Biologia universitária — 1.º ano · Bachelor Year 1

4Planos de organização e tecidos animais

Quatro animais sobre a bancada do laboratório: uma hidra de um centímetro, uma minhoca, um lagostim, uma rã. Sob as diferenças de tamanho e de hábito, eles são construídos a partir de um punhado de decisões comuns — se o corpo tem frente e trás, de quantas camadas de células ele se formou, se há uma cavidade em torno do tubo digestório, se o corpo é feito de segmentos repetidos, onde fica o esqueleto — e cada um deles é construído com os mesmos quatro tipos de tecido. Este capítulo expõe os planos de organização dos animais e os tecidos que os constroem, e termina onde os capítulos anteriores pararam: na parede do tubo digestório de um mamífero, vista como tecidos montados em um órgão.

4.1 Planos de organização

Definição 4.1 (Simetria e cefalização)

Um animal tem simetria radial quando o corpo dele é organizado em torno de um eixo central, sem esquerda e direita, como uma hidra ou uma água-viva: ele encontra o ambiente igualmente por todos os lados, e em geral é fixo ou deriva na água. Ele tem simetria bilateral quando um plano o divide em duas metades espelhadas, definindo uma frente (anterior) e uma traseira (posterior), um dorso (dorsal) e um ventre (ventral): o plano de um animal que se desloca com a cabeça à frente, com os órgãos dos sentidos e os centros nervosos concentrados na frente (cefalização).

Definição 4.2 (Folhetos embrionários, cavidades corporais)

O embrião de um animal forma duas ou três camadas de células, os folhetos embrionários, dos quais derivam todos os tecidos: o ectoderma externo (pele, sistema nervoso), o endoderma interno (revestimento do tubo digestório e das expansões dele) e, em todos exceto as esponjas e os cnidários, um mesoderma intermediário (músculo, esqueleto, tecido conjuntivo, sangue, rins, gônadas). Os cnidários são diblásticos; os demais, triblásticos. Entre os animais triblásticos, o mesoderma pode preencher o espaço entre o tubo digestório e a parede do corpo (acelomados: platelmintos), ou deixar uma cavidade entre eles: um celoma quando a cavidade é inteiramente revestida por mesoderma (anelídeos, moluscos, artrópodes, equinodermos, vertebrados). O celoma suspende o tubo digestório em um compartimento próprio, permite que ele se mova independentemente da parede do corpo, e dá aos animais de corpo mole um esqueleto hidrostático.

Cortes transversais de dois planos de organização triblásticos. No acelomado o mesoderma preenche o espaço entre a parede do corpo e o tubo digestório; no celomado uma cavidade revestida de mesoderma os separa, de modo que o tubo fica suspenso e o líquido da cavidade pode funcionar como esqueleto.

Definição 4.3 (Protostômios e deuterostômios)

Entre os animais celomados, o destino da primeira abertura do tubo digestório embrionário separa duas grandes linhagens: nos protostômios (anelídeos, moluscos, artrópodes) ela se torna a boca, o celoma se forma pela clivagem do mesoderma, e as primeiras divisões do ovo são espiraladas e têm destino fixado cedo; nos deuterostômios (equinodermos, vertebrados) ela se torna o ânus, o celoma se forma por evaginação do tubo digestório, e as primeiras células mantêm o destino flexível.

Definição 4.4 (Segmentação, esqueletos)

Um corpo é segmentado quando é construído a partir de unidades repetidas ao longo do eixo dele (os anéis de uma minhoca, os segmentos de um lagostim, as vértebras e os blocos musculares de um peixe), cada uma com o próprio conjunto de músculos, nervos e, muitas vezes, apêndices. Os segmentos podem ser iguais ou especializados em regiões (cabeça, tórax, abdome). O esqueleto, contra o qual os músculos tracionam, é hidrostático (um líquido sob pressão em um celoma, como na minhoca), um exoesqueleto (uma cutícula rígida por fora do corpo, articulada, trocada para crescer, como nos artrópodes) ou um endoesqueleto (cartilagem ou osso dentro do corpo, que cresce junto com ele, como nos vertebrados).

Quatro planos de organização. Uma hidra (radial, duas camadas, sem celoma), uma minhoca (bilateral, celomada, segmentada, esqueleto hidrostático), um lagostim (segmentado com regiões especializadas, exoesqueleto articulado) e uma rã (deuterostômio, endoesqueleto ósseo).

Proposição 4.5 (Quatro planos comparados)

	hidra	minhoca	lagostim	rã
simetria	radial	bilateral	bilateral	bilateral
folhetos embrionários	2	3	3	3
celoma	nenhum	sim	reduzido	sim
linhagem	—	protostômio	protostômio	deuterostômio
segmentos	não	iguais	especializados	vértebras, blocos musculares
esqueleto	hidrostático	hidrostático	exoesqueleto	endoesqueleto
tubo digestório	uma abertura	boca a ânus	boca a ânus	boca a ânus
circulação	nenhuma	fechada	aberta	fechada, com coração
sistema nervoso	rede	cordão ventral	cordão ventral	cordão dorsal

Os planos não são degraus de uma escada: cada um é uma maneira completa e bem-sucedida de ser um animal, e o lagostim e a rã são contemporâneos um do outro, não ancestrais.

Exemplo 4.6 (Ler um animal a partir do plano dele)

Um animal com uma extremidade cefálica, um tubo digestório completo, um corpo de anéis semelhantes e nenhuma parte dura: um protostômio celomado que se move por um esqueleto hidrostático, com o líquido celômico de cada segmento pressurizado alternadamente por músculos circulares e longitudinais — uma minhoca escavando. Um animal com uma cutícula articulada e segmentos especializados: um artrópode, cujo crescimento precisa passar por mudas. Bilateral, com blocos musculares segmentados em torno de um eixo dorsal de vértebras: um vertebrado, cujo endoesqueleto cresce continuamente.

4.2 Os quatro tipos de tecido

Definição 4.7 (Tecido)

Um tecido é um conjunto de células de estrutura e origem semelhantes, junto com o material extracelular que elas produzem, organizado para desempenhar uma função comum. Os tecidos animais se dividem em quatro tipos: epitelial, conjuntivo, muscular e nervoso. Todo órgão é uma combinação de pelo menos dois deles.

Definição 4.8 (Tecido epitelial)

Um epitélio é uma lâmina de células muito justapostas que recobre uma superfície ou reveste uma cavidade, apoiada sobre uma camada fina de matriz extracelular, a lâmina basal. As células dele são polarizadas: a face apical olha para o exterior ou para o lúmen, a face basal para a lâmina, e as duas carregam proteínas diferentes. Elas são unidas por junções celulares: as junções oclusivas perto do ápice, que vedam o espaço entre as células de modo que nada atravesse a lâmina a não ser através delas; as junções aderentes e os desmossomos, que prendem as células mecanicamente; as junções comunicantes, canais que deixam íons e moléculas pequenas passarem de célula a célula. Os epitélios são classificados pelo número de camadas (simples, estratificado) e pela forma das células (pavimentosas, cúbicas, prismáticas), e incluem as glândulas, que são células epiteliais especializadas em secreção. Eles recobrem, protegem, absorvem e secretam.

Um epitélio prismático simples, como o do intestino. Cada célula tem uma face apical com microvilosidades e uma face basal sobre a lâmina basal; as vizinhas são vedadas por junções oclusivas, presas por junções aderentes e desmossomos, e conectadas por junções comunicantes.

Definição 4.9 (Tecido conjuntivo)

O tecido conjuntivo é feito de células esparsas numa matriz extracelular abundante que elas mesmas secretam: fibras proteicas — colágeno (resistência à tração; um quarto de toda a proteína de um mamífero), elastina (retorno elástico) — embebidas numa substância fundamental hidratada de polissacarídeos. As proporções definem os tipos dele: o tecido conjuntivo frouxo sob os epitélios e em volta dos órgãos (fibroblastos, poucas fibras, muita substância fundamental); o tecido conjuntivo denso dos tendões e dos ligamentos (colágeno paralelo); o tecido adiposo (células que armazenam gordura); a cartilagem (um gel firme de colágeno e polissacarídeos, sem vasos); o osso (colágeno mineralizado com fosfato de cálcio, células vivas em lacunas, vasos); e o sangue, cuja matriz é o plasma. Ele une, sustenta, armazena, transporta e defende.

Definição 4.10 (Tecido muscular)

O tecido muscular é feito de células alongadas repletas de filamentos proteicos contráteis (actina e miosina). São três tipos: o músculo esquelético, de fibras longas e multinucleadas com estriações transversais, preso ao esqueleto e sob controle voluntário; o músculo cardíaco, de células estriadas e ramificadas unidas topo a topo por junções que passam o batimento de célula a célula, contraindo-se em ritmo próprio; e o músculo liso, de células fusiformes e não estriadas nas paredes dos órgãos ocos (intestino, vasos, útero), contraindo-se lentamente e de modo involuntário. O mecanismo da contração é tratado no volume do Ano 2.

Definição 4.11 (Tecido nervoso)

O tecido nervoso é feito de neurônios, células com um corpo e prolongamentos longos (os dendritos, que recebem sinais, e um axônio, que os leva adiante) que conduzem sinais elétricos e os transmitem a outras células nas sinapses, e de células gliais, várias vezes mais numerosas, que sustentam, isolam e alimentam os neurônios. Ele percebe, integra e comanda.

Os quatro tipos de tecido ao microscópio. Em cima, à esquerda: epitélio prismático simples, uma única fileira de células altas. Em cima, à direita: tecido conjuntivo frouxo, células esparsas entre fibras onduladas de colágeno. Embaixo, à esquerda: fibras musculares esqueléticas, estriadas, com os núcleos nas bordas. Embaixo, à direita: um neurônio entre células gliais.

Exemplo 4.12 (De onde vêm os tecidos)

Os epitélios derivam dos três folhetos embrionários (a pele do ectoderma, o revestimento do tubo digestório do endoderma, o revestimento dos vasos e do celoma do mesoderma); o tecido conjuntivo, o muscular e o sangue vêm do mesoderma; o tecido nervoso, do ectoderma. A pele da rã é um epitélio ectodérmico sobre tecido conjuntivo mesodérmico; o tubo digestório dela, um epitélio endodérmico envolvido em músculo mesodérmico; o encéfalo dela, ectoderma dobrado para dentro.

4.3 Dos tecidos a um órgão: a parede do tubo digestório

Proposição 4.13 (As quatro camadas da parede do tubo digestório)

Do lúmen para fora, a parede do tubo digestório dos vertebrados é construída com quatro camadas concêntricas, cada uma uma combinação de tecidos: a mucosa (um epitélio — absortivo e secretor — sobre um tecido conjuntivo frouxo com vasos sanguíneos e linfáticos, com uma lâmina fina de músculo liso por baixo); a submucosa (tecido conjuntivo denso com vasos maiores e uma rede nervosa); a muscular (duas camadas de músculo liso, circular interna e longitudinal externa, com uma rede nervosa entre elas, que produzem os movimentos de mistura e de propulsão); e a serosa (uma camada conjuntiva fina coberta pelo epitélio do celoma). As mesmas quatro camadas vão do esôfago ao reto; o que muda é a mucosa — dobrada em vilosidades no intestino delgado, glandular no estômago.

Corte transversal da parede do intestino delgado. As vilosidades da mucosa projetam-se para o lúmen; abaixo delas, as glândulas, uma lâmina fina de músculo, a submucosa, as duas camadas da muscular e a serosa. Quatro camadas, quatro tipos de tecido, um órgão.

Método 4.14 (Ler um corte histológico)

Encontre a superfície livre ou o lúmen: o epitélio que o reveste é a primeira camada. Conte as fileiras de núcleos dele (simples ou estratificado) e observe a forma das células.
Abaixo do epitélio procure a zona pálida e fibrosa, com núcleos esparsos e vasos: o tecido conjuntivo.
O músculo aparece como feixes densos de células alongadas: estriado com núcleos periféricos (esquelético), estriado e ramificado (cardíaco), não estriado com um núcleo central (liso). Observe a direção das fibras em relação ao corte.
O tecido nervoso, na parede de um órgão, aparece como agrupamentos de corpos neuronais grandes e pálidos entre as camadas musculares.
Nomeie o órgão pela sequência de camadas e pelas especializações da mucosa (vilosidades, glândulas, queratina).

