Biologia universitária — 1.º ano · Bachelor Year 1
29Classificar o mundo vivo
Cerca de milhões de espécies já foram nomeadas, e a cada ano umas são acrescentadas; o número das que existem é estimado em quase milhões só para os eucariotos, e ninguém sabe quantas bactérias há. Um nome é apenas o começo: um biólogo quer saber que espécie está mais próxima de qual, e a resposta é uma árvore, porque as espécies são aparentadas por descendência. Este capítulo dá as regras da nomenclatura, os métodos pelos quais as relações são inferidas a partir de caracteres — e o critério, a parcimônia, pelo qual as árvores concorrentes são julgadas —, a forma da árvore da vida tal como é hoje compreendida, e o estado do inventário do que vive.
29.1 Espécies e nomes
Definição 29.1 (Espécie)
Uma espécie é, sob o conceito biológico de espécie, um grupo de populações cujos membros podem cruzar entre si e produzir descendentes férteis e estão reprodutivamente isolados de outros grupos semelhantes. O conceito não pode ser aplicado a organismos que não se reproduzem sexuadamente (a maioria das bactérias, muitos protistas e algumas plantas e animais), a fósseis, nem a populações que nunca se encontram; nesses casos uma espécie é reconhecida pela sua morfologia (o conceito morfológico), pela sua linhagem distinta numa árvore (o conceito filogenético), ou por um limiar de divergência genética. Todos os conceitos tentam nomear a mesma coisa: uma linhagem que evolui separadamente das outras.
Definição 29.2 (Nomenclatura e categorias)
Toda espécie tem um nome binomial: o nome do seu gênero (com inicial maiúscula) seguido de um epíteto específico, ambos em itálico — Homo sapiens, Quercus robur, Escherichia coli —, muitas vezes seguidos do autor e do ano da descrição. O sistema, fixado por Lineu em 1753 (plantas) e 1758 (animais), aninha as espécies numa hierarquia de categorias: gênero, família, ordem, classe, filo (ou divisão), reino, domínio. Um grupo de qualquer categoria é um táxon. Cada nome está ligado a um espécime-tipo, depositado num museu ou num herbário, que fixa a que o nome se refere; o nome válido mais antigo tem prioridade; e as regras são codificadas de modo que um organismo tenha um único nome no mundo inteiro. As categorias são convenções — não há propriedade alguma que todas as famílias tenham e nenhum gênero tenha; só a espécie é uma unidade natural.
29.2 Reconstruir as relações
Definição 29.3 (Sistemática, filogenia, cladística)
A sistemática é o estudo da diversidade dos organismos e das relações entre eles; uma filogenia é a árvore dessas relações, uma hipótese sobre a ordem em que as linhagens se separaram. A fenética agrupa os organismos pela semelhança global, contando todos os caracteres por igual; a cladística os agrupa apenas por caracteres derivados compartilhados, de modo que todo grupo seja um clado — um ancestral e todos os seus descendentes. A classificação moderna procura fazer de cada táxon nomeado um clado.
Definição 29.4 (Caracteres: homologia, homoplasia, polaridade)
Um caráter é qualquer traço hereditário com dois ou mais estados (membro presente ou ausente; uma dada base num gene, A, C, G ou T). Os caracteres de dois organismos são homólogos quando herdados de um ancestral comum, e homoplásticos quando semelhantes por convergência ou reversão (as asas das aves e dos morcegos; os corpos hidrodinâmicos dos golfinhos e dos tubarões). Um estado de caráter é ancestral (plesiomórfico) se estiver presente no ancestral do grupo, e derivado (apomórfico) se tiver surgido dentro do grupo; os estados derivados compartilhados por um clado, suas sinapomorfias, são a única evidência dele. A polaridade é determinada pela comparação com um grupo externo, um táxon que se sabe estar fora do grupo em estudo: o estado que ele apresenta é tomado como ancestral.
Definição 29.5 (Monofilia, parafilia, polifilia)
Um grupo é monofilético (um clado) se contém um ancestral e todos os seus descendentes; parafilético se contém um ancestral e apenas alguns dos seus descendentes (os “répteis”, que excluem as aves deles descendentes; os “peixes”, que excluem os tetrápodes; os “invertebrados”); polifilético se agrupa descendentes de ancestrais diferentes por um caráter convergente (os “animais de sangue quente”, aves e mamíferos; as “algas”). Os grupos parafiléticos são descrições úteis de graus de organização, mas não são clados e já não recebem nomes formais.
Definição 29.6 (Parcimônia)
Entre todas as árvores que poderiam relacionar um conjunto de táxons, a mais parcimoniosa é a que exige o menor número de mudanças evolutivas de estado de caráter — o menor comprimento de árvore, a soma, sobre os caracteres, do número mínimo de mudanças que cada um exige nessa árvore. Um caráter que se ajusta à árvore com uma única mudança é coerente com ela; o que precisa de duas ou mais é uma homoplasia nessa árvore. A parcimônia não afirma que a evolução é econômica; é a regra de que uma hipótese não deve multiplicar convergências além do que os dados obrigam.
Método 29.7 (Construir um cladograma a partir de uma matriz de caracteres)
- Escolha os táxons e um grupo externo; liste os caracteres com seus estados, codificando o estado do grupo externo como 0 (ancestral) e o estado derivado como 1.
- Agrupe os táxons pelos estados derivados compartilhados, começando pelo caráter compartilhado pelo maior número de táxons (o clado mais profundo) e aninhando para dentro; cada 1 compartilhado por um conjunto de táxons é uma sinapomorfia candidata para esse conjunto.
- Onde os caracteres entram em conflito (dois agrupamentos não podem ser clados ao mesmo tempo), desenhe cada árvore alternativa e conte seu comprimento: para cada caráter, o menor número de mudanças que coloca seus estados na árvore.
- Fique com a árvore mais curta; os caracteres que nela exigiram mudanças extras são as homoplasias. Se duas árvores empatarem, os dados não decidem e são precisos mais caracteres.
- Leia a árvore: nomeie os clados, anote quais grupos tradicionais são parafiléticos, e verifique que ela concorda com dados independentes (sequências moleculares, fósseis).
Exemplo 29.8 (Duas árvores, contadas)
Quatro táxons: lagarto, ave, mamífero, rã (grupo externo). Caracteres: ovo amniótico (lagarto, ave, mamífero: 1), crânio diápsido (lagarto, ave), endotermia (ave, mamífero). Árvore A, (lagarto, ave) e depois o mamífero: ovo 1 mudança, crânio 1, endotermia 2 (surgindo duas vezes) — comprimento 4. Árvore B, (ave, mamífero) e depois o lagarto: ovo 1, endotermia 1, crânio 2 — comprimento 4. Um empate; acrescente as penas nas escamas das patas e as escamas epidérmicas (lagarto, ave): árvore A comprimento 5, árvore B comprimento 6. A árvore A é preferida, e a endotermia é uma homoplasia: evoluiu duas vezes.
Observação 29.9 (Caracteres moleculares)
Uma sequência de gene fornece centenas de caracteres de uma só vez, cada sítio um caráter com quatro estados, comparáveis entre organismos que não partilham traço visível nenhum — uma bactéria e um carvalho. As sequências são alinhadas, os sítios homólogos comparados, e as árvores construídas por parcimônia ou por métodos estatísticos que modelam a taxa de substituição; o relógio molecular, a velocidade com que as diferenças neutras se acumulam, data as separações. Os métodos, e as armadilhas dos ramos longos e das taxas desiguais, são tratados no volume do 2.o ano.
29.3 A árvore da vida
Proposição 29.10 (Três domínios)
A vida divide-se em três domínios: Bacteria, Archaea e Eukarya. As bactérias e as arqueias são ambas procarióticas na organização celular (Capítulo 5) mas diferem nos lipídios das membranas, nas paredes celulares, nas RNA-polimerases e nos ribossomos; a maquinaria de transcrição e de tradução das arqueias é mais próxima da dos eucariotos do que da das bactérias, e a célula eucariótica surgiu de uma linhagem arqueana que adquiriu uma bactéria como mitocôndria (Capítulo 6). Dentro dos Eukarya os antigos reinos — animais, plantas, fungos e um resto de “protistas” — são substituídos por um punhado de grandes linhagens, das quais os animais, os fungos e as plantas terrestres são três raminhos pequenos, e os “protistas” uma coleção parafilética de todo o resto.
Evidências. Woese e Fox (1977) compararam a sequência do RNA ribossômico da subunidade menor — uma molécula que toda célula tem, de mesma função e alinhável em toda a vida — entre bactérias, metanógenos e eucariotos, e verificaram que os metanógenos diferiam das outras bactérias tanto quanto qualquer uma delas diferia dos eucariotos. Os procariotos eram dois grupos, e não um; a árvore traçada a partir desse único gene foi confirmada por genomas inteiros e pela bioquímica distinta das arqueias (lipídios com ligação éter, sem peptidoglicano). ∎
Proposição 29.11 (As principais linhagens de eucariotos)
Os eucariotos dividem-se em alguns grandes grupos: os opistocontes (animais, fungos e seus parentes unicelulares, cujas células nadam com um único flagelo posterior); os Archaeplastida (plantas terrestres, algas verdes e vermelhas, com o cloroplasto primário); os Amoebozoa; os Excavata (flagelados como Trypanosoma e Euglena); o grupo SAR (estramenópilas como as diatomáceas e as algas pardas; alveolados como os ciliados, os dinoflagelados e o parasito da malária; rizários como os foraminíferos e os radiolários). Os animais e os fungos são, portanto, mais próximos entre si do que qualquer um deles é das plantas; as “algas” estão espalhadas por quatro grupos; e a maioria microscópica da diversidade dos eucariotos fica fora dos três reinos que têm nome comum.
29.4 O inventário da vida
Definição 29.12 (Biodiversidade)
A biodiversidade é a variedade da vida em todos os níveis: a diversidade genética dentro das espécies, o número e a abundância das espécies, e a variedade das comunidades e dos ecossistemas. Seu inventário está inacabado: cerca de milhões de espécies foram descritas, das quais um milhão são insetos, plantas, fungos, vertebrados e algumas dezenas de milhares cada de moluscos, crustáceos, protistas e procariotos; o número de espécies de eucariotos é estimado, a partir da velocidade com que novos táxons superiores ainda são encontrados, em perto de milhões, de modo que a maioria das espécies não tem nome, e a maioria delas é pequena, tropical, ou as duas coisas. As espécies sempre se extinguiram — a taxa de fundo, obtida dos fósseis, é de cerca de uma espécie por milhão por ano — e a taxa atual, impelida pela perda de hábitat, pela exploração, pelas espécies invasoras e pelo clima, é estimada em cem a mil vezes essa.
Método 29.13 (Estimar quantas espécies existem)
- Conte as espécies descritas num grupo e a velocidade com que novas ainda são acrescentadas; se a velocidade não estiver diminuindo, o inventário está longe de completo.
- Extrapole de um grupo bem conhecido para um mal conhecido por uma razão: se as faunas temperadas têm duas espécies de inseto por espécie de planta, e os trópicos têm plantas, os trópicos têm pelo menos meio milhão de insetos.
- Amostre intensivamente uma área pequena (nebulizando com inseticida o dossel de uma árvore tropical, sequenciando o DNA de um litro de água do mar) e extrapole a partir da fração de espécies que são novas.
- Use o padrão entre as categorias: os números de filos, classes, ordens e famílias estão quase completos e crescem regularmente rumo ao nível de espécie; extrapolar a regularidade dá o total (cerca de milhões de eucariotos).
- Informe a estimativa com sua faixa de incerteza; a resposta honesta para os procariotos é uma faixa de várias ordens de grandeza.
29.5 Exercícios
Exercício 29.1 ★
Escreva corretamente o nome do gato doméstico, identifique seu gênero e seu epíteto, e situe-o na sua família, ordem, classe e filo.
Solução
Solução de Exercício 29.1.
Felis catus: gênero Felis, epíteto catus; família Felidae, ordem Carnivora, classe Mammalia, filo Chordata.
Exercício 29.2 ★
Defina homologia e homoplasia com um exemplo de cada uma, e diga qual delas é evidência de um clado.
Solução
Solução de Exercício 29.2.
Homologia: semelhança por descendência de um ancestral comum (os ossos do membro anterior de um morcego e de um ser humano). Homoplasia: semelhança por convergência ou reversão (as asas de um morcego e de uma ave). Só as homologias derivadas compartilhadas são evidência de um clado.
Exercício 29.3 ★
Diga se “peixes”, “aves” e “animais de sangue quente” são monofiléticos, parafiléticos ou polifiléticos, com a razão.
Solução
Solução de Exercício 29.3.
“Peixes”: parafilético (exclui os tetrápodes que descendem dos peixes). Aves: monofilético (todos os descendentes de um único ancestral com penas). “Animais de sangue quente”: polifilético (as aves e os mamíferos adquiriram a endotermia separadamente).
Exercício 29.4 ★
Nomeie os três domínios e dê dois traços que separam as arqueias das bactérias.
Solução
Solução de Exercício 29.4.
Bacteria, Archaea, Eukarya. As arqueias têm lipídios de membrana com ligação éter e não têm peptidoglicano; sua RNA-polimerase e suas proteínas ribossômicas lembram as dos eucariotos.
Exercício 29.5 ★★
Por que o conceito biológico de espécie não pode ser aplicado a bactérias nem a fósseis, e o que se usa em seu lugar?
Solução
Solução de Exercício 29.5.
As bactérias não cruzam entre si — elas se dividem, e trocam genes através do que seriam fronteiras de espécie — e os fósseis não podem ser testados quanto ao cruzamento. As bactérias são delimitadas pela semelhança de sequência (um limiar no RNA ribossômico ou nos genomas); os fósseis, pela morfologia.
Exercício 29.6 ★★
Três táxons X, Y, Z e um grupo externo. O caráter 1 é derivado em X e Y; o caráter 2 em Y e Z; o caráter 3 em X e Y; o caráter 4 em X e Y. Trace as duas árvores possíveis, calcule seus comprimentos, e dê a mais parcimoniosa e sua homoplasia.
Solução
Solução de Exercício 29.6.
Árvore (X,Y),Z: os caracteres 1, 3 e 4 com uma mudança cada, o caráter 2 com duas mudanças: comprimento 5. Árvore (Y,Z),X: o caráter 2 com uma mudança, os caracteres 1, 3 e 4 com duas cada: comprimento 7. (X,Y) é preferida; o caráter 2 é a homoplasia.
Exercício 29.7 ★★
Por que é preciso um grupo externo para construir um cladograma, e o que corre mal se o grupo externo escolhido pertencer, na verdade, ao grupo em estudo?
Solução
Solução de Exercício 29.7.
O grupo externo fixa a polaridade de cada caráter: seu estado é tomado como ancestral, de modo que só os estados derivados contam como evidência. Um grupo externo que na verdade está dentro do grupo faz alguns estados derivados parecerem ancestrais e enraíza a árvore no lugar errado, transformando clados em grupos parafiléticos.
Exercício 29.8 ★★
Explique por que os animais e os fungos são considerados parentes mais próximos do que os animais e as plantas, e que caráter os opistocontes partilham.
Solução
Solução de Exercício 29.8.
As sequências ribossômicas e proteicas situam os animais e os fungos como linhagens irmãs, ambas dentro dos opistocontes, cujas células nadadoras (espermatozoides, zoósporos de quitrídios) têm um único flagelo posterior; as plantas ficam numa linhagem separada, definida pelo cloroplasto primário.
Exercício 29.9 ★★
Woese verificou que os metanógenos diferem das outras bactérias tanto quanto dos eucariotos. Por que isso justificou um domínio novo em vez de um reino novo dentro das bactérias?
Solução
Solução de Exercício 29.9.
Um reino dentro das bactérias implicaria que os metanógenos estão mais próximos das outras bactérias do que dos eucariotos; as sequências mostraram três linