Biologia universitária — 1.º ano · Bachelor Year 1

25Populações e demografia

Um frasco de levedura começa com um milhão de células e, dezesseis horas depois, contém sessenta milhões e parou de crescer; uma manada de veados numa ilha cresce um décimo por ano até o inverno em que o alimento acaba; os linces da floresta boreal sobem e despencam a cada dez anos, um ano atrás das lebres que comem. Cada um deles é uma população — os indivíduos de uma espécie num lugar — e cada um obedece a uma aritmética que se pode escrever. Este capítulo descreve como as populações são contadas, como seus nascimentos e mortes são tabulados, as duas equações do crescimento, as forças que mantêm os números sob controle, e o que a mesma aritmética diz sobre a nossa própria espécie.

25.1 Contar uma população

Definição 25.1 (População, densidade, dispersão)

Uma população é o conjunto dos indivíduos de uma espécie que vivem numa dada área num dado momento e podem cruzar entre si. Seu tamanho $N$ é o número de indivíduos; sua densidade, o número por unidade de área ou de volume; sua dispersão, o padrão do espaçamento entre eles — agregada onde os recursos ou a vida social os reúnem (manadas, cardumes, manchas de uma planta), uniforme onde eles se repelem (aves territoriais, arbustos do deserto que competem por água), aleatória onde nenhum dos dois atua. As populações têm também uma estrutura etária, uma razão sexual e taxas de natalidade, mortalidade, imigração e emigração, cujo balanço é o crescimento.

Método 25.2 (Estimar uma população)

Organismos sésseis ou lentos: conte em quadrados de área conhecida colocados ao acaso, e multiplique a densidade média pela área total; a dispersão dos valores entre os quadrados dá a precisão e revela o padrão de dispersão.
Animais móveis: marcação–recaptura. Capture $M$ indivíduos, marque-os e solte-os; mais tarde capture $C$ , dos quais $R$ estão marcados. Se os marcados se misturam livremente e nada mudou, a fração de marcados na segunda captura é igual à fração de marcados na população, $R/C = M/N$ , e portanto $N \approx MC/R$ (a estimativa de Lincoln–Petersen).
Verifique as hipóteses: nenhum nascimento, morte ou migração entre as capturas, marcas que não caem nem alteram o comportamento do animal, capturabilidade igual. Cada falha enviesa $N$ num sentido previsível.
Sinais indiretos onde contar é impossível: fezes, pegadas, cantos, ninhos, o DNA num litro de água de lagoa.

Exemplo 25.3 (Ratos-do-campo num prado)

Sessenta ratos-do-campo capturados, marcados e soltos num hectare de prado; três noites depois oitenta são capturados, dos quais doze trazem marcas: $N \approx 60\times 80/12 = 400$ ratos, quatro por cem metros quadrados. Se os ratos marcados, tendo aprendido que as armadilhas contêm comida, forem capturados com mais facilidade, $R$ fica inflado e $N$ subestimado; se a marcação os afugentou das armadilhas, o contrário.

25.2 Demografia: nascimentos e mortes por idade

Definição 25.4 (Tabela de vida)

Uma tabela de vida acompanha uma coorte de indivíduos nascidos juntos ao longo da vida. Para cada idade $x$ ela registra $l_x$ , a sobrevivência — a fração da coorte ainda viva à idade $x$ — e $m_x$ , a fecundidade — o número médio de filhas nascidas de uma fêmea de idade $x$ . A partir deles: a mortalidade entre idades, $q_x = 1 - l_{x+1}/l_x$ ; a taxa reprodutiva líquida $R_0 = \sum_x l_x m_x$ , o número de filhas que uma fêmea recém-nascida terá em média ao longo da vida; e o tempo de geração $T = \sum_x x\,l_x m_x / R_0$ , a idade média das mães dessas filhas. Uma população com $R_0 > 1$ cresce, com $R_0 < 1$ decresce; ao longo de uma geração ela é multiplicada por $R_0$ .

