Biology · Livro 3 · Bachelor Year 1

Biologia universitária — 1.º ano

Biologia universitária — 1.º ano · Bachelor Year 1

23Nutrição hídrica e mineral das plantas

Uma planta de milho em julho retira um litro de água por dia de um solo que ao tato parece seco, e com ela os trinta miligramas de nitrogênio, sob a forma de nitrato, de que precisa para construir o crescimento de um dia. Não tem bomba nenhuma. A água entra porque a raiz está mais seca do que o solo, no sentido preciso do Capítulo 7; o nitrato entra porque as células da raiz gastam ATP para fazê-lo entrar; e ambos têm de atravessar uma única camada de células cujas paredes estão seladas com cera antes de chegar ao xilema. Este capítulo descreve a raiz como órgão absorvente, os potenciais hídricos que impelem a água do solo ao xilema, os elementos minerais de que uma planta precisa e como os capta, o caso particular do nitrogênio, e os fungos e as bactérias que a maioria das raízes emprega para fazer parte do trabalho.

23.1 A raiz como órgão absorvente

Definição 23.1 (Apoplasto, simplasto, endoderme)

A água e os solutos atravessam o córtex da raiz por duas vias: o apoplasto, o sistema contínuo de paredes celulares e espaços intercelulares, pelo qual se movem sem atravessar membrana nenhuma; e o simplasto, o citoplasma contínuo das células ligadas por plasmodesmos (Capítulo 6), no qual se entra atravessando uma membrana plasmática. No limite interno do córtex, a endoderme (Capítulo 3) bloqueia o apoplasto: uma faixa de suberina e lignina, a estria de Caspary, impregna suas paredes radiais, de modo que tudo o que entra no cilindro vascular tem de passar pela membrana de uma célula endodérmica. Os transportadores dessa membrana decidem assim o que chega ao xilema, e impedem que o que foi carregado no xilema vaze de volta.

As duas vias através do córtex da raiz. A via apoplástica corre pelas paredes até que a estria de Caspary a detenha; a via simplástica atravessa uma membrana na epiderme e depois corre de célula em célula. Ambas convergem para as membranas da endoderme.
As duas vias através do córtex da raiz. A via apoplástica corre pelas paredes até que a estria de Caspary a detenha; a via simplástica atravessa uma membrana na epiderme e depois corre de célula em célula. Ambas convergem para as membranas da endoderme.

Proposição 23.2 (Pressão radicular)

A endoderme e as células no interior dela bombeiam íons para o xilema, o que baixa o potencial hídrico do xilema e faz a água entrar por osmose a partir do córtex; quando a parte aérea transpira pouco (de noite, em ar úmido), a água se acumula e a seiva do xilema é empurrada para cima sob uma pressão radicular positiva de algumas décimas de megapascal — suficiente para forçar gotículas para fora das pontas das folhas de plantas pequenas (gutação) e para reencher vasos bloqueados por ar, mas não para elevar a seiva ao topo de uma árvore. De dia a tração da transpiração (Capítulo 24) assume o comando e a pressão radicular desaparece.

Evidências. Um caule cortado rente ao chão exsuda seiva durante horas a partir do toco, e um manômetro ligado ao toco registra uma pressão de 0.1 to 0.3 MPa0.1\text{ to }0.3\,\mathrm{MPa}; o exsudato é mais rico em íons do que a solução do solo, e seu fluxo cessa quando as raízes são resfriadas ou envenenadas com um inibidor da respiração: o fluxo é impelido pelo carregamento ativo de íons, e não por qualquer bombeamento de água. ∎

23.2 A água: do solo ao xilema

Proposição 23.3 (A escada de potenciais hídricos)

A água move-se do solo para o xilema porque o potencial hídrico (Capítulo 7) cai a cada etapa:

compartimentoΨ\Psi (MPa\mathrm{MPa})
solo úmido−0.03-0.03 a −0.3-0.3
solo no ponto de murcha−1.5-1.5
célula do córtex da raiz−0.3-0.3 a −0.6-0.6
xilema da raiz−0.5-0.5 a −0.8-0.8
células da folha−1.0-1.0 a −2.0-2.0
ar a 50 %50\,\% de umidade relativa−95-95

O potencial do solo é fixado sobretudo pela tensão com que seus poros retêm a água (capilaridade); o das células, por seus solutos e seu turgor; o do xilema, pela tensão da coluna que transpira; o do ar, por sua umidade, Ψ=(RT/Vw)ln⁡(UR)\Psi = (RT/V_w)\ln(\text{UR}), que é enorme mesmo em ar úmido. A etapa de longe mais íngreme é a última, da folha para o ar: é aí que quase toda a força motriz é gasta, e é por isso que as plantas a controlam com os estômatos.

