Biology · Livro 3 · Bachelor Year 1

Biologia universitária — 1.º ano

Biologia universitária — 1.º ano · Bachelor Year 1

26Ecossistemas e estrutura trófica

Uma nascente numa planície calcária verte uma água tão límpida que cada planta, cada peixe e cada tartaruga nela pode ser contado de um barco. A luz do sol cai sobre a erva-marinha a 1.7 1.7\, milhão de quilocalorias por metro quadrado por ano; a erva armazena um por cento disso; os caramujos e as tartarugas que a comem recebem um sexto daquilo; os peixes que comem os caramujos, um décimo de novo; e a única garça no topo vive de um centésimo de milésimo do que caiu sobre a água. Todo ecossistema é construído assim: uma corrente de energia que entra uma vez, passa dos comedores aos comidos e sai como calor, enquanto a matéria que ela move é reciclada. Este capítulo define o ecossistema e suas partes, o nicho que cada espécie ocupa, os níveis tróficos e as teias alimentares por onde a energia flui, a produtividade que fixa o tamanho do conjunto, e as maneiras de contar quantos tipos de seres nele vivem.

26.1 Ecossistema e nicho

Definição 26.1 (Ecossistema, biótopo, comunidade)

Um ecossistema é o conjunto dos organismos que vivem num lugar definido, junto com o ambiente físico que ocupam e com o qual trocam: a comunidade (ou biocenose) — todas as populações de todas as espécies — e o biótopo — o solo, a água, o ar, a luz e o clima. Seus limites são escolhidos conforme a pergunta: um tronco em decomposição, uma lagoa, uma floresta, uma bacia oceânica, a biosfera inteira. Um ecossistema é um sistema aberto (Capítulo 1): a energia flui através dele, a matéria circula dentro dele e através das suas fronteiras, e sua estrutura é o padrão de quem come quem.

Definição 26.2 (Hábitat, nicho)

O hábitat de uma espécie é onde ela vive; seu nicho é como ela vive: o conjunto completo das condições que tolera e dos recursos que usa — temperatura, umidade, luz, alimento, hora de atividade, locais de nidificação —, cada um deles uma dimensão ao longo da qual a espécie ocupa uma faixa. O nicho fundamental é a faixa que ela poderia ocupar sozinha; o nicho realizado, a parte que ela de fato ocupa na presença de competidores e predadores (Capítulo 27). Duas espécies com o mesmo nicho não podem coexistir muito tempo num mesmo lugar; os nichos das espécies que coexistem diferem, e a comunidade é um conjunto de nichos encaixados uns nos outros.

O nicho como um volume num espaço de condições e recursos, do qual duas dimensões estão desenhadas. O nicho fundamental é o que uma espécie poderia ocupar; o nicho realizado é o que seus competidores lhe deixam.
O nicho como um volume num espaço de condições e recursos, do qual duas dimensões estão desenhadas. O nicho fundamental é o que uma espécie poderia ocupar; o nicho realizado é o que seus competidores lhe deixam.

Exemplo 26.3 (Cinco mariquitas num mesmo abeto)

Cinco espécies de pequenas mariquitas insetívoras nidificam nas mesmas florestas de abetos e comem os mesmos insetos; observadas de perto, cada uma forrageia numa parte diferente da árvore — o topo, as acículas novas de fora, os ramos médios, o tronco e os ramos baixos, o chão por baixo — e a alturas e horas diferentes. Seu hábitat é um só; seus nichos são cinco, e a floresta abriga cinco espécies onde o alimento sozinho sugeriria uma.

26.2 Estrutura trófica

Definição 26.4 (Produtores, consumidores, decompositores)

Os organismos de um ecossistema são agrupados pelo que comem em níveis tróficos. Os produtores (autótrofos: plantas, algas, cianobactérias, bactérias quimiossintéticas) fabricam matéria orgânica a partir da inorgânica; são o primeiro nível. Os consumidores a comem: os consumidores primários (herbívoros) comem produtores, os consumidores secundários (carnívoros) comem herbívoros, os consumidores terciários comem carnívoros; os onívoros comem em vários níveis. Os decompositores (bactérias, fungos) e os detritívoros (minhocas, tatuzinhos, besouros do esterco) vivem de matéria morta e dos dejetos de todos os níveis, e devolvem seus minerais ao solo e à água para que os produtores voltem a captá-los — o elo que fecha o ciclo da matéria.