Proposição 25.5 (Três formas de curva de sobrevivência)

Traçar $\log l_x$ contra a idade dá três tipos de curva. Tipo I: a maioria dos indivíduos sobrevive até a velhice e morre num intervalo estreito (grandes mamíferos, seres humanos em países ricos). Tipo II: uma probabilidade de morte constante em toda idade, uma reta em escala logarítmica (muitas aves, lagartos, roedores). Tipo III: mortalidade enorme entre os jovens e vida longa para os poucos sobreviventes (ostras, peixes, a maioria das plantas e dos insetos). A forma decorre do modo de vida do organismo: uma espécie que investe pouco em cada um de muitos descendentes tem uma curva de tipo III; a que investe muito em cada um de poucos, de tipo I.

Três tipos de curva de sobrevivência, em escala logarítmica. O tipo I morre tarde, o tipo III morre cedo, o tipo II morre a taxa constante; cada um é uma história de vida escrita como uma linha.

Pirâmides etárias: o número de indivíduos em cada classe de idade, machos à esquerda, fêmeas à direita. Uma base larga significa muitos jovens e crescimento por vir; classes uniformes significam reposição; uma base estreita significa declínio.

Exemplo 25.6 (Uma tabela de vida para uma manada de veados)

De mil filhotes, seiscentos chegam ao primeiro aniversário, e os sobreviventes perdem então um décimo do seu número a cada ano até que poucos passem dos nove; as fêmeas parem a partir dos dois anos, cerca de oito décimos de uma filha por ano no auge. Somar $l_x m_x$ dá $R_0 \approx 1.5$ : cada fêmea deixa uma filha e meia, e a manada cresce metade a cada geração de cerca de quatro anos — um aumento de onze por cento ao ano até que algo a detenha.

25.3 O crescimento

Teorema 25.7 (Crescimento exponencial)

Uma população cujas taxas per capita de natalidade e de mortalidade $b$ e $d$ são constantes cresce a uma taxa proporcional ao seu tamanho,

\frac{\dd N}{\dd t} = rN, \qquad r = b - d, \qquad N(t) = N_0\,e^{rt},

onde $r$ é a taxa intrínseca de crescimento. Ela duplica a cada $\ln 2/r$ ; uma população com $r = 0.11\,\mathrm{yr}^{-1}$ duplica em $6.3\,\mathrm{yr}$ , uma com $r = 0.5\,\mathrm{h}^{-1}$ em $83\,\mathrm{min}$ . A partir de uma tabela de vida, $r \approx \ln R_0 / T$ .

Demonstração. Num intervalo curto $\dd t$ os nascimentos são $bN\,\dd t$ e as mortes $dN\,\dd t$ , de modo que $\dd N = (b - d)N\,\dd t$ ; a equação $\dd N/\dd t = rN$ tem por solução $N_0 e^{rt}$ (a derivada de $e^{rt}$ é $re^{rt}$ ). Duplicação: $e^{rt} = 2$ dá $t = \ln 2/r$ . Ao longo de uma geração $T$ a população é multiplicada por $R_0 = e^{rT}$ , donde $r = \ln R_0/T$ . ∎

Teorema 25.8 (Crescimento logístico)

Se a taxa de crescimento per capita cai linearmente à medida que a população se aproxima de uma capacidade de suporte $K$ — o tamanho que o ambiente consegue sustentar —

\frac{\dd N}{\dd t} = rN\left(1 - \frac{N}{K}\right), \qquad N(t) = \frac{K}{1 + \dfrac{K - N_0}{N_0}\,e^{-rt}} .

O crescimento é quase exponencial enquanto $N \ll K$ , é máximo em $N = K/2$ (onde $\dd N/\dd t = rK/4$ ) e anula-se em $N = K$ , valor de que a população se aproxima como de um patamar: uma curva em S.

Demonstração. Escreva a equação como $\dd N/[N(1 - N/K)] = r\,\dd t$ e separe o lado esquerdo em $\dd N/N + \dd N/(K - N)$ ; integrando obtém-se $\ln[N/(K - N)] = rt + \text{const}$ , e resolver para $N$ com $N(0) = N_0$ dá a fórmula. Derivar $rN(1 - N/K)$ em relação a $N$ e igualar a zero dá o máximo em $N = K/2$ . ∎

Uma cultura de levedura contada de duas em duas horas (pontos), a curva logística ajustada a ela, e a exponencial que ela teria seguido sem limite. As duas concordam nas primeiras seis horas e depois se separam.