Exemplo 4.15 (A vilosidade como superfície de troca)

Uma vilosidade do intestino delgado humano é um dedo de $0.6\,\mathrm{mm}$ de altura e $0.15\,\mathrm{mm}$ de largura, coberto por uma única camada de células prismáticas cujas faces apicais carregam, cada uma, cerca de $1500\,$ microvilosidades. As vilosidades multiplicam a superfície do tubo por cerca de sete e as microvilosidades por mais vinte: os $0.6\,\mathrm{m}^{2}$ de um tubo liso viram dezenas de metros quadrados de epitélio absortivo com uma célula de espessura, cada célula a poucos micrômetros de um capilar e de um vaso linfático no eixo conjuntivo da vilosidade dela (Capítulo 22). O epitélio é renovado a partir das glândulas da base a cada quatro dias: a lâmina, as junções e a polaridade dela são reconstruídas continuamente.

Observação 4.16 (Os tecidos dos dois organismos-modelo)

Os três sistemas de tecidos da planta do Capítulo 3 não têm equivalentes exatos aqui. A epiderme dela é um epitélio pela função, mas as células dela são seguradas por paredes, e não por junções; o tecido fundamental dela é ao mesmo tempo de reserva, de sustentação e fotossintético; ela não tem nem músculo nem nervo. Os quatro tecidos do animal são a caixa de ferramentas de um corpo que se move e percebe; os três da planta, de um corpo que cresce.

4.4 Exercícios

Exercício 4.1 ★

Defina simetria radial e simetria bilateral e dê um animal de cada uma. Qual delas acompanha a cefalização, e por quê?

Solução

Solução de Exercício 4.1.

Radial: organizada em torno de um eixo, sem esquerda e direita (hidra, água-viva). Bilateral: um único plano espelhado, frente e trás, dorso e ventre (minhoca, rã). A cefalização acompanha a simetria bilateral: um animal que se desloca com a cabeça à frente encontra o mundo pela frente, onde os órgãos dos sentidos e os centros nervosos se concentram.

Exercício 4.2 ★

Cite os três folhetos embrionários e um tecido derivado de cada um.

Solução

Solução de Exercício 4.2.

Ectoderma: epiderme da pele, tecido nervoso. Mesoderma: músculo, osso, sangue, tecido conjuntivo. Endoderma: o revestimento do tubo digestório.

Exercício 4.3 ★

Liste os quatro tipos de tecido com a característica definidora e uma função de cada um.

Solução

Solução de Exercício 4.3.

Epitelial: células polarizadas e justapostas numa lâmina sobre uma lâmina basal; revestimento, absorção, secreção. Conjuntivo: células esparsas numa matriz abundante; união, sustentação, transporte. Muscular: células repletas de filamentos contráteis; movimento. Nervoso: neurônios e glia; percepção, integração, comando.

Exercício 4.4 ★

A partir da figura do epitélio, cite as quatro junções do ápice para a base e a tarefa de cada uma.

Solução

Solução de Exercício 4.4.

Junção oclusiva (veda a fresta intercelular), junção aderente (prende, ligada a um cinturão de actina), desmossomo (rebite mecânico ligado a filamentos intermediários), junção comunicante (canal entre os dois citoplasmas).

Exercício 4.5 ★★

Um animal tem três folhetos embrionários, uma cavidade corporal revestida de mesoderma, um tubo digestório completo, segmentos semelhantes e nenhuma parte dura. Dê as características do plano dele uma a uma e cite um grupo que se encaixe.

Solução

Solução de Exercício 4.5.

Triblástico, celomado, com tubo digestório completo, segmentado, de corpo mole com esqueleto hidrostático: um anelídeo (minhoca).

Exercício 4.6 ★★

Explique como uma minhoca se move usando o celoma como esqueleto, com as duas camadas musculares de cada segmento.

Solução

Solução de Exercício 4.6.

O líquido celômico de cada segmento é incompressível. Contrair os músculos circulares deixa o segmento fino e longo (ele empurra para a frente); contrair os músculos longitudinais o deixa curto e grosso (ele se ancora na parede da galeria com as cerdas). Ondas das duas contrações que percorrem o corpo para trás puxam a minhoca para a frente.

Exercício 4.7 ★★

Compare o exoesqueleto do lagostim com o endoesqueleto da rã: crescimento, proteção, inserção dos músculos e o limite de tamanho que cada um impõe.

Solução

Solução de Exercício 4.7.

Exoesqueleto: rígido, protetor, com os músculos inseridos por dentro; não pode crescer, de modo que o animal precisa mudar de casca e fica mole e vulnerável nesse intervalo; em terra a massa dele cresce com o cubo do tamanho e a resistência com o quadrado, o que limita os artrópodes a tamanhos pequenos. Endoesqueleto: cresce junto com o animal, sem muda, com menos proteção de superfície e os músculos inseridos por fora; permite tamanhos grandes.

Exercício 4.8 ★★

Por que um epitélio precisa de junções oclusivas para ser uma superfície de troca sob o controle do organismo? O que aconteceria com a absorção intestinal sem elas?

Solução

Solução de Exercício 4.8.

As junções oclusivas obrigam toda substância a passar através das células, cujas membranas carregam transportadores seletivos; o epitélio pode então escolher o que atravessa e em que sentido. Sem elas o conteúdo do lúmen vazaria entre as células para o meio interno (bactérias, toxinas, moléculas não digeridas), e os nutrientes absorvidos vazariam de volta.

Exercício 4.9 ★★

Um corte mostra, do lúmen para fora: um epitélio prismático simples com vilosidades, tecido conjuntivo frouxo, uma lâmina fina de músculo, tecido conjuntivo denso, duas camadas musculares espessas e uma camada externa fina. Nomeie o órgão e cada camada.

Solução

Solução de Exercício 4.9.

Intestino delgado. Mucosa (epitélio com vilosidades, o tecido conjuntivo frouxo dela, a fina muscular da mucosa), submucosa (tecido conjuntivo denso), muscular (músculo liso circular interno e longitudinal externo), serosa.

Exercício 4.10 ★★★

A cartilagem não tem vasos sanguíneos e o osso tem muitos. Relacione isso ao modo como cada um é nutrido, à rapidez com que cada um cicatriza, e a onde cada um é usado no corpo.

Solução

Solução de Exercício 4.10.

As células da cartilagem são nutridas por difusão através do gel a partir dos vasos vizinhos, de modo que o tecido é fino ou de metabolismo lento, cicatriza mal e é usado onde se quer uma superfície lisa, compressível e sem vasos: superfícies articulares, orelha, nariz, extremidades em crescimento dos ossos. As células do osso ficam dentro de um mineral pelo qual nada se difunde e precisam ser nutridas por vasos em canais; o osso cicatriza bem e se remodela a vida toda, e forma o esqueleto que suporta as cargas.

Exercício 4.11 ★★★

Um fármaco bloqueia a formação das junções oclusivas no epitélio intestinal. Preveja os efeitos dele sobre a absorção, sobre a composição do meio interno e sobre a infecção, usando as propriedades dos epitélios.

Solução

Solução de Exercício 4.11.

A absorção deixa de ser seletiva: os nutrientes atravessam entre as células a favor dos gradientes deles e o trabalho direcional dos transportadores se perde, enquanto as moléculas absorvidas vazam de volta. O meio interno recebe o que quer que esteja no lúmen — íons, água, peptídeos não digeridos, produtos bacterianos — e perde água e íons para o intestino: diarreia, edema ou desidratação, composição plasmática perturbada. Bactérias e toxinas que atravessam a barreira causam inflamação e infecção.

Exercício 4.12 ★★★

“Um plano de organização é um conjunto de restrições, e não um projeto.” Discuta em um parágrafo, usando a muda dos artrópodes, o tamanho dos insetos, os segmentos dos vertebrados e o sentido da tabela deste capítulo.

Solução

Solução de Exercício 4.12.

Um plano é herdado, e não escolhido conforme as necessidades do animal, e ele fixa o que a evolução posterior pode fazer: um exoesqueleto exige mudas e mantém os insetos pequenos; um vertebrado precisa construir o corpo a partir de segmentos mesmo quando não tem uso para eles; um animal radial não consegue evoluir uma cabeça com facilidade. A tabela lista as alternativas que couberam a cada linhagem, cada uma completa e bem-sucedida dentro das restrições dela — e não uma escada, já que o plano da rã não é um aperfeiçoamento do plano do lagostim, apenas outro conjunto de possibilidades.

4.5 Problema: A parede do intestino delgado

Problema 4.1

Problema de fim de semana — uma série histológica do intestino delgado humano lida do tubo até a microvilosidade: camadas, vilosidades, células, junções e renovação, terminando na superfície absortiva de uma única vilosidade

O intestino delgado humano é um tubo de $6\,\mathrm{m}$ de comprimento e $3\,\mathrm{cm}$ de diâmetro interno. As pregas circulares da parede dele triplicam a superfície do tubo liso. A mucosa dele carrega $25\,$ vilosidades por milímetro quadrado de superfície pregueada, cada uma um cilindro de $0.6\,\mathrm{mm}$ de altura e $0.15\,\mathrm{mm}$ de diâmetro. As vilosidades são cobertas por células prismáticas cuja face apical é um quadrado de $5\,\text{µ}\mathrm{m}$ de lado; cada face apical carrega $1500\,$ microvilosidades, cilindros de $1\,\text{µ}\mathrm{m}$ de comprimento e $0.1\,\text{µ}\mathrm{m}$ de diâmetro. O epitélio é renovado a cada $4\,$ dias.

Parte I — As camadas. Um corte transversal é examinado ao microscópio.

Liste as quatro camadas da parede, do lúmen para fora, e os tipos de tecido de cada uma.
O corte mostra vilosidades. De que região do tubo digestório ele é? O que um corte do estômago mostraria no lugar?
Entre as duas camadas musculares da muscular há agrupamentos de células grandes e pálidas. O que elas são e o que controlam?
Explique por que as duas camadas musculares correm em direções perpendiculares.

Parte II — Superfícies.

Calcule a superfície interna do tubo liso.
Calcule a superfície depois das pregas circulares.
Calcule a superfície lateral de uma vilosidade (cilindro, ignorando a ponta).
Calcule a superfície de vilosidades por milímetro quadrado de mucosa pregueada e o fator pelo qual as vilosidades multiplicam a superfície.
Calcule a superfície depois das vilosidades.
Calcule a superfície lateral de uma microvilosidade e a das $1500\,$ de uma célula.
Calcule o fator pelo qual as microvilosidades multiplicam a superfície apical de uma célula.
Calcule a superfície absortiva total do intestino delgado.

Parte III — Células.

Calcule o número de células epiteliais que cobrem uma vilosidade.
Calcule o número de vilosidades do intestino delgado e o número de células epiteliais que as cobrem.
O epitélio é renovado a cada $4\,$ dias. Quantas células são descamadas para o lúmen por dia, e por segundo?
Onde as células de reposição são produzidas, e o que isso diz sobre a posição das células que se dividem em relação às que absorvem?
Uma célula epitelial tem $25\,\text{µ}\mathrm{m}$ de altura. Calcule o volume de epitélio do intestino delgado e a massa dele (densidade $1.05\,\mathrm{g}/\mathrm{cm}^{3}$ ).

Parte IV — Junções, matriz e a vilosidade.

Cada célula é vedada às vizinhas por uma junção oclusiva que corre em volta do ápice dela. Calcule o comprimento de junção oclusiva por célula e o comprimento total no intestino delgado.
Explique por que uma substância do lúmen só pode chegar ao sangue atravessando duas membranas celulares.
O eixo da vilosidade é tecido conjuntivo frouxo com uma rede capilar e um vaso linfático central. Cite os dois tipos de fibra extracelular que ele contém e a célula que as secreta.
Cite o folheto embrionário de origem do epitélio e o do eixo.
A vilosidade também contém um feixe de músculo liso que a faz encurtar ritmicamente. Proponha a função dele.
Uma doença achata as vilosidades (a superfície volta à do tubo pregueado). Por qual fator a superfície absortiva cai, e quais são as consequências?
Calcule a superfície absortiva de uma vilosidade com as microvilosidades dela, em milímetros quadrados.
Enuncie o resultado: a superfície absortiva de uma única vilosidade e o número de vilosidades do intestino delgado.

Solução

Solução de Problema 4.1.

1. Mucosa: epitélio, tecido conjuntivo frouxo, lâmina de músculo liso. Submucosa: tecido conjuntivo denso (vasos, nervos). Muscular: músculo liso em duas camadas, com tecido nervoso entre elas. Serosa: tecido conjuntivo com um epitélio. 2. O intestino delgado; a mucosa do estômago não tem vilosidades, e sim glândulas tubulares profundas. 3. Corpos de neurônios da rede nervosa própria do tubo digestório; eles controlam as contrações (mistura e propulsão) e as secreções. 4. A camada circular estreita o tubo (segmentação, compressão); a camada longitudinal o encurta. A alternância delas empurra o conteúdo adiante. 5. $\pi\times 0.03\times 6 = 0.57\,\mathrm{m}^{2}$ . 6. $1.7\,\mathrm{m}^{2}$ . 7. $\pi\times 0.15\times 0.6 = 0.28\,\mathrm{mm}^{2}$ . 8. $25\times 0.28 = 7.1\,\mathrm{mm}^{2}$ por mm $^2$ : fator $7$ . 9. $1.7\times 7.1 = 12\,\mathrm{m}^{2}$ . 10. $\pi\times 0.1\times 1 = 0.31\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ ; $470\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ por célula. 11. Face apical $25\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ : fator $19$ . 12. $12\times 19 = 230\,\mathrm{m}^{2}$ . 13. $0.28\,\mathrm{mm}^{2}/25\,\text{µ}\mathrm{m}^{2} = 11\,000$ células. 14. $1.7\,\mathrm{m^2}\times 25\times 10^6\,\mathrm{mm^{-2}} = 4.2 \times 10^{7}$ vilosidades; $4.7 \times 10^{11}$ células. 15. $1.2 \times 10^{11}$ por dia, $1.4 \times 10^{6}$ por segundo. 16. Nas glândulas (criptas) da base das vilosidades; as células que se dividem ficam protegidas no fundo e os produtos delas migram pela vilosidade acima, absorvendo pelo caminho, e são descamados da ponta. 17. $12\,\mathrm{m^2}\times 25\times 10^{-6}\,\mathrm{m} = 3 \times 10^{-4}\,\mathrm{m}^{3} = 300\,\mathrm{cm}^{3}$ , cerca de $315\,\mathrm{g}$ . 18. Perímetro $20\,\text{µ}\mathrm{m}$ , ou seja, $10\,\text{µ}\mathrm{m}$ por célula (cada aresta é compartilhada); $4.7 \times 10^{11}\times 10^{-5} = 4700\,\mathrm{km}$ . 19. As junções oclusivas fecham o caminho paracelular; a substância precisa entrar numa célula pela membrana apical dela e sair pela membrana basal. 20. Colágeno e elastina, secretados pelos fibroblastos. 21. Epitélio: endoderma; eixo (tecido conjuntivo, vasos, músculo): mesoderma. 22. Bombeamento: ao encurtar, a vilosidade comprime o vaso linfático e os capilares e renova o líquido do eixo, mantendo íngreme o gradiente através do epitélio. 23. Pelo fator das vilosidades, $7$ (as microvilosidades do epitélio achatado permanecem): má absorção de gorduras, açúcares e vitaminas, perda de peso, diarreia. 24. $0.28\times 19 = 5.4\,\mathrm{mm}^{2}$ . 25. Cerca de $5\,\mathrm{mm}^{2}$ de membrana absortiva numa vilosidade de $0.6\,\mathrm{mm}$ de altura, e uns quarenta milhões de vilosidades no intestino delgado.

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