Definição 26.5 (Cadeia alimentar, teia alimentar)

Uma cadeia alimentar é uma sequência de organismos em que cada um come o anterior: capim, gafanhoto, rã, cobra, gavião. Numa comunidade real cada espécie come várias e é comida por várias, e as cadeias se entrelaçam numa teia alimentar, cujas setas apontam do comido para o comedor — no sentido da energia. As cadeias são curtas: raramente mais de quatro ou cinco elos, por uma razão que a próxima seção dá.

Uma teia alimentar simplificada de uma nascente límpida. As setas apontam do alimento para o comedor, no sentido do fluxo de energia; a maioria das espécies come em mais de um nível, e tudo termina nos decompositores.
Uma teia alimentar simplificada de uma nascente límpida. As setas apontam do alimento para o comedor, no sentido do fluxo de energia; a maioria das espécies come em mais de um nível, e tudo termina nos decompositores.
Uma nascente calcária: uma camada de produtores de erva-marinha e algas em plena luz, e acima dela os consumidores para os quais o primeiro balanço energético ecológico foi traçado.
Uma nascente calcária: uma camada de produtores de erva-marinha e algas em plena luz, e acima dela os consumidores para os quais o primeiro balanço energético ecológico foi traçado.

26.3 O fluxo de energia

Definição 26.6 (Produtividade)

A produtividade primária bruta (PPB) de um ecossistema é a velocidade com que seus produtores fixam energia por fotossíntese, por unidade de área e de tempo (kJ m−2 yr−1\mathrm{kJ}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{yr}^{-1}, ou gramas de carbono ou de matéria seca); a produtividade primária líquida (PPL) é o que resta depois da respiração dos próprios produtores — a matéria orgânica de fato posta à disposição do resto do sistema. A produtividade secundária é a velocidade com que os consumidores constroem sua própria biomassa a partir do que comem. A biomassa é o estoque presente, a massa existente num dado momento; a produtividade é um fluxo, a biomassa um estoque, e a razão entre as duas é o tempo de renovação.

Teorema 26.7 (A regra dos dez por cento)

Da energia que entra num nível trófico como alimento, apenas cerca de um décimo — entre 5 5\, e 20 %20\,\% — chega ao nível seguinte como alimento dele. O resto não é comido, não é assimilado (sai nas fezes) ou é respirado pelo próprio nível. A energia disponível cai, portanto, dez vezes por nível, e é por isso que as cadeias alimentares raramente passam de quatro ou cinco elos, e que a biomassa e o número dos predadores de topo são pequenos.

Demonstração parcial. A energia assimilada por um nível é o que ele come menos o que excreta; disso, a respiração toma o que o nível gasta para viver (Capítulo 1), e só o restante — seu crescimento e sua reprodução — fica disponível para ser comido. Cada uma das três frações (comida, assimilada, convertida em biomassa) é bem inferior a um: para um herbívoro num prado, cerca de 20 %20\,\% do crescimento das plantas é comido, 50 %50\,\% disso é assimilado e 10 %10\,\% disso é convertido em carne, o que dá 1 %1\,\%; para um carnívoro, que come e assimila uma parte maior da presa, cerca de 10 %10\,\%. A regra é uma regularidade observada, e não uma lei; sua magnitude é a que as medidas dão. ∎

Evidências. Lindeman (1942) mediu, num lago pequeno, a energia fixada pelo plâncton e a energia retida e respirada em cada nível acima dele, e encontrou cada nível passando adiante cerca de um décimo. Odum (1957) traçou o balanço completo de uma nascente da Flórida: de 1.7×106 kcal1.7 \times 10^{6}\,\mathrm{kcal} por metro quadrado por ano de luz solar, os produtores fixaram 20 80020\,800 (bruto), respiraram 12 00012\,000 e deixaram 88008800 líquidos; os herbívoros tomaram 34003400 e passaram 380380 aos carnívoros; os carnívoros passaram 2020 aos carnívoros de topo. As eficiências foram 1.2 %1.2\,\%, 16 %16\,\%, 11 %11\,\% e 5 %5\,\% — a regra dos dez por cento dentro de um fator dois em cada etapa. ∎

O balanço energético de uma nascente (quilocalorias por metro quadrado por ano). Cada nível passa cerca de um décimo do que recebe ao seguinte; o resto sai como calor pela respiração, a maior parte pela dos decompositores.
O balanço energético de uma nascente (quilocalorias por metro quadrado por ano). Cada nível passa cerca de um décimo do que recebe ao seguinte; o resto sai como calor pela respiração, a maior parte pela dos decompositores.

Proposição 26.8 (Pirâmides)

Empilhar os níveis tróficos dá uma pirâmide. Uma pirâmide de energia (fluxo por nível) é sempre direita: cada nível só pode passar adiante menos do que recebeu. Uma pirâmide de biomassa (estoque presente) costuma ser direita, mas pode ser invertida: em mar aberto o fitoplâncton, comido tão depressa quanto cresce, pesa menos em cada momento do que o zooplâncton que vive dele, porque se renova em dias enquanto os animais duram meses. Uma pirâmide de números pode ter qualquer forma: um carvalho alimenta milhares de lagartas. A energia é a medida honesta.

Método 26.9 (Traçar um balanço energético)

  1. Meça a PPB: por trocas gasosas (oxigênio liberado ou CO2\mathrm{CO_2} captado por uma parcela ou por um frasco na luz e no escuro: luz menos escuro dá a bruta, luz sozinha dá a líquida), ou por colheita (biomassa ganha por ano mais o que foi comido e perdido).
  2. Meça, para cada nível de consumidores, a ingestão (o que ele come), a assimilação (ingestão menos fezes), a respiração (seu consumo de oxigênio) e a produção (crescimento mais descendentes == assimilação menos respiração).
  3. Eficiência trófica entre níveis == produção do nível superior // produção do inferior. Verifique que respiração mais produção mais decomposição de cada nível somam a sua assimilação.
  4. Converta para unidades comuns (kJ\mathrm{kJ}, ou gramas de carbono a cerca de 40 kJ/g40\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}) e desenhe a pirâmide; a soma de todas as respirações deve aproximar-se da PPB ao longo de um ano num ecossistema estacionário.

Exemplo 26.10 (Por que o topo é fino)

Um quilômetro quadrado de savana produz cerca de 5000 t5000\,\mathrm{t} de capim por ano; os herbívoros o convertem em 50 t50\,\mathrm{t} de antílope e búfalo; os leões, em 2 t2\,\mathrm{t} de leão — um ou dois animais. Para alimentar um tigre, uma floresta tem de ser grande o bastante para que seu décimo de um décimo de um décimo da luz solar dê um veado inteiro por semana: cem quilômetros quadrados por tigre, e é por isso que os grandes carnívoros são raros, percorrem grandes distâncias e desaparecem primeiro quando um hábitat encolhe.

Proposição 26.11 (A produtividade dos biomas)

A produtividade primária líquida por unidade de área é fixada pela luz, pela temperatura, pela água e pelos nutrientes: floresta tropical úmida 2000 to 3500 2000\text{ to }3500\, g de matéria seca por metro quadrado por ano; floresta temperada e terras cultivadas 600 to 1500 600\text{ to }1500\,; campos 200 to 1500 200\text{ to }1500\,; tundra e deserto abaixo de 200 200\,; o oceano aberto cerca de 125 125\, (luz abundante, nutrientes escassos); costas de ressurgência e recifes 500 to 2500 500\text{ to }2500\,. O oceano, dois terços do planeta, contribui com cerca de metade da produção global; as florestas, um décimo das terras emersas, contribuem com um terço da produção terrestre. Onde a água e os nutrientes são fartos, a produtividade acompanha a luz e o calor; onde não são, acompanha a eles.

Produtividade primária líquida média dos principais biomas. Uma faixa de vinte vezes, fixada pela água, pelo calor, pela luz e pelos nutrientes.
Produtividade primária líquida média dos principais biomas. Uma faixa de vinte vezes, fixada pela água, pelo calor, pela luz e pelos nutrientes.
Herbívoros numa savana: um nível de consumidores primários com um milhão de animais, seguindo as chuvas que determinam a produtividade do capim, e levando um décimo da sua energia aos predadores que os seguem.
Herbívoros numa savana: um nível de consumidores primários com um milhão de animais, seguindo as chuvas que determinam a produtividade do capim, e levando um décimo da sua energia aos predadores que os seguem.