Proposição 25.9 (Dependência da densidade)

O crescimento desacelera à medida que a densidade sobe porque a taxa de natalidade per capita cai ou a de mortalidade sobe com a aglomeração: o alimento por cabeça diminui, os territórios ficam indisponíveis, os dejetos e as doenças se acumulam, os predadores se concentram. Esses fatores dependentes da densidade regulam a população rumo a $K$ . Os fatores independentes da densidade — geada, enchente, fogo, seca — matam uma fração seja qual for o número e não podem regular, apenas perturbar; as populações de muitos insetos são governadas sobretudo pelo tempo atmosférico e nunca se aproximam de uma capacidade de suporte.

Evidências. Gause (1934) cultivou Paramecium em tubos de meio renovado diariamente: as contagens seguiram uma curva logística até um patamar fixado pelo alimento, e duplicar o alimento duplicou o patamar. Pearl (1927) encontrou o mesmo em moscas-das-frutas em frascos, e Carlson (1913) em levedura. No campo, os pardais-cantores de uma ilha põem ninhadas menores e perdem mais filhotes quando a população reprodutora é grande, e o número de territórios limita o número de reprodutores; retirar aves é seguido pela sua reposição a partir de um excedente que estivera excluído. ∎

Definição 25.10 (Estratégias de história de vida)

As espécies diferem quanto ao lugar que ocupam entre dois extremos. Uma espécie $r$ -selecionada — ervas daninhas, pulgões, camundongos, a maioria dos peixes — é feita para um $r$ alto: amadurece cedo, produz muitos descendentes pequenos, investe pouco em cada um, vive pouco e explora hábitats novos ou perturbados antes que a concorrência chegue, com sobrevivência de tipo III. Uma espécie $K$ -selecionada — carvalhos, elefantes, albatrozes — é feita para persistir perto de $K$ : amadurece tarde, produz poucos descendentes grandes, cuida deles, vive muito, compete bem em hábitats estáveis e povoados, com uma curva de tipo I. A maioria das espécies mistura as duas coisas; os rótulos nomeiam as pontas da escala.

25.4 Flutuação e regulação

Proposição 25.11 (Ciclos de predador e presa)

Algumas populações não se estabilizam: oscilam. A lebre-americana da floresta setentrional e o lince que a come sobem e descem juntos com um período de cerca de dez anos, o lince um ano ou dois atrás da lebre: muitas lebres alimentam muitos linces, muitos linces reduzem as lebres, poucas lebres fazem os linces passar fome, poucos linces deixam as lebres recuperar-se. O ciclo é impelido em parte pelo predador e em parte pelo próprio alimento das lebres, cuja recuperação depois do excesso de pastejo leva anos; modelos de predador e presa acoplados (Capítulo 27) reproduzem tais oscilações a partir de duas equações.

Evidências. Os registros de peles de uma companhia comercial, mantidos por noventa anos a partir da década de 1840, anotam o número de peles de lince e de lebre entregues a cada ano em todo um subcontinente: as duas séries mostram picos a cada nove ou dez anos, com o pico do lince atrasado em relação ao da lebre, ao longo de nove ciclos completos. Estudos de campo posteriores, com lebres cercadas contra predadores ou com alimento extra, mostram que remover qualquer um dos fatores amortece o ciclo e remover os dois o abole. ∎

Peles de lebre e de lince levadas aos postos comerciais da floresta setentrional, ano a ano (suavizadas). As duas ciclam com um período de cerca de dez anos, o lince um ano ou dois atrás da lebre.

Um lince na floresta boreal. Seus números seguem os da lebre com um atraso: o ciclo do predador é o da presa, retardado.

Exemplo 25.12 (A nossa própria espécie)

A população humana levou toda a história para chegar a um bilhão, por volta de 1800, e dois séculos para chegar a oito. Sua taxa de crescimento atingiu o pico perto de $2\,\%$ ao ano na década de 1960 (duplicação em 35 anos) e desde então caiu abaixo de $1\,\%$ , não pelas mortes mas pelos nascimentos: onde a mortalidade infantil cai e as mulheres são educadas, as famílias encolhem em uma geração, e a pirâmide etária passa de triângulo a coluna. A aritmética de $R_0$ vale para nós; o que mudou foi $m_x$ .

