luz, condução entre raízes e folhas. Folha: fotossíntese (e trocas gasosas, transpiração).

Exercício 3.2 ★

Defina um módulo da parte aérea e explique o que significa “crescimento indeterminado”.

Solução

Solução de Exercício 3.2.

Um módulo é um nó com a folha e a gema axilar dele, mais o entrenó de baixo. Crescimento indeterminado: não há tamanho adulto; as gemas apical e axilares continuam acrescentando módulos enquanto a planta viver.

Exercício 3.3 ★

Para cada tecido — epiderme, parênquima, colênquima, esclerênquima, xilema, floema —, diga se as células dele estão vivas na maturidade e o que ele faz.

Solução

Solução de Exercício 3.3.

Epiderme: viva; revestimento, cutícula, estômatos, pelos radiculares. Parênquima: vivo; fotossíntese, armazenamento. Colênquima: vivo; sustentação flexível. Esclerênquima: morto; sustentação rígida. Células condutoras do xilema: mortas; transporte de água. Tubos crivados do floema: vivos (com as células companheiras); transporte de açúcar.

Exercício 3.4 ★

A partir da figura da interceptação de luz, que fração da luz chega ao solo sob um prado com $L = 3$ e $k = 0.3$ , e sob uma floresta de folhas largas com $L = 6$ e $k = 0.5$ ?

Solução

Solução de Exercício 3.4.

$e^{-0.9} = 0.41$ , ou seja, $41\,\%$ ; $e^{-3} = 0.05$ , ou seja, $5\,\%$ .

Exercício 3.5 ★★

Um corte mostra uma estrela central de xilema com quatro braços, floema entre os braços, um anel de células com paredes radiais espessadas em volta dele, e uma zona larga de células arredondadas do lado de fora. Identifique o órgão e o grupo, dando as duas características que decidem cada um.

Solução

Solução de Exercício 3.5.

Uma raiz (cilindro central único, endoderme, xilema e floema alternados sobre um raio) de dicotiledônea (poucos braços de xilema, sem medula central).

Exercício 3.6 ★★

Explique, usando a mecânica de uma viga e a de um cabo, por que o tecido vascular fica num anel periférico no caule e num cilindro central na raiz.

Solução

Solução de Exercício 3.6.

Uma viga fletida é tensionada ao máximo na superfície e nada ao longo do eixo, de modo que material colocado num anel periférico resiste à flexão com a menor massa possível (um tubo). Um cabo sob tração é tensionado uniformemente em toda a seção e se dobra livremente; um cordão central suporta a tração enquanto o córtex permanece flexível, e as raízes laterais podem emergir através dele.

Exercício 3.7 ★★

Uma cultura tem $L = 4$ e $k = 0.6$ . Que fração da luz ela intercepta? Quanto subiria a interceptação se $L$ passasse a 6? Comente o retorno das folhas a mais.

Solução

Solução de Exercício 3.7.

$1 - e^{-2.4} = 0.91$ ; com $L = 6$ , $1 - e^{-3.6} = 0.97$ : duas camadas de folha a mais acrescentam $6\,\%$ da luz e custam $50\,\%$ mais folha.

Exercício 3.8 ★★

O pé de centeio de Dittmer tinha $623\,\mathrm{km}$ de raízes e $240\,\mathrm{m}^{2}$ de superfície radicular. Calcule o diâmetro médio das raízes. Se as folhas dele somavam $5\,\mathrm{m}^{2}$ , qual é a razão entre a superfície de raiz mais pelos e a superfície foliar?

Solução

Solução de Exercício 3.8.

$S = \pi d L$ : $d = 240/(\pi\times 623\,000) = 1.2 \times 10^{-4}\,\mathrm{m}$ , cerca de $0.12\,\mathrm{mm}$ . $(240 + 400)/5 = 128$ .

Exercício 3.9 ★★

Os pelos radiculares têm $10\,\text{µ}\mathrm{m}$ de largura e $0.8\,\mathrm{mm}$ de comprimento, a $250\,$ por milímetro de raiz. Por qual fator eles multiplicam a superfície de uma raiz de $0.4\,\mathrm{mm}$ de diâmetro?

Solução

Solução de Exercício 3.9.