26.4 Contar a diversidade

Definição 26.12 (Riqueza de espécies, índice de diversidade)

A riqueza de espécies SS de uma comunidade é o número de espécies nela. A riqueza sozinha ignora a abundância: um bosque com cem carvalhos e um exemplar de cada uma de nove outras árvores é menos diverso do que um com dez de cada. O índice de Shannon

H=−∑i=1Spiln⁡pi,H = -\sum_{i=1}^{S} p_i \ln p_i ,

onde pip_i é a fração de indivíduos pertencentes à espécie ii, cresce tanto com a riqueza quanto com a equitabilidade; vale ln⁡S\ln S quando todas as espécies são igualmente abundantes e é quase nulo quando uma domina. A equitabilidade é H/ln⁡SH/\ln S. A diversidade em geral cresce dos polos para os trópicos, com a área, com o tempo desde a última perturbação, e com a produtividade do local até certo ponto.

Método 26.13 (Amostrar uma comunidade)

  1. Amostre com um método adequado aos organismos (quadrados, redes, armadilhas, transectos) e registre o número de indivíduos de cada espécie.
  2. Trace o número de espécies encontradas contra o número de amostras (ou de indivíduos): a curva sobe depressa e depois se achata; onde ela se achata, a riqueza está quase completa. Compare comunidades apenas com esforço de amostragem igual.
  3. Calcule HH e a equitabilidade; compare com o gráfico de posto–abundância (espécies ordenadas por abundância, em escala logarítmica), cuja inclinação mostra a dominância.
  4. Interprete: equitabilidade baixa aponta para uma espécie dominante ou para um estresse; uma queda de HH ao longo do tempo aponta para uma mudança no biótopo.

Exemplo 26.14 (Dois bosques)

Bosque A: 100 carvalhos e um exemplar de cada uma de nove outras árvores; H=−(0.917ln⁡0.917+9×0.0092ln⁡0.0092)=0.08+0.39=0.47H = -(0.917\ln 0.917 + 9\times 0.0092\ln 0.0092) = 0.08 + 0.39 = 0.47, equitabilidade 0.47/2.30=0.200.47/2.30 = 0.20. Bosque B: dez de cada uma das mesmas dez espécies; H=ln⁡10=2.30H = \ln 10 = 2.30, equitabilidade 1. Mesma riqueza, cinco vezes a diversidade.

26.5 Exercícios

Exercício 26.1 ★

Defina ecossistema, comunidade e biótopo, com o exemplo de uma lagoa.

Solução

Solução de Exercício 26.1.

O ecossistema da lagoa é a comunidade — todas as suas populações: algas, elódeas, caramujos, larvas de insetos, rãs, peixes, bactérias — junto com o biótopo: a água, sua temperatura, a luz, os gases dissolvidos e os minerais, o lodo.

Exercício 26.2 ★

Distinga hábitat de nicho, e nicho fundamental de nicho realizado.

Solução

Solução de Exercício 26.2.

Hábitat: o lugar onde a espécie vive (uma floresta de abetos). Nicho: seu modo de viver ali — o que come, quando, em que parte da árvore, o que tolera. Nicho fundamental: a faixa que ela poderia ocupar sozinha; realizado: o que os competidores e os predadores lhe deixam.

Exercício 26.3 ★

A partir da pirâmide energética da nascente, calcule a eficiência da luz solar até a produção bruta, e a fração da produção líquida que os herbívoros tomaram.

Solução

Solução de Exercício 26.3.

20 800/1.7×106=1.2 %20\,800/1.7\times 10^6 = 1.2\,\%; os herbívoros tomaram 3400/8800=39 %3400/8800 = 39\,\% da produção líquida.

Exercício 26.4 ★

Nomeie os quatro grupos tróficos e diga qual deles fecha o ciclo da matéria.

Solução

Solução de Exercício 26.4.

Produtores, consumidores (primários, secundários, terciários), decompositores, detritívoros; os decompositores, que devolvem os minerais da matéria morta aos produtores.

Exercício 26.5 ★★

A PPL de um prado é 800 g m−2 yr−1800\,\mathrm{g}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{yr}^{-1} (17 kJ/g17\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}). Os coelhos comem 15 %15\,\% dela, assimilam 50 %50\,\% do que comem e convertem 5 %5\,\% do que assimilam em coelho. Calcule a produção de coelho por hectare e a eficiência trófica da PPL ao coelho.