25.5 Exercícios

Exercício 25.1 ★

Defina população, densidade e dispersão, e dê um exemplo de cada padrão de dispersão.

Solução

Solução de Exercício 25.1.

População: os indivíduos de uma espécie num lugar e num momento, capazes de cruzar entre si. Densidade: indivíduos por unidade de área ou de volume. Dispersão: seu padrão espacial — agregada (uma manada, uma mancha de urtigas), uniforme (alcatrazes que nidificam a uma bicada de distância, arbustos de creosoto), aleatória (dentes-de-leão num gramado).

Exercício 25.2 ★

Defina $l_x$ , $m_x$ , $R_0$ e $T$ , e diga o que significa $R_0 = 1$ .

Solução

Solução de Exercício 25.2.

$l_x$ : fração de uma coorte viva à idade $x$ . $m_x$ : filhas por fêmea de idade $x$ . $R_0 = \sum l_x m_x$ : filhas por fêmea recém-nascida ao longo da vida. $T = \sum x l_x m_x / R_0$ : idade média das mães. $R_0 = 1$ : cada fêmea se repõe; a população é estável.

Exercício 25.3 ★

A partir da figura das curvas de sobrevivência, que fração de uma coorte de tipo III sobrevive ao primeiro décimo da sua longevidade? E de uma coorte de tipo I, que fração chega a três quartos dela?

Solução

Solução de Exercício 25.3.

Tipo III: cerca de 15 em 1000, $1.5\,\%$ . Tipo I: cerca de 700 em 1000, $70\,\%$ .

Exercício 25.4 ★

Enuncie as equações exponencial e logística e diga o que significam $r$ e $K$ .

Solução

Solução de Exercício 25.4.

$\dd N/\dd t = rN$ e $\dd N/\dd t = rN(1 - N/K)$ . $r$ é a taxa de crescimento per capita quando os recursos são ilimitados (nascimentos menos mortes por indivíduo por unidade de tempo); $K$ é a capacidade de suporte, o tamanho em que o crescimento cessa.

Exercício 25.5 ★★

Uma cultura de bactérias cresce de $10^4$ a $10^7$ células por mililitro em $5\,\mathrm{h}$ . Calcule $r$ e o tempo de duplicação.

Solução

Solução de Exercício 25.5.

$r = \ln(1000)/5 = 1.38\,\mathrm{h}^{-1}$ ; duplicação $\ln 2/1.38 = 0.5\,\mathrm{h}$ .

Exercício 25.6 ★★

Uma tabela de vida: $l_x = 1, 0.5, 0.3, 0.1, 0$ nas idades 0 a 4; $m_x = 0, 1, 2, 2, 0$ . Calcule $R_0$ , $T$ e $r$ , e diga se a população cresce.

Solução

Solução de Exercício 25.6.

$l_x m_x = 0, 0.5, 0.6, 0.2, 0$ : $R_0 = 1.3$ . $T = (1\times 0.5 + 2\times 0.6 + 3\times 0.2)/1.3 = 2.3/1.3 = 1.77$ . $r = \ln 1.3/1.77 = 0.15\,$ por unidade de tempo: ela cresce.

Exercício 25.7 ★★

Cinquenta peixes são marcados e soltos num lago; uma semana depois 70 são capturados, 7 marcados. Estime $N$ . Se dez dos peixes marcados morreram por causa do manuseio, a estimativa fica alta ou baixa demais, e por quanto?

Solução

Solução de Exercício 25.7.

$N = 50\times 70/7 = 500$ . Só 40 peixes marcados restavam: $N = 40\times 70/7 = 400$ ; a primeira estimativa era alta demais por um quarto (a fração de marcados na população era menor do que se supôs).

Exercício 25.8 ★★

Uma população logística tem $K = 1000$ e $r = 0.2\,\mathrm{yr}^{-1}$ . Calcule $\dd N/\dd t$ em $N = 100$ , $500$ e $900$ , e o número máximo que pode ser colhido a cada ano sem declínio.

Solução

Solução de Exercício 25.8.