Superfície de raiz por mm: $\pi\times 0.4 = 1.26\,\mathrm{mm}^{2}$ . Pelos por mm: $250\times\pi\times 0.010\times 0.8 = 6.3\,\mathrm{mm}^{2}$ . Total $7.5/1.26 = 6$ : os pelos multiplicam a superfície por seis.

Exercício 3.10 ★★★

Uma árvore numa floresta tem um tronco nu de $20\,\mathrm{m}$ e uma copa pequena; a mesma espécie num campo é larga e ramificada desde $2\,\mathrm{m}$ . Explique as duas formas a partir do crescimento modular e do destino das gemas axilares na sombra e na luz, e diga o que essa plasticidade custa e o que ela rende.

Solução

Solução de Exercício 3.10.

Na floresta as gemas axilares inferiores ficam sombreadas; os módulos que elas produziriam não conseguem se pagar, de modo que elas permanecem dormentes ou os ramos delas morrem, e o crescimento é destinado à gema apical, que corre para cima em direção à luz. No campo toda gema é iluminada e todo ramo se paga, de modo que a copa se preenche desde baixo. O custo: um tronco alto e fino é um grande investimento em madeira improdutiva, vulnerável ao vento; o ganho: a planta ajusta a forma dela a onde está a luz, sem nenhum plano fixo.

Exercício 3.11 ★★★

Uma xerófita tem os estômatos afundados em criptas revestidas de pelos. Explique o que isso faz com o gradiente de vapor de água entre os espaços de ar da folha e o vento, e o que isso custa na captação de dióxido de carbono. Por que essa é uma boa troca num deserto e uma má troca numa floresta tropical úmida?

Solução

Solução de Exercício 3.11.

A cripta e os pelos retêm uma camada de ar parado e úmido acima do poro; o gradiente de vapor entre os espaços de ar e o ar em movimento se distribui por um caminho mais longo e a transpiração cai. O dióxido de carbono precisa se difundir para dentro pelo mesmo caminho mais longo, de modo que a captação também cai, embora menos, já que o gradiente de $\mathrm{CO_2}$ é fixado pela atmosfera e pelo consumo da folha. Num deserto a água é o recurso limitante e a troca salva a vida da planta; numa floresta tropical úmida a água é gratuita e é o ganho de carbono que a competição recompensa.

Exercício 3.12 ★★★

“Uma planta não tem meio interno.” Discuta em um parágrafo: o que falta à planta que o mamífero tem, o que as células dela enfrentam em consequência, e o que ela faz no lugar — superfícies, crescimento e a regulação que ela de fato exerce.

Solução

Solução de Exercício 3.12.

A planta não tem um líquido extracelular regulado, mantido a temperatura e composição constantes entre as células dela e o exterior: as células dela encontram diretamente a água do solo, o ar e a luz do sol, e a temperatura dela é a do ar. Cada célula, portanto, regula o próprio conteúdo (íons, água, pH) através da membrana e da parede; a planta regula as trocas na superfície (os estômatos abrem e fecham, a endoderme seleciona o que entra no xilema) e ajusta o corpo por crescimento (mais raízes em solo seco, mais folhas na sombra). Ela regula, mas a regulação está nas superfícies e na forma, e não num líquido particular.

3.6 Problema: As superfícies de um carvalho

Problema 3.1

Problema de fim de semana — as folhas de um carvalho contadas por área, os estômatos aos bilhões, o carbono e a água aos quilogramas, e as raízes aos quilômetros, terminando na superfície de troca que ele espalha sobre cada metro quadrado do seu solo

A copa de um carvalho sombreia $100\,\mathrm{m}^{2}$ de solo com um índice de área foliar $L = 5$ e um coeficiente de extinção $k = 0.5$ . As faces inferiores das folhas dele carregam $150\,$ estômatos por milímetro quadrado; um poro estomático aberto mede $10\,\text{µ}\mathrm{m}$ por $5\,\text{µ}\mathrm{m}$ . Em média sobre todo o dossel e sobre um dia de $12\,\mathrm{h}$ , cada metro quadrado de folha capta $4\,\text{µ}\mathrm{mol}$ de $\mathrm{CO_2}$ e perde $1\,\mathrm{mmol}$ de vapor de água por segundo. As raízes finas (diâmetro $0.5\,\mathrm{mm}$ ) correm a $5\,\mathrm{km}$ por metro cúbico ao longo de $1\,\mathrm{m}$ de profundidade de solo sob a copa; os pelos radiculares ( $10\,\text{µ}\mathrm{m}$ por $0.5\,\mathrm{mm}$ ) crescem a $200\,$ por milímetro de raiz fina. Massas molares: $\mathrm{CO_2}$ $44\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ , C $12\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ , $\mathrm{H_2O}$ $18\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ .

Parte I — Folhas e luz.

Calcule a área foliar total de uma só face da copa.
Calcule a fração da luz que chega ao solo e a fração interceptada.
Calcule a fração interceptada se o carvalho tivesse apenas $L = 2$ , e se tivesse $L = 8$ .
Explique, a partir desses números, por que um carvalho para em $L \approx 5$ .
A folha média tem $50\,\mathrm{cm}^{2}$ . Quantas folhas a copa carrega?

Parte II — Estômatos e carbono.

Calcule o número de estômatos da copa.
Calcule a área de um poro aberto e a fração da face inferior das folhas que os poros abertos representam.
Calcule a captação de $\mathrm{CO_2}$ pela copa em mols por segundo e em gramas por segundo.
Calcule o $\mathrm{CO_2}$ captado em um dia de $12\,\mathrm{h}$ , em quilogramas, e o carbono que ele contém.
Ao longo de uma estação de crescimento de $150\,$ dias, quanto carbono a copa fixa? Se metade for respirada pela própria árvore, que massa de madeira ( $50\,\%$ de carbono) ela pode acrescentar?

Parte III — Água.

Calcule a água perdida pela copa em mols e em gramas por segundo.
Calcule a perda diária de água em litros.
Calcule a razão entre as moléculas de água perdidas e as moléculas de $\mathrm{CO_2}$ ganhas. Por que ela é tão grande?
Uma chuva de $2\,\mathrm{mm}$ cai sobre os $100\,\mathrm{m}^{2}$ . Quantos dias de transpiração ela cobre, se toda ela chegar às raízes?

Parte IV — Raízes.

Calcule o volume de solo explorado e o comprimento total das raízes finas.
Calcule a superfície das raízes finas (cilindros).
Calcule o número de pelos radiculares.
Calcule a superfície dos pelos radiculares.
Calcule a superfície absorvente total no subsolo e a razão dela com a área foliar de uma só face.
As raízes finas estão a menos de $1\,\mathrm{mm}$ de que fração do volume de solo? (Tome cada raiz como o eixo de um cilindro de raio $1\,\mathrm{mm}$ .)
Compare com o pé de centeio do capítulo ( $620\,\mathrm{km}$ de raízes em $0.05\,\mathrm{m}^{3}$ ): qual das duas plantas explora o solo dela mais a fundo, e por qual fator?
Some a superfície foliar das duas faces e a superfície radicular. Divida pelos $100\,\mathrm{m}^{2}$ de solo.
Compare isso com a razão, para um ser humano, entre as superfícies de troca dobradas ( $130\,\mathrm{m}^{2}$ ) e a superfície externa ( $2\,\mathrm{m}^{2}$ ).
Explique em duas frases por que a razão da planta pode continuar subindo ao longo da vida dela e a do mamífero não pode.
Enuncie o resultado: a superfície de troca que um carvalho espalha por metro quadrado do solo dele, acima e abaixo, em metros quadrados.

Solução

Solução de Problema 3.1.