O potencial hídrico ao longo do percurso através de uma planta de milho que transpira num dia de verão. Cada etapa é mais baixa do que a anterior; a queda para o ar exterior, cem vezes maior do que todas as outras juntas, não está desenhada.
O potencial hídrico ao longo do percurso através de uma planta de milho que transpira num dia de verão. Cada etapa é mais baixa do que a anterior; a queda para o ar exterior, cem vezes maior do que todas as outras juntas, não está desenhada.

Método 23.4 (Ler um perfil de potencial hídrico)

  1. Liste os compartimentos em ordem e seus Ψ\Psi; a água só flui do mais alto para o mais baixo, de modo que a sequência tem de decrescer ao longo do percurso, ou o fluxo se inverte.
  2. Separe o Ψ\Psi de cada célula em Ψs\Psi_s (solutos, negativo) e Ψp\Psi_p (turgor, positivo); uma célula da raiz a Ψ=−0.4\Psi = -0.4 com Ψs=−0.9\Psi_s = -0.9 tem Ψp=+0.5\Psi_p = +0.5. A água do xilema tem Ψs≈0\Psi_s \approx 0 e Ψp\Psi_p negativo: está sob tensão.
  3. O fluxo através de uma etapa é a diferença de Ψ\Psi vezes a condutância hidráulica da barreira; a endoderme e os estômatos são as duas etapas de baixa condutância onde a planta regula.
  4. Seque o solo e seu Ψ\Psi cai; quando alcança o da folha, o fluxo para e a planta murcha; quando o Ψp\Psi_p das células da folha chega a zero, a folha pende. A recuperação exige que mude o solo, não a planta.

Exemplo 23.5 (Um litro por dia)

As raízes finas de uma planta de milho oferecem cerca de 0.2 m20.2\,\mathrm{m}^{2} de superfície com uma condutância hidráulica de cerca de 2×10−7 m s−1 MPa−12 \times 10^{-7}\,\mathrm{m}\,\mathrm{s}^{-1}\,\mathrm{MPa}^{-1}; entre um solo a −0.2 MPa-0.2\,\mathrm{MPa} e um xilema da raiz a −0.6 MPa-0.6\,\mathrm{MPa} o fluxo é 2×10−7×0.4×0.2=1.6×10−8 m3/s2\times 10^{-7}\times 0.4\times 0.2 = 1.6 \times 10^{-8}\,\mathrm{m}^{3}/\mathrm{s} — um litro e meio por dia, tudo perdido pelas folhas. A raiz não realiza trabalho nenhum para movê-lo: a transpiração da folha impõe a tensão, e o solo fornece a água enquanto seu potencial se mantiver acima do da raiz.

23.3 Nutrição mineral

Definição 23.6 (Elementos essenciais)

Um elemento é essencial para uma planta se a planta não consegue completar seu ciclo de vida sem ele e nenhum outro elemento pode substituí-lo. São dezessete: carbono, hidrogênio e oxigênio, do ar e da água; os macronutrientes, retirados do solo em gramas por quilograma de massa seca — nitrogênio (como nitrato ou amônio), fósforo (fosfato), potássio, cálcio, magnésio, enxofre (sulfato); e os micronutrientes, necessários em miligramas ou menos — ferro, manganês, zinco, cobre, boro, molibdênio, cloro, níquel. O nitrogênio constrói proteínas e ácidos nucleicos; o fósforo, nucleotídeos e membranas; o potássio é o principal cátion da célula e o agente osmótico dos estômatos; o magnésio ocupa o centro da clorofila; o ferro, os citocromos e a ferredoxina; o molibdênio, a nitrato-redutase e a nitrogenase.

Proposição 23.7 (Como a lista foi feita)

Os elementos essenciais foram identificados cultivando plantas em água contendo apenas sais conhecidos.

Evidências. Sachs e Knop (década de 1860) cultivaram plantas até a maturidade em soluções de alguns sais minerais, sem solo nenhum, provando que o solo não fornece senão minerais e sustentação; deixar de fora um sal de cada vez produzia uma doença característica para cada elemento, e repô-lo curava-a. Os micronutrientes foram descobertos mais tarde, à medida que os químicos aprenderam a purificar os sais: uma planta privada de molibdênio, necessário a uma parte em dez milhões, não consegue reduzir o nitrato. A técnica, a hidroponia, alimenta hoje estufas inteiras. ∎

Três tomateiros em soluções nutritivas: completa (à esquerda), sem nitrogênio (ao centro: atrofiado, as folhas velhas amarelas porque seu nitrogênio foi levado para as jovens), sem fósforo (à direita: folhas escuras com tons arroxeados). Cada elemento em falta tem sua assinatura.
Três tomateiros em soluções nutritivas: completa (à esquerda), sem nitrogênio (ao centro: atrofiado, as folhas velhas amarelas porque seu nitrogênio foi levado para as jovens), sem fósforo (à direita: folhas escuras com tons arroxeados). Cada elemento em falta tem sua assinatura.

Método 23.8 (Ler uma deficiência)

  1. Pergunte onde aparece o sintoma. Os elementos que a planta consegue mover no floema (N, P, K, Mg) são retirados das folhas velhas para alimentar as jovens: as folhas velhas mostram a deficiência primeiro. Os que ela não consegue mover (Ca, Fe, B) ficam presos onde foram depositados: são as folhas jovens e os ápices em crescimento que a mostram.
  2. Pergunte o que o elemento faz: sem nitrogênio, pouca clorofila e pouca proteína — planta pálida e atrofiada; sem magnésio ou ferro, a clorofila falha — folhas amarelas com nervuras verdes; sem potássio, as margens das folhas queimam; sem cálcio, os ápices em crescimento morrem.
  3. Confirme fornecendo apenas o elemento suspeito e observando o crescimento novo.

Proposição 23.9 (Captação ativa de íons)

A solução do solo contém íons a micromoles ou a alguns milimoles por litro; as células da raiz contêm potássio a 100 mmol/L100\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}, fosfato a 10 10\, e nitrato a vários. A captação é, portanto, quase toda contra o gradiente e é paga com ATP, mas de modo indireto: uma bomba de prótons da membrana plasmática (Capítulo 7) exporta H+\mathrm{H^+}, tornando o exterior ácido e o interior negativo em −120 to −200 mV-120\text{ to }-200\,\mathrm{mV}; cátions como o K+\mathrm{K^+} entram então por canais a favor do gradiente elétrico, e os ânions (NO3−\mathrm{NO_3^-}, H2PO4−\mathrm{H_2PO_4^-}, SO42−\mathrm{SO_4^{2-}}) por simportadores que trazem os prótons de volta. Os transportadores são seletivos: o potássio é captado cem vezes mais facilmente do que o sódio, de mesma carga e de tamanho quase igual, e a planta mantém o sódio de fora mesmo em solo salgado. As raízes gastam um terço da respiração da planta nesse transporte.

23.4 O nitrogênio

Proposição 23.10 (Do nitrato ao aminoácido)

A maioria das plantas capta o nitrogênio como nitrato. No citosol a nitrato-redutase, uma enzima de molibdênio, o reduz a nitrito com elétrons do NADH; no plastídio a nitrito-redutase reduz o nitrito a amônio com elétrons da ferredoxina; e o amônio é fixado imediatamente em glutamina e glutamato (Capítulo 16) — o próprio amônio é tóxico e nunca se acumula. A redução inteira custa oito elétrons por nitrogênio, um décimo do fluxo de elétrons fotossintético de uma folha num solo rico em nitrato, e a folha faz boa parte dela na luz, diretamente a partir da ferredoxina do cloroplasto. O amônio, onde o solo o oferece, é captado diretamente e dispensa esse custo.

Definição 23.11 (Fixação de nitrogênio e nódulos)

Nenhum eucarioto consegue usar o N2\mathrm{N_2} do ar. Algumas bactérias conseguem: a nitrogenase rompe a ligação tripla do N2\mathrm{N_2} e o reduz a duas amônias, ao custo de dezesseis ATP e oito elétrons por molécula, e apenas onde o oxigênio é excluído. As leguminosas (ervilhas, feijões, trevo) alojam tais bactérias (Rhizobium) em nódulos radiculares: a planta constrói uma câmara, alimenta as bactérias com açúcar e mantém o oxigênio baixo com uma proteína vermelha, a leg-hemoglobina, que o entrega à respiração das bactérias numa concentração baixa demais para prejudicar a enzima; as bactérias devolvem amônio, que a planta converte em aminoácidos. Um campo de trevo fixa cem quilogramas de nitrogênio por hectare por ano, pelos quais a planta paga um décimo da sua fotossíntese. O ciclo do nitrogênio como um todo pertence ao volume do 2.o ano.

Nódulos nas raízes de uma leguminosa: cada um é uma câmara de tecido vegetal cheia de bactérias, rosada de leg-hemoglobina, onde o nitrogênio atmosférico é fixado.
Nódulos nas raízes de uma leguminosa: cada um é uma câmara de tecido vegetal cheia de bactérias, rosada de leg-hemoglobina, onde o nitrogênio atmosférico é fixado.

Exemplo 23.12 (O preço do nitrogênio)

Uma planta de milho precisa de cerca de 30 mg30\,\mathrm{mg} de nitrogênio por dia; de um nitrato a 2 mmol/L2\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L} ela os obtém no litro de água que transpira, e gasta algumas centenas de milimoles de elétrons para reduzi-lo. Um trevo que fixa a mesma quantidade paga 16 16\, ATP por N2\mathrm{N_2} mais o redutor — grosso modo 6 g6\,\mathrm{g} de açúcar por grama de nitrogênio, uns 0.2 g0.2\,\mathrm{g} por dia, um décimo da sua produção — e pode crescer em solo sem nitrato nenhum. Os agricultores alternam leguminosas com cereais há dois mil anos para levar esse nitrogênio de um campo para o seguinte.

23.5 Parceiros no solo

Definição 23.13 (Micorriza)

Uma micorriza é uma associação entre uma raiz e um fungo, encontrada em nove plantas em cada dez. Na forma mais comum as hifas do fungo crescem para dentro das células do córtex e se ramificam dentro delas em arbúsculos, a superfície de troca, enquanto fora da raiz uma rede de hifas de alguns micrômetros de espessura explora o solo por metros. O fungo entrega fosfato e outros íons pouco móveis, e água, que os próprios pelos da raiz não alcançariam; a planta entrega açúcar, um décimo ou mais da sua fotossíntese. As árvores das florestas temperadas têm uma segunda forma, na qual o fungo envolve as pontas das raízes como uma bainha e se insinua entre as células; seus corpos de frutificação são os cogumelos do chão da floresta.

Evidências. Plântulas cultivadas em solo esterilizado crescem mal e captam pouco fosfato; inoculadas com esporos do fungo, crescem várias vezes mais. Fosfato radioativo colocado no solo fora do alcance das raízes só aparece na planta se houver hifas ligando os dois, e carbono marcado fornecido às folhas aparece nas hifas em um dia. Cortar as hifas com uma malha fina que deixa passar solutos mas não fungos suprime o ganho. ∎

Uma raiz corada para mostrar seu fungo micorrízico: hifas correndo entre as células e ramificando-se em arbúsculos dentro delas — uma segunda superfície absorvente, abastecida com açúcar pela planta.
Uma raiz corada para mostrar seu fungo micorrízico: hifas correndo entre as células e ramificando-se em arbúsculos dentro delas — uma segunda superfície absorvente, abastecida com açúcar pela planta.

Exemplo 23.14 (Por que o fosfato precisa de um fungo)

O fosfato liga-se às partículas do solo e difunde-se um milímetro por dia; um pelo radicular capta em horas todo o fosfato ao seu alcance e depois espera. Hifas dez vezes mais finas do que um pelo radicular alcançam dez vezes mais longe por grama de tecido, e um metro de hifa custa à planta um milésimo do que lhe custa um metro de raiz. Para o nitrato, que se move livremente com a água do solo, os próprios pelos da raiz bastam, e as plantas em solos ricos em nitrato reduzem seu fungo; para o fosfato, o fungo é a extensão da raiz.

23.6 Exercícios

Exercício 23.3 ★

A partir da figura dos potenciais hídricos, leia Ψ\Psi no solo, no xilema da raiz e na célula da folha, e indique o sentido do fluxo em cada etapa.

Solução

Solução de Exercício 23.3.

Solo −0.2 -0.2\,, xilema da raiz −0.6 -0.6\,, célula da folha −1.3 MPa-1.3\,\mathrm{MPa}: do solo para a raiz, do xilema da raiz para cima até a folha — sempre rumo ao valor mais negativo.

Exercício 23.4 ★

Por que a deficiência de nitrogênio e a de ferro se manifestam em folhas diferentes?

Solução

Solução de Exercício 23.4.

O nitrogênio é móvel no floema: a planta o retira das folhas velhas para alimentar as jovens, e por isso as folhas velhas amarelam primeiro. O ferro não é remobilizado: são as folhas jovens, construídas sem ele, que amarelam.

Exercício 23.5 ★★

Uma célula do córtex da raiz tem Ψs=−0.9 MPa\Psi_s = -0.9\,\mathrm{MPa} e Ψp=0.5 MPa\Psi_p = 0.5\,\mathrm{MPa}; o solo está a −0.2 MPa-0.2\,\mathrm{MPa} e o xilema a −0.6 MPa-0.6\,\mathrm{MPa}. Mostre que a água flui do solo para a célula e da célula para o xilema, e calcule o Ψp\Psi_p da célula para o qual ela deixaria de captar água deste solo.

Solução

Solução de Exercício 23.5.

Célula Ψ=−0.9+0.5=−0.4 MPa\Psi = -0.9 + 0.5 = -0.4\,\mathrm{MPa}: solo (−0.2-0.2) >> célula (−0.4-0.4) >> xilema (−0.6-0.6), de modo que a água flui solo →\to célula →\to xilema. A captação para quando a célula atinge −0.2 MPa-0.2\,\mathrm{MPa}, isto é, Ψp=−0.2+0.9=0.7 MPa\Psi_p = -0.2 + 0.9 = 0.7\,\mathrm{MPa}.

Exercício 23.6 ★★

Calcule o potencial hídrico do ar a 90 %90\,\%, 50 %50\,\% e 10 %10\,\% de umidade relativa a 25 ∘C25\,{}^{\circ}\mathrm{C} (RT/Vw=137 MPaRT/V_w = 137\,\mathrm{MPa}). Compare com o solo no ponto de murcha e comente.

Solução

Solução de Exercício 23.6.

Ψ=137ln⁡(UR)\Psi = 137\ln(\text{UR}): −14 MPa-14\,\mathrm{MPa}, −95 MPa-95\,\mathrm{MPa}, −315 MPa-315\,\mathrm{MPa}. Mesmo o ar úmido é dez vezes mais seco, neste sentido, do que o solo no ponto de murcha: uma folha sempre perde água para o ar; a única questão é a que velocidade.

Exercício 23.7 ★★

Uma célula da raiz a −150 mV-150\,\mathrm{mV} capta K+\mathrm{K^+} de 0.1 mmol/L0.1\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L} para 100 mmol/L100\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}. Calcule o potencial de Nernst para essa razão a 25 ∘C25\,{}^{\circ}\mathrm{C} e diga se canais sozinhos dão conta. Repita para o nitrato, com 0.5 0.5\, fora e 5 mmol/L5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L} dentro.

Solução

Solução de Exercício 23.7.

EK=25.7ln⁡(0.1/100)=−178 mVE_K = 25.7\ln(0.1/100) = -178\,\mathrm{mV}: a −150 mV-150\,\mathrm{mV} a célula está um pouco menos negativa do que seria preciso, de modo que uma acumulação de mil vezes exige um pouco mais do que canais — mas uma razão de 100 estaria em equilíbrio: os canais fazem quase tudo. Nitrato: E=−25.7ln⁡(0.5/5)=+59 mVE = -25.7\ln(0.5/5) = +59\,\mathrm{mV}; a célula está a −150 -150\,, 209 mV209\,\mathrm{mV} de distância e no sentido errado: um ânion tem de ser bombeado para dentro, por simporte com prótons.

Exercício 23.8 ★★

Explique por que a gutação é vista ao amanhecer na relva mas nunca numa árvore alta, e o que acontece à pressão radicular quando a transpiração começa.

Solução

Solução de Exercício 23.8.

De noite, sem transpiração, o carregamento de íons no xilema faz a água entrar e uma pressão radicular de algumas décimas de megapascal empurra a seiva alguns metros para cima, no máximo — o bastante para alcançar as pontas das folhas de relva e forçar gotículas para fora, não para alcançar o topo de uma árvore. Quando os estômatos abrem, a transpiração põe o xilema sob tensão e a pressão radicular desaparece.

Exercício 23.9 ★★

Uma planta é transferida para uma solução sem molibdênio. Preveja seu crescimento em nitrato e em amônio, e explique a diferença.

Solução

Solução de Exercício 23.9.

Sem molibdênio a nitrato-redutase não funciona: em nitrato a planta não consegue fabricar aminoácidos e mostra deficiência de nitrogênio embora o nitrato seja abundante. Em amônio cresce normalmente, já que o amônio entra nos aminoácidos sem redução. A diferença localiza o elemento numa única enzima.

Exercício 23.10 ★★★

Calcule os elétrons necessários para reduzir 30 mg30\,\mathrm{mg} de nitrogênio nítrico a amônio por dia, e os equivalentes de NADPH; compare com os elétrons que uma folha de milho de 500 cm2500\,\mathrm{cm}^{2} move pelos seus fotossistemas num dia a 4 µmol4\,\text{µ}\mathrm{mol} de CO2\mathrm{CO_2} por metro quadrado por segundo (4 elétrons por CO2\mathrm{CO_2}, 12 h12\,\mathrm{h}).

Solução

Solução de Exercício 23.10.

30 mg30\,\mathrm{mg} de N =2.14 mmol= 2.14\,\mathrm{mmol}; ×8=17 mmol\times 8 = 17\,\mathrm{mmol} de elétrons, 8.6 mmol8.6\,\mathrm{mmol} de equivalentes de NADPH. Folha: 0.05×4×10−6×43 200=8.6 mmol0.05\times 4\times 10^{-6}\times 43\,200 = 8.6\,\mathrm{mmol} de CO2\mathrm{CO_2}, 35 mmol35\,\mathrm{mmol} de elétrons: a redução do nitrato consome metade dos elétrons da fixação de carbono nesta conta — uma fração grande, e é por isso que as plantas a fazem na luz e que folhas de crescimento rápido são grandes consumidoras de redutor.

Exercício 23.11 ★★★

Um trevo fixa 30 mg30\,\mathrm{mg} de nitrogênio por dia a 16 16\, ATP e 8 8\, elétrons por N2\mathrm{N_2}, e 6 g6\,\mathrm{g} de açúcar por grama de nitrogênio no total. Calcule o ATP gasto só pela nitrogenase, o açúcar que isso custaria (30 ATP por glicose) e a fração dos 6 g6\,\mathrm{g} que isso representa. Para onde vai o resto?

Solução

Solução de Exercício 23.11.

2.14 mmol2.14\,\mathrm{mmol} de N =1.07 mmol= 1.07\,\mathrm{mmol} de N2\mathrm{N_2}: ATP 16×1.07=17 mmol16\times 1.07 = 17\,\mathrm{mmol}, isto é, 0.57 mmol0.57\,\mathrm{mmol} de glicose, 0.10 g0.10\,\mathrm{g}; mais 8 elétrons por N2\mathrm{N_2} (outros 0.05 g0.05\,\mathrm{g} de glicose). A regra de 6 g/g6\,\mathrm{g}/\mathrm{g} dá 0.18 g0.18\,\mathrm{g} por dia: a própria nitrogenase é a maior parte, e o resto é construir e manter os nódulos, sua leg-hemoglobina, e a respiração das próprias bactérias para manter o oxigênio baixo.

Exercício 23.12 ★★★

“Uma raiz é uma operação de mineração que contrata terceiros.” Discuta num parágrafo: o que a raiz faz por si mesma (água, íons móveis), o que ela terceiriza (fosfato, nitrogênio fixado), o que paga, e quando deixa de pagar.

Solução

Solução de Exercício 23.12.

A própria raiz capta a água e os íons móveis (nitrato, potássio) que a água do solo traz até seus pelos, gastando ATP apenas na bomba de prótons. Para o fosfato, que não vem até ela, paga a um fungo em açúcar para estender seu alcance; para o nitrogênio num solo sem nitrato, paga a bactérias em açúcar para fixá-lo. A taxa é um décimo ou mais da sua fotossíntese, e a planta deixa de pagar quando o serviço não é necessário: em solo rico em fosfato as micorrizas são reduzidas, em solo rico em nitrato as leguminosas fazem menos nódulos — os terceirizados só são mantidos enquanto saem mais baratos do que fazer o trabalho sozinha.

23.7 Problema: A escada de potenciais hídricos de uma raiz de milho

Problema 23.1

Problema de fim de semana — água e nitrato de um solo de julho para uma planta de milho: os potenciais em cada etapa, o fluxo através das raízes, o nitrogênio que ele transporta e o custo de reduzi-lo, terminando no fluxo diário de água para dentro da raiz

Uma planta de milho em julho: superfície de raízes finas 0.2 m20.2\,\mathrm{m}^{2}, condutância hidráulica da raiz 2×10−7 m s−1 MPa−12 \times 10^{-7}\,\mathrm{m}\,\mathrm{s}^{-1}\,\mathrm{MPa}^{-1}; área foliar 0.5 m20.5\,\mathrm{m}^{2}. Potencial hídrico do solo −0.2 MPa-0.2\,\mathrm{MPa}; células do córtex da raiz com Ψs=−0.9 MPa\Psi_s = -0.9\,\mathrm{MPa} e Ψp=0.5 MPa\Psi_p = 0.5\,\mathrm{MPa}; xilema da raiz −0.6 MPa-0.6\,\mathrm{MPa}; células da folha −1.3 MPa-1.3\,\mathrm{MPa}; ar a 50 %50\,\% de umidade relativa (RT/Vw=137 MPaRT/V_w = 137\,\mathrm{MPa}). Nitrato do solo 2 mmol/L2\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}; a planta precisa de 30 mg30\,\mathrm{mg} de nitrogênio por dia. A redução do nitrato a amônio usa 8 elétrons por nitrogênio; a fotossíntese move 4 elétrons por CO2\mathrm{CO_2} e a folha fixa 4 µmol4\,\text{µ}\mathrm{mol} de CO2\mathrm{CO_2} por metro quadrado por segundo durante 12 h12\,\mathrm{h}.

Parte I — A escada.

  1. Calcule o potencial hídrico das células do córtex da raiz.
  2. Escreva a sequência solo, córtex, xilema, folha, e verifique que a água flui para dentro e para cima em cada etapa.
  3. Calcule o potencial hídrico do ar.
  4. Calcule a queda do solo à folha e a queda da folha ao ar; que fração do total é a última etapa?
  5. O solo seca até −0.9 MPa-0.9\,\mathrm{MPa}. O que acontece ao fluxo para dentro das células do córtex, e ao turgor delas?
  6. O solo seca até −1.5 MPa-1.5\,\mathrm{MPa}. O que acontece às folhas, e por que a rega as restabelece?

Parte II — O fluxo.

  1. Calcule o fluxo de água para dentro das raízes (condutância ×\times superfície ×\times a diferença entre o solo e o xilema da raiz).
  2. Converta-o em litros por dia.
  3. Tudo isso é perdido por transpiração. Calcule a transpiração por metro quadrado de folha por hora, em gramas.
  4. Exprima a transpiração por metro quadrado de folha por segundo em milimoles de água (18 g/mol18\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}).
  5. Os estômatos fecham ao meio-dia e o Ψ\Psi da folha sobe para −0.9 MPa-0.9\,\mathrm{MPa}, enquanto o do xilema sobe para −0.4 MPa-0.4\,\mathrm{MPa}. Recalcule o fluxo. O que a planta fez, e por quê?
  6. Por que a raiz capta água sem gastar energia, ao passo que tem de gastar energia para captar nitrato?

Parte III — O nitrogênio.

  1. Calcule o nitrato levado para dentro da raiz pelo fluxo de água da questão 8, em milimoles e em miligramas de nitrogênio.
  2. Isso cobre a necessidade da planta? O que acontece ao saldo?
  3. A raiz acumula nitrato a 5 mmol/L5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L} nas suas células. Calcule a energia livre de mover um mol de 2 mmol/L2\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L} fora para 5 mmol/L5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L} dentro, contra um potencial de membrana de −150 mV-150\,\mathrm{mV} (RT=2.48 kJ/molRT = 2.48\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}; um ânion que entra numa célula negativa).
  4. A captação é um simporte com dois prótons. Calcule a energia livre que dois prótons liberam ao entrar numa célula a −150 mV-150\,\mathrm{mV} de pH 5,5 para pH 7,5, e verifique que basta.
  5. Calcule os elétrons necessários por dia para reduzir os 30 mg30\,\mathrm{mg} de nitrogênio a amônio.
  6. Calcule os elétrons que a folha move pelos seus fotossistemas por dia, e a fração desviada para o nitrato.

Parte IV — Alternativas.

  1. Se o solo oferecesse amônio em vez de nitrato, o que a planta pouparia, e que problema a captação de amônio criaria para o seu equilíbrio de pH?
  2. Um trevo fixa os mesmos 30 mg30\,\mathrm{mg} de nitrogênio por dia. Com 16 16\, ATP e 8 8\, elétrons por N2\mathrm{N_2}, calcule o ATP gasto pela nitrogenase por dia.
  3. A 6 g6\,\mathrm{g} de açúcar por grama de nitrogênio fixado no total, calcule o custo diário do trevo em açúcar e compare-o com uma produção de 3 g3\,\mathrm{g} de açúcar por dia. O negócio compensa num solo com 2 mmol/L2\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L} de nitrato? E num solo sem nenhum?
  4. O fosfato está a 2 µmol/L2\,\text{µ}\mathrm{mol}/\mathrm{L} na solução do solo. Calcule o fosfato que o fluxo de água da questão 8 traz, e compare com uma necessidade de 4 mg4\,\mathrm{mg} de fósforo por dia (31 g/mol31\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}). Em que a planta tem de se apoiar?
  5. Explique em duas frases como a estria de Caspary permite à raiz manter o nitrato a 5 mmol/L5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L} no seu xilema enquanto o solo está a 2 2\,.
  6. Um mutante não tem estria de Caspary. Preveja a composição da seiva do seu xilema e seu comportamento em solo salgado.
  7. Enuncie o resultado: o fluxo de água para dentro da raiz de milho por dia, o nitrogênio que ele entrega, e a fração dos elétrons da folha gasta para reduzi-lo.
Solução

Solução de Problema 23.1.

1. −0.9+0.5=−0.4 MPa-0.9 + 0.5 = -0.4\,\mathrm{MPa}. 2. −0.2>−0.4>−0.6>−1.3-0.2 > -0.4 > -0.6 > -1.3: cada etapa mais baixa, a água vai solo →\to córtex →\to xilema →\to folha. 3. 137ln⁡0.5=−95 MPa137\ln 0.5 = -95\,\mathrm{MPa}. 4. Do solo à folha 1.1 MPa1.1\,\mathrm{MPa}; da folha ao ar 94 MPa94\,\mathrm{MPa}: 99 %99\,\% do total é a última etapa. 5. O solo a −0.9-0.9 está abaixo dos −0.4-0.4 das células do córtex: a água sai das células até que elas caiam a −0.9-0.9, isto é, seu turgor cai a zero; a captação para até que as células baixem seu Ψs\Psi_s acumulando solutos. 6. O solo está agora abaixo dos −1.3-1.3 das folhas: a água sai da planta; as folhas perdem turgor e murcham. A rega eleva o Ψ\Psi do solo acima do da raiz e o fluxo recomeça; as folhas, cujas paredes ficaram intactas, voltam a encher. 7. 2×10−7×0.2×(−0.2−(−0.6))=1.6×10−8 m3/s2\times 10^{-7}\times 0.2\times(-0.2 - (-0.6)) = 1.6 \times 10^{-8}\,\mathrm{m}^{3}/\mathrm{s}. 8. 1.6×10−8×86 400=1.4×10−3 m3=1.4 L1.6\times 10^{-8}\times 86\,400 = 1.4 \times 10^{-3}\,\mathrm{m}^{3} = 1.4\,\mathrm{L} por dia. 9. 1400 g1400\,\mathrm{g} sobre 0.5 m20.5\,\mathrm{m}^{2} e 12 h12\,\mathrm{h} de luz do dia (a maior parte): cerca de 230 g230\,\mathrm{g} por metro quadrado por hora. 10. 230/18=12.8 mol230/18 = 12.8\,\mathrm{mol} por metro quadrado por hora, 3.5 mmol3.5\,\mathrm{mmol} por metro quadrado por segundo — mil moléculas de água por cada CO2\mathrm{CO_2} fixado a 4 µmol4\,\text{µ}\mathrm{mol}. 11. Diferença −0.2−(−0.4)=0.2-0.2 - (-0.4) = 0.2: fluxo reduzido à metade, 0.7 L0.7\,\mathrm{L} por dia. Fechar os estômatos cortou a perda, a tensão relaxou e toda a escada subiu: a planta troca ganho de carbono por água quando o ar está mais seco. 12. A água move-se a favor do seu próprio gradiente de potencial, criado pela evaporação na folha, de modo que a raiz é passiva; o nitrato tem de ser concentrado contra um gradiente de concentração e um gradiente elétrico, o que só o acoplamento à bomba de prótons pode pagar. 13. 1.4 L×2 mmol/L=2.8 mmol1.4\,\mathrm{L}\times2\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L} = 2.8\,\mathrm{mmol}, 39 mg39\,\mathrm{mg} de nitrogênio. 14. Sim, com um terço de sobra; o excedente é armazenado nos vacúolos como nitrato ou excluído na endoderme. 15. ΔG=RTln⁡(5/2)+zFV=2.48×0.92+(−1)(96.5)(−0.15)=2.3+14.5=16.8 kJ/mol\Delta G = RT\ln(5/2) + zFV = 2.48\times 0.92 + (-1)(96.5)(-0.15) = 2.3 + 14.5 = 16.8\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}. 16. Por próton: RTln⁡(10−7.5/10−5.5)+F(−0.15)=−11.4−14.5=−25.9 kJRT\ln(10^{-7.5}/10^{-5.5}) + F(-0.15) = -11.4 - 14.5 = -25.9\,\mathrm{kJ}; dois prótons: −52 kJ-52\,\mathrm{kJ}, três vezes o necessário. 17. 2.14 mmol×8=17 mmol2.14\,\mathrm{mmol}\times 8 = 17\,\mathrm{mmol} de elétrons. 18. 0.5×4×10−6×43 200=86 mmol0.5\times 4\times 10^{-6}\times 43\,200 = 86\,\mathrm{mmol} de CO2\mathrm{CO_2}, 346 mmol346\,\mathrm{mmol} de elétrons: 5 %5\,\% para o nitrato. 19. Pouparia os 8 elétrons por nitrogênio; mas captar um cátion e liberar um próton por cada um acidifica o solo em torno da raiz e obriga a célula a exportar ácido, e o amônio é tóxico se se acumula, de modo que tem de ser assimilado de imediato na raiz. 20. 1.07 mmol1.07\,\mathrm{mmol} de N2\mathrm{N_2} ×16=17 mmol\times 16 = 17\,\mathrm{mmol} de ATP. 21. 6×0.03=0.18 g6\times 0.03 = 0.18\,\mathrm{g} de açúcar, 6 %6\,\% de 3 g3\,\mathrm{g}. Com 2 mmol/L2\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L} de nitrato disponível pelo custo da sua redução (5 %5\,\% dos elétrons), a fixação é um mau negócio e uma leguminosa faz poucos nódulos; sem nitrato nenhum ela é o único caminho, e 6 %6\,\% da produção é barato por toda a proteína da planta. 22. 1.4×2×10−6=2.8 µmol1.4\times 2\times 10^{-6} = 2.8\,\text{µ}\mathrm{mol}, 0.09 mg0.09\,\mathrm{mg} de fósforo — um quadragésimo da necessidade; a planta tem de se apoiar na difusão até seus pelos radiculares, que logo esgotam o que os rodeia, e sobretudo no seu fungo micorrízico. 23. A estria bloqueia o apoplasto, de modo que o nitrato só pode entrar no xilema através de membranas endodérmicas que o bombeiam para dentro; e impede que a seiva concentrada do xilema vaze de volta ao longo das paredes, de modo que o gradiente se mantém. 24. A seiva do seu xilema pareceria a solução do solo — diluída, sem seleção, com sódio e outros íons indesejados — e não poderia ser mantida concentrada; em solo salgado o sódio alcançaria as folhas livremente e a planta seria envenenada, ao passo que uma planta normal o exclui na endoderme. 25. Cerca de 1.4 L1.4\,\mathrm{L} de água por dia através de 0.2 m20.2\,\mathrm{m}^{2} de raiz, transportando 39 mg39\,\mathrm{mg} de nitrogênio contra uma necessidade de 30 30\,, cuja redução consome cerca de 5 %5\,\% dos elétrons fotossintéticos da folha.

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