$0.2\times 100\times 0.9 = 18$ ; $0.2\times 500\times 0.5 = 50$ ; $0.2\times 900\times 0.1 = 18$ por ano. Máximo $rK/4 = 50$ por ano, em $N = 500$ .

Exercício 25.9 ★★

Classifique como $r$ - ou $K$ -selecionadas, com dois traços cada: um dente-de-leão, um elefante, um bacalhau, um gorila, uma mosca-doméstica.

Solução

Solução de Exercício 25.9.

Dente-de-leão: $r$ (milhares de sementes, anual). Elefante: $K$ (um filhote em quatro anos, vida longa, cuidado). Bacalhau: $r$ (milhões de ovos, sem cuidado). Gorila: $K$ (um filhote em quatro anos, décadas de vida). Mosca-doméstica: $r$ (centenas de ovos, madura em dez dias).

Exercício 25.10 ★★★

A partir da figura da levedura, estime $r$ pelos dois primeiros pontos e $K$ pelos últimos, depois preveja $N$ a $8\,\mathrm{h}$ pela fórmula logística e compare com a contagem. Em que instante a taxa de crescimento é máxima, e quanto vale?

Solução

Solução de Exercício 25.10.

$r = \ln(29/10)/2 = 0.53\,\mathrm{h}^{-1}$ ; $K \approx 660$ . A $8\,\mathrm{h}$ : $660/(1 + 65e^{-4.24}) = 660/(1 + 0.94) = 340$ , contra 351 contados. Mais rápido em $K/2 = 330$ , atingido em $t = \ln 65/0.53 = 7.9\,\mathrm{h}$ , onde $\dd N/\dd t = rK/4 = 87\times 10^5$ células por mililitro por hora.

Exercício 25.11 ★★★

Explique por que um fator independente da densidade não pode regular uma população embora possa reduzi-la, usando as equações, e por que as populações de insetos governadas pelo tempo atmosférico mesmo assim não crescem sem limite.

Solução

Solução de Exercício 25.11.

A regulação exige que a taxa per capita caia quando $N$ sobe, de modo que $N$ retorne para um equilíbrio depois de uma perturbação; um fator que mata uma fração fixa altera $N$ mas não a dependência da taxa em relação a $N$ , e por isso, depois dele, a população retoma o mesmo crescimento. O tempo atmosférico limita os insetos por golpear com frequência bastante, e ao acaso, para que a população seja recuada antes de poder aproximar-se de qualquer teto: uma população não regulada, mantida baixa por perturbações repetidas, cujo tamanho médio depende da frequência das más estações e não de uma capacidade de suporte.

Exercício 25.12 ★★★

“Uma população não é um número, mas uma distribuição.” Discuta num parágrafo: a estrutura etária, o atraso entre uma queda de $m_x$ e uma queda de $N$ , e o que uma pirâmide prevê que $N$ sozinho não prevê.

Solução

Solução de Exercício 25.12.

Duas populações do mesmo tamanho, uma com uma base larga de jovens e outra com classes etárias uniformes, têm futuros diferentes: a primeira crescerá por décadas mesmo que seu $m_x$ caia agora para o nível de reposição, porque seus muitos jovens ainda não se reproduziram (momento demográfico); a segunda não. $N$ registra o passado; a distribuição etária e o calendário de $m_x$ sobre ela são o que as equações manipulam, e a pirâmide prevê o tamanho da próxima geração, ao passo que $N$ nada diz a respeito.

25.6 Problema: Levedura num frasco e veados numa ilha

Problema 25.1

Problema de fim de semana — uma cultura contada, uma manada tabulada, um lago amostrado e uma colheita fixada, terminando na capacidade de suporte e na taxa intrínseca de crescimento da levedura

Uma cultura de levedura é contada de duas em duas horas (células por mililitro, $\times 10^5$ ): $10, 29, 71, 175, 351, 513, 595, 641, 656$ em $t = 0, 2, \ldots, 16$ h. Uma população de veados numa ilha tem a tabela de vida: $l_x = 1.00, 0.60, 0.52, 0.46, 0.40, 0.34, 0.26, 0.16, 0.06, 0$ e $m_x = 0, 0, 0.6, 0.8, 0.8, 0.8, 0.7, 0.5, 0.3, 0$ para $x = 0$ a $9$ anos. Num lago, 120 percas são marcadas e soltas; uma semana depois 150 são capturadas, 18 marcadas.