1. $5\times 100 = 500\,\mathrm{m}^{2}$ . 2. $e^{-2.5} = 0.082$ chegam ao solo; $92\,\%$ interceptados. 3. $L = 2$ : $1 - e^{-1} = 63\,\%$ ; $L = 8$ : $1 - e^{-4} = 98\,\%$ . 4. De 2 a 5 a copa ganha $29\,\%$ da luz por $300\,\mathrm{m}^{2}$ de folha; de 5 a 8 ela ganharia $6\,\%$ por mais $300\,\mathrm{m}^{2}$ , que custam o mesmo para construir e para manter abastecidos de água: as folhas a mais não se pagam. 5. $500/0.005 = 100\,000$ folhas. 6. $500\times 10^6\,\mathrm{mm^2}\times 150 = 7.5 \times 10^{10}$ estômatos. 7. $50\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ ; por mm $^2$ : $150\times 50\times 10^{-6} = 7.5 \times 10^{-3}\,\mathrm{mm}^{2}$ , ou seja, $0.75\,\%$ da superfície. 8. $500\times 4\times 10^{-6} = 2 \times 10^{-3}\,\mathrm{mol}/\mathrm{s}$ , ou seja, $88\,\mathrm{mg}/\mathrm{s}$ . 9. $0.088\times 43\,200 = 3.8\,\mathrm{kg}$ de $\mathrm{CO_2}$ , contendo $3.8\times 12/44 = 1.04\,\mathrm{kg}$ de carbono. 10. $150\times 1.04 = 156\,\mathrm{kg}$ de carbono; a metade, $78\,\mathrm{kg}$ , em madeira com $50\,\%$ de carbono: $156\,\mathrm{kg}$ de madeira. 11. $500\times 10^{-3} = 0.5\,\mathrm{mol}/\mathrm{s}$ , ou seja, $9\,\mathrm{g}/\mathrm{s}$ . 12. $9\times 43\,200 = 389\,\mathrm{kg}$ , cerca de $390\,\mathrm{L}$ . 13. $0.5/(2\times 10^{-3}) = 250$ moléculas de água por $\mathrm{CO_2}$ . O poro que deixa o $\mathrm{CO_2}$ entrar deixa a água sair; o ar de dentro está saturado, ao passo que o $\mathrm{CO_2}$ é apenas $0.04\,\%$ do ar de fora, de modo que o gradiente de vapor para fora é muito mais íngreme que o gradiente de $\mathrm{CO_2}$ para dentro. 14. $2\,\mathrm{mm}\times100\,\mathrm{m}^{2} = 200\,\mathrm{L}$ : meio dia. 15. $100\,\mathrm{m}^{3}$ ; $5\times 100 = 500\,\mathrm{km}$ . 16. $\pi\times 0.5\times 10^{-3}\times 5\times 10^5 = 785\,\mathrm{m}^{2}$ . 17. $200\times 5\times 10^8\,\mathrm{mm} = 1 \times 10^{11}$ pelos. 18. Cada um $\pi\times 10^{-5}\times 5\times 10^{-4} = 1.57 \times 10^{-8}\,\mathrm{m}^{2}$ ; total $1570\,\mathrm{m}^{2}$ . 19. $785 + 1570 = 2355\,\mathrm{m}^{2}$ , $4.7$ vezes a área foliar. 20. Volume a menos de $1\,\mathrm{mm}$ : $\pi\times(10^{-3})^2\times 5 \times 10^5 = 1.6\,\mathrm{m}^{3}$ , ou seja, $1.6\,\%$ do solo. 21. Centeio: $\pi\times 10^{-6}\times 6.2\times 10^5 = 1.95\,\mathrm{m}^{3}$ do vaso de $0.05\,\mathrm{m}^{3}$ , ou seja, $3900\,\%$ : cada ponto do solo está a menos de um milímetro de quarenta raízes. O centeio explora o solo dele mais de duas mil vezes mais a fundo — uma planta de cultura com um orçamento de quatro meses contra uma árvore que explora cem metros cúbicos. 22. $1000 + 2355 = 3355\,\mathrm{m}^{2}$ ; $34\,\mathrm{m}^{2}$ por metro quadrado de solo. 23. Ser humano: $130/2 = 65$ ; a razão do carvalho é a metade da das superfícies dobradas do ser humano, sem nenhum dobramento. 24. O carvalho acrescenta módulos, folhas e raízes todo ano, de modo que as superfícies dele crescem com a idade; as superfícies do mamífero são órgãos fixos, completos no tamanho adulto, e a única maneira de elevar a razão dele foi dobrá-las durante o desenvolvimento. 25. Cerca de $34\,\mathrm{m}^{2}$ de superfície de troca por metro quadrado de solo: $10\,\mathrm{m}^{2}$ de folha (as duas faces) acima e $24\,\mathrm{m}^{2}$ de raiz e pelo radicular abaixo.

Termos definidos neste capítulo

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