Solução

Solução de Exercício 26.5.

PPL =800×17=13.6 MJ/m2= 800\times 17 = 13.6\,\mathrm{MJ}/\mathrm{m}^{2}; comido 2.04 MJ2.04\,\mathrm{MJ}; assimilado 1.02 MJ1.02\,\mathrm{MJ}; coelho 51 kJ/m251\,\mathrm{kJ}/\mathrm{m}^{2}, isto é, 510 MJ510\,\mathrm{MJ} por hectare (30 kg30\,\mathrm{kg} de coelho a 17 kJ/g17\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}). Eficiência 51/13 600=0.4 %51/13\,600 = 0.4\,\%.

Exercício 26.6 ★★

Explique por que uma pirâmide de biomassa pode ser invertida no mar mas uma pirâmide de energia nunca é.

Solução

Solução de Exercício 26.6.

A biomassa é um estoque: um fitoplâncton comido tão depressa quanto cresce não precisa acumular-se, e por isso o estoque presente de produtores pode ser menor do que o dos animais de vida mais longa que dele se alimentam. A energia é um fluxo: cada nível recebe do de baixo tudo o que jamais terá e tem de perder parte disso como calor, de modo que o fluxo só pode encolher para cima.

Exercício 26.7 ★★

Calcule o índice de Shannon e a equitabilidade para uma amostra de 50 A, 30 B, 15 C e 5 D. Compare com quatro espécies com 25 cada.

Solução

Solução de Exercício 26.7.

p=0.5,0.3,0.15,0.05p = 0.5, 0.3, 0.15, 0.05: H=−(0.5ln⁡0.5+0.3ln⁡0.3+0.15ln⁡0.15+0.05ln⁡0.05)=0.347+0.361+0.285+0.150=1.14H = -(0.5\ln 0.5 + 0.3\ln 0.3 + 0.15\ln 0.15 + 0.05\ln 0.05) = 0.347 + 0.361 + 0.285 + 0.150 = 1.14; equitabilidade 1.14/ln⁡4=0.821.14/\ln 4 = 0.82. Quatro com 25 cada: H=ln⁡4=1.39H = \ln 4 = 1.39, equitabilidade 1.

Exercício 26.8 ★★

Numa experiência de frascos claro e escuro, o oxigênio do frasco claro sobe 3 mg/L3\,\mathrm{mg}/\mathrm{L} num dia e o do frasco escuro cai 1 mg/L1\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}. Calcule a produtividade bruta e a líquida da água em miligramas de oxigênio por litro por dia, e em gramas de carbono (1 g1\,\mathrm{g} de O2\mathrm{O_2} ≈\approx 0.375 g0.375\,\mathrm{g} de C).

Solução

Solução de Exercício 26.8.

Líquida =3 mg= 3\,\mathrm{mg} de O2\mathrm{O_2} por litro por dia; respiração 1 mg1\,\mathrm{mg}; bruta 3+1=4 mg3 + 1 = 4\,\mathrm{mg}. Em carbono: bruta 1.5 mg1.5\,\mathrm{mg}, líquida 1.1 mg1.1\,\mathrm{mg} de C por litro por dia.

Exercício 26.9 ★★

Por que não há cadeias alimentares de dez elos, e por que as ilhas e os desertos têm cadeias mais curtas do que as florestas?

Solução

Solução de Exercício 26.9.

Cada elo guarda um décimo: dez elos deixariam um bilionésimo da produção primária, pouco demais para alimentar um único animal em qualquer área. Onde a produção é baixa (deserto) ou a área é pequena (ilha), o décimo de um décimo se esgota depois de menos elos; a produção alta de uma floresta sustenta um ou dois a mais.

Exercício 26.10 ★★★

Um ser humano pode comer o grão diretamente ou dá-lo ao gado. Com uma eficiência trófica de 10 %10\,\% para o gado, calcule a terra necessária para alimentar uma pessoa com carne bovina e com grão, se o campo rende 6 t6\,\mathrm{t} de grão por hectare e uma pessoa precisa de 1 t1\,\mathrm{t} por ano. O que isso diz sobre o nível trófico humano e sobre a capacidade de suporte do planeta?

Solução

Solução de Exercício 26.10.

Grão: 1 t1\,\mathrm{t} exige um sexto de hectare. Carne bovina: 1 t1\,\mathrm{t} de energia em carne exige 10 t10\,\mathrm{t} de grão, 1.71.7 hectares — dez vezes a terra. Comer no segundo nível custa o equivalente a um nível de energia; um planeta alimenta dez vezes mais gente com grão do que com carne alimentada a grão, e o nível trófico humano, na média das dietas, é um termo importante da capacidade de suporte.

Exercício 26.11 ★★★

O oceano aberto tem uma PPL baixa por metro quadrado mas metade da produção mundial. Concilie as duas coisas, e explique por que as pescarias do oceano se concentram em poucos por cento da sua área.

Solução

Solução de Exercício 26.11.

Por metro quadrado o oceano é um deserto, mas cobre dois terços do planeta, e por isso uma taxa baixa vezes uma área enorme dá metade do total. Sua produção é limitada pelos nutrientes, que afundam para fora da camada iluminada; onde as correntes os trazem de volta à superfície (ressurgências costeiras, plataformas), a produção é dez vezes maior, e é aí, em poucos por cento do mar, que se concentram os peixes e as pescarias.

Exercício 26.12 ★★★

“Um ecossistema é uma máquina para transformar luz solar em calor, com a vida como subproduto.” Discuta num parágrafo: fluxo de energia contra ciclo da matéria, o que fazem os decompositores, e o que a frase deixa de fora.

Solução

Solução de Exercício 26.12.

A energia entra como luz, atravessa alguns níveis de organismos e sai inteiramente como calor: nesse sentido o ecossistema de fato transforma luz solar em calor, e os decompositores, que respiram tudo o que os consumidores não respiraram, são o destino da maior parte dela. Mas a matéria não é consumida: carbono, nitrogênio e fósforo circulam, devolvidos aos produtores pelos mesmos decompositores, e por isso o sistema persiste; e os organismos não são um subproduto, mas a estrutura que organiza o fluxo — os nichos, as teias e as pirâmides são o que a energia constrói ao passar. A frase acerta a termodinâmica e perde a biologia.

26.6 Problema: O balanço de uma nascente

Problema 26.1

Problema de fim de semana — a nascente de Odum traçada nível a nível: do sol ao capim, do capim ao caramujo, do caramujo ao peixe, do peixe à garça, com a respiração e os decompositores, terminando nas eficiências tróficas de cada nível

Uma nascente recebe 1.7×106 kcal1.7 \times 10^{6}\,\mathrm{kcal} de luz solar por metro quadrado por ano. Seus produtores fixam 20 800 kcal20\,800\,\mathrm{kcal} (bruto) e respiram 12 000 12\,000\,. Os herbívoros comem 3400 kcal3400\,\mathrm{kcal} de matéria vegetal, dos quais assimilam 1500 1500\,, respiram 1100 1100\, e convertem o resto em crescimento e descendentes. Os carnívoros comem 380 kcal380\,\mathrm{kcal}, respiram 300 300\, e produzem o resto; os carnívoros de topo comem 20 kcal20\,\mathrm{kcal}, respiram 14 14\, e produzem 6 6\,. Tudo o que não é comido nem respirado vai para os decompositores, que o respiram. Tome 1 kcal1\,\mathrm{kcal} =4.18 kJ= 4.18\,\mathrm{kJ} e 10 kcal10\,\mathrm{kcal} por grama de biomassa seca.

Parte I — Os produtores.

  1. Calcule a produtividade primária líquida.
  2. Calcule a eficiência da fotossíntese: produção bruta sobre luz solar. Compare com os 34 %34\,\% do Capítulo 14 e liste três perdas que os separam.
  3. Que fração da produção bruta os produtores respiram?
  4. Quanto da produção líquida é comido pelos herbívoros, e quanto vai diretamente para os decompositores?
  5. Exprima a PPL em gramas de matéria seca por metro quadrado por ano e situe a nascente entre os biomas do capítulo.
  6. Quanto da luz solar, por metro quadrado e por ano, deixa a nascente como calor sem nunca ter passado por um organismo vivo?

Parte II — Os consumidores.

  1. Calcule a produção dos herbívoros e sua eficiência de assimilação (assimilado/comido).
  2. Calcule a eficiência de produção dos herbívoros (produção/assimilado).
  3. Calcule a eficiência trófica dos produtores aos herbívoros: produção dos herbívoros sobre produção primária líquida.
  4. Calcule a produção dos carnívoros e a eficiência trófica dos herbívoros aos carnívoros.
  5. Calcule a eficiência trófica dos carnívoros aos carnívoros de topo.
  6. Quanta energia por metro quadrado por ano chega aos próprios tecidos do carnívoro de topo? Que fração da luz solar é isso?
  7. Por que a eficiência de assimilação sobe dos herbívoros para os carnívoros?

Parte III — Os decompositores e o balanço.

  1. Liste todos os fluxos que vão para os decompositores (produção líquida não comida, fezes dos herbívoros e produção dos herbívoros não comida, e assim por diante) e some-os.
  2. Calcule a respiração total do ecossistema: produtores, herbívoros, carnívoros, carnívoros de topo e decompositores.
  3. Compare-a com a produção bruta. O que a comparação significa para a biomassa da nascente ao longo de um ano?
  4. Que fração da produção bruta é respirada pelos decompositores?
  5. Desenhe a pirâmide de energia com a produção dos quatro níveis e indique as eficiências.

Parte IV — Estoques, renovação e mudança. A biomassa presente é de 800 g/m2800\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{2} de produtores, 40 g/m240\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{2} de herbívoros, 10 g/m210\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{2} de carnívoros e 1.5 g/m21.5\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{2} de carnívoros de topo.

  1. Converta cada biomassa em quilocalorias e desenhe a pirâmide de biomassa. Ela é direita?
  2. Calcule o tempo de renovação (biomassa/produção) de cada nível. Qual se renova mais depressa, e por quê?
  3. Uma garça de 2 kg2\,\mathrm{kg} vive da produção de carnívoros de topo da nascente. De quantos metros quadrados ela precisa?
  4. A nascente é enriquecida com fertilizante e sua produção bruta duplica, mas os herbívoros não conseguem comer mais depressa. O que acontece com a produção excedente, com a respiração dos decompositores e com o oxigênio da água à noite?
  5. É introduzido um peixe novo que come os ovos dos herbívoros e reduz à metade a produção deles. Preveja a produção dos carnívoros e o número de garças, e o destino da erva-marinha.
  6. Explique por que retirar os carnívoros de topo mudaria a erva-marinha muito mais do que retirar o equivalente em energia de herbívoros.
  7. Enuncie o resultado: as eficiências tróficas em cada uma das três transferências, a eficiência da luz solar à produção bruta, e a fração da energia do sol que chega aos carnívoros de topo.
Solução

Solução de Problema 26.1.

1. 20 800−12 000=8800 kcal20\,800 - 12\,000 = 8800\,\mathrm{kcal} por metro quadrado por ano. 2. 1.2 %1.2\,\%. Perdas: luz não absorvida (metade do espectro, reflexão, água), folhas saturadas em pleno sol ou sombreadas, fotorrespiração, e a respiração das próprias plantas (já contada entre o bruto e o líquido). 3. 12 000/20 800=58 %12\,000/20\,800 = 58\,\%. 4. Comido 3400 3400\,; diretamente para os decompositores, 8800−3400=5400 kcal8800 - 3400 = 5400\,\mathrm{kcal}. 5. 8800/10=880 g/m28800/10 = 880\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{2}: como uma floresta temperada ou um campo rico. 6. 1.7×106−20 800=1.68×106 kcal1.7\times 10^6 - 20\,800 = 1.68 \times 10^{6}\,\mathrm{kcal}, 98.8 %98.8\,\% do total: refletida, transmitida, ou absorvida pela água e pela rocha e reirradiada como calor. 7. Produção 1500−1100=400 kcal1500 - 1100 = 400\,\mathrm{kcal}; eficiência de assimilação 1500/3400=44 %1500/3400 = 44\,\%. 8. 400/1500=27 %400/1500 = 27\,\%. 9. 400/8800=4.5 %400/8800 = 4.5\,\% (16 %16\,\% se calculada sobre o que foi comido, 3400 3400\,). 10. Produção dos carnívoros 380−300=80 kcal380 - 300 = 80\,\mathrm{kcal}; eficiência 80/400=20 %80/400 = 20\,\% (eles comeram 380 380\, dos 400 400\, produzidos). 11. 6/80=7.5 %6/80 = 7.5\,\%. 12. 6 kcal6\,\mathrm{kcal}; 6/1.7×106=3.5×10−66/1.7\times 10^6 = 3.5 \times 10^{-6}, alguns milionésimos. 13. A carne é digerível e próxima em composição do que a come; a matéria vegetal é fibrosa e em boa parte indigerível, de modo que um herbívoro perde nas fezes uma parte maior do que ingere. 14. Produção líquida não comida 5400 5400\,; fezes dos herbívoros 3400−1500=1900 3400 - 1500 = 1900\,; produção dos herbívoros não comida 400−380=20 400 - 380 = 20\,; fezes dos carnívoros (a assimilação não é dada; tome comido menos respirado menos produção =0= 0, tudo assimilado) e produção dos carnívoros não comida 80−20=60 80 - 20 = 60\,; produção dos carnívoros de topo 6 6\,: total 7386 kcal7386\,\mathrm{kcal}. 15. 12 000+1100+300+14+7386=20 800 kcal12\,000 + 1100 + 300 + 14 + 7386 = 20\,800\,\mathrm{kcal}. 16. Igual à produção bruta: a nascente está em estado estacionário e não armazena biomassa de um ano para o outro. 17. 7386/20 800=36 %7386/20\,800 = 36\,\% (a maior parte do resto é a respiração dos próprios produtores). 18. Produtores 8800 8800\,, herbívoros 400 400\,, carnívoros 80 80\,, carnívoros de topo 6 6\,; eficiências 4.5 %4.5\,\%, 20 %20\,\%, 7.5 %7.5\,\%. 19. 8000 8000\,, 400 400\,, 100 100\,, 15 kcal/m215\,\mathrm{kcal}/\mathrm{m}^{2}: direita, cada nível um décimo ou menos do de baixo. 20. Produtores 8000/8800=0.98000/8800 = 0.9 ano; herbívoros 400/400=1400/400 = 1 ano; carnívoros 100/80=1.25100/80 = 1.25 ano; carnívoros de topo 15/6=2.515/6 = 2.5 anos. As plantas se renovam mais depressa: tecido de vida curta, pastado continuamente; os carnívoros de topo são animais de vida longa cujo estoque se renova devagar. 21. Uma garça de 2 kg2\,\mathrm{kg} tem cerca de 500 g500\,\mathrm{g} secos, 5000 kcal5000\,\mathrm{kcal}, e precisa aproximadamente disso em produção a cada ano para repor a si mesma e à sua prole: 5000/6≈800 m25000/6 \approx 800\,\mathrm{m}^{2} de nascente — na prática muito mais, pois ela também respira: a 100 kcal100\,\mathrm{kcal} por dia, 36 500 kcal36\,500\,\mathrm{kcal} por ano de ingestão, isto é, 6000 m26000\,\mathrm{m}^{2} do nível abaixo dela (produção de carnívoros 80 80\,), o que corresponde ao território de uma garça. 22. A produção líquida excedente não é comida e vai para os decompositores, cuja respiração duplica; à noite, sem fotossíntese, a demanda de oxigênio deles pode esvaziar a água de oxigênio e matar os peixes — a eutrofização. 23. A produção dos herbívoros cai para 200 200\,: os carnívoros recebem metade do alimento, sua produção cai rumo a 40 40\,, a dos carnívoros de topo rumo a 3, e há menos garças; a erva-marinha, menos pastada, adensa-se e uma parte maior dela vai sem ser comida para os decompositores. 24. A energia dos carnívoros de topo é ínfima, mas seu efeito recai sobre o número de carnívoros, que controla os herbívoros, que controlam o capim: retirá-los deixa os carnívoros subirem, os herbívoros caírem e o capim crescer — uma cascata através da teia (Capítulo 27); retirar algumas quilocalorias de herbívoros não muda nada além de algumas quilocalorias. 25. Produtores a herbívoros 4.5 %4.5\,\% (da PPL; 16 %16\,\% do que foi comido), herbívoros a carnívoros 20 %20\,\%, carnívoros a carnívoros de topo 7.5 %7.5\,\%; luz solar a produção bruta 1.2 %1.2\,\%; alguns milionésimos da luz solar terminam nos carnívoros de topo.

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