Parte I — A levedura.

Estime $r$ pelas duas primeiras contagens, supondo crescimento exponencial nas duas primeiras horas.
Calcule o tempo de duplicação.
Estime $K$ pelas últimas contagens.
Calcule a previsão logística em $t = 4$ , $8$ e $12\,\mathrm{h}$ e compare com as contagens.
Em que população o crescimento é mais rápido, e quando ela é atingida? Calcule a taxa máxima de crescimento em células por mililitro por hora.
O que o modelo exponencial preveria a $12\,\mathrm{h}$ ? Por que fator ele erra?
Nomeie duas coisas que poderiam fixar $K$ num frasco fechado de levedura.

Parte II — Os veados.

Calcule a mortalidade $q_x$ no primeiro ano e no quinto. De que tipo de sobrevivência se trata?
Calcule $l_x m_x$ para cada idade e some: $R_0$ .
Calcule $T$ .
Calcule $r$ e o tempo de duplicação da manada.
A ilha tem hoje 200 veados. Preveja o número em 10 anos por crescimento exponencial.
A ilha consegue alimentar 600 veados. Preveja o número em 10 anos por crescimento logístico, e o ano em que a manada passa de 500.

Parte III — As percas e a colheita.

Estime a população de percas do lago.
Se 20 das percas marcadas perderam suas marcas antes da segunda captura, refaça o cálculo com o número verdadeiro de peixes marcados, e indique o sentido do erro da primeira estimativa.
A população de percas tem $K = 1000$ e $r = 0.4\,\mathrm{yr}^{-1}$ . Calcule a produção máxima sustentável e a população em que ela é obtida.
Calcule o tempo de duplicação da população de percas quando ela está muito abaixo de $K$ .
O clube decide, em vez disso, retirar $20\,\%$ fixos do estoque a cada ano. Calcule a população de equilíbrio e a captura anual nesse equilíbrio.
Um clube de pescadores retira 120 percas por ano. Mostre se a população consegue sustentá-lo, calculando $\dd N/\dd t$ em $N = 500$ e em $N = 300$ .
Por que colher em $K/2$ é arriscado na prática, tendo em mente o tempo atmosférico e o erro de contagem da questão 14?

Parte IV — A regulação.

O $m_x$ dos veados cai à metade quando a manada ultrapassa 400. Mostre que $R_0$ cai então abaixo de 1 — o que isso faz à manada, e que tipo de fator está em ação?
Um inverno rigoroso mata $40\,\%$ dos veados independentemente do seu número. Esse fator regula? O que acontece com a manada nos anos seguintes?
Chegam lobos que retiram 30 veados fixos por ano. Calcule os tamanhos de equilíbrio da manada para o modelo logístico com $K = 600$ e o $r$ da questão 11 (resolva $rN(1 - N/K) = 30$ ), e diga qual equilíbrio é estável.
Explique em duas frases por que o ciclo do lince fica atrás do da lebre.
Enuncie o resultado: a capacidade de suporte e a taxa intrínseca de crescimento da levedura, e $R_0$ , $T$ e $r$ dos veados.

Solução

Solução de Problema 25.1.

1. $r = \ln(29/10)/2 = 0.53\,\mathrm{h}^{-1}$ . 2. $\ln 2/0.53 = 1.3\,\mathrm{h}$ . 3. $K \approx 660\times 10^5 = 6.6 \times 10^{7}\,$ células por mililitro. 4. $N(t) = 660/(1 + 65e^{-0.53t})$ : às 4 h, $660/(1 + 7.8) = 75$ (71 contados); às 8 h, 340 (351); às 12 h, $660/(1 + 0.112) = 594$ (595). 5. Em $K/2 = 330$ , atingido em $t = \ln 65/0.53 = 7.9\,\mathrm{h}$ ; taxa máxima $rK/4 = 0.53\times 660/4 = 87\times 10^5$ células por mililitro por hora. 6. $10e^{0.53\times 12} = 10\times 578 = 5780$ : dez vezes os 595 observados. 7. Esgotamento do açúcar (ou do oxigênio); acúmulo de etanol e de ácidos que envenenam as células. 8. $q_0 = 0.40$ ; $q_4 = 1 - 0.34/0.40 = 0.15$ : forte mortalidade inicial e depois uma taxa mais constante — entre o tipo II e o III, como na maioria dos grandes mamíferos silvestres. 9. $l_x m_x = 0, 0, 0.312, 0.368, 0.320, 0.272, 0.182, 0.080, 0.018, 0$ : $R_0 = 1.55$ . 10. $\sum x l_x m_x = 0.624 + 1.104 + 1.280 + 1.360 + 1.092 + 0.560 + 0.144 = 6.16$ ; $T = 6.16/1.55 = 4.0\,\mathrm{yr}$ . 11. $r = \ln 1.55/4.0 = 0.11\,\mathrm{yr}^{-1}$ ; duplicação em $6.3\,\mathrm{yr}$ . 12. $200e^{1.1} = 600$ veados. 13. $N(10) = 600/(1 + 2e^{-1.1}) = 600/1.67 = 360$ ; passa de 500 quando $(K - N_0)/N_0\,e^{-rt} = 0.2$ , isto é, $e^{-rt} = 0.1$ , $t = \ln 10/0.11 = 21$ anos. 14. $120\times 150/18 = 1000$ percas. 15. 100 marcadas: $100\times 150/18 = 833$ ; a primeira estimativa era alta demais (havia menos peixes marcados soltos do que se supôs). 16. $rK/4 = 100$ por ano, em $N = 500$ . 17. $T_2 = \ln 2/0.4 = 1.7\,\mathrm{yr}$ . 18. Captura $hN$ com $h = 0.2$ : $rN(1 - N/K) = hN$ dá $N^* = K(1 - h/r) = 1000\times 0.5 = 500$ e uma captura de $100$ por ano — abaixo da produção máxima sustentável, mas uma fração se ajusta ao estoque: se o estoque cai à metade, a captura também, e a população volta. 19. Em 500: $0.4\times 500\times 0.5 = 100 < 120$ : a população declina. Em 300: $0.4\times 300\times 0.7 = 84 < 120$ : declina mais depressa — uma vez abaixo de $K/2$ , uma colheita fixa acima da produção máxima leva à extinção. 20. Em $K/2$ o excedente é máximo, mas qualquer erro — uma população superestimada em um quinto, um ano ruim que reduz $r$ — transforma uma retirada sustentável em declínio, e abaixo de $K/2$ o excedente encolhe junto com a população: o equilíbrio é instável ao excesso de colheita. Colher um pouco acima de $K/2$ deixa uma margem. 21. $R_0$ cai à metade, $0.78 < 1$ : a manada encolhe até ficar abaixo de 400 e o $m_x$ se recuperar — um fator dependente da densidade, que regula a manada perto de 400. 22. Não: ele retira $40\,\%$ seja qual for o tamanho e deixa a taxa per capita inalterada; nos anos seguintes a manada volta a crescer com o mesmo $r$ a partir de um começo mais baixo — uma perturbação, não uma regulação. 23. $0.11N(1 - N/600) = 30$ : $N^2 - 600N + 163\,600 = 0$ , $N = 300\pm\sqrt{90\,000 - 163\,600}$ — sem solução real: 30 por ano excede o excedente máximo $rK/4 = 16.5$ , e os lobos levam a manada à extinção. Com 15 por ano: $N = 300\pm\sqrt{90\,000 - 81\,800} = 300\pm 91$ , isto é, 209 e 391; o superior é estável (acima dele o excedente é menor que 15 e a manada recua; abaixo dele é maior e ela sobe), o inferior é instável. 24. O número de linces responde ao alimento com atraso: um aumento de lebres eleva os nascimentos e a sobrevivência dos linces ao longo do ano ou dos dois anos seguintes, e um colapso das lebres só faz os linces passar fome depois que sua gordura e os filhotes da estação se foram. 25. Levedura: $K = 6.6 \times 10^{7}\,$ células por mililitro, $r = 0.53\,\mathrm{h}^{-1}$ . Veados: $R_0 = 1.55$ , $T = 4.0\,\mathrm{yr}$ , $r = 0.11\,\mathrm{yr}^{-1}$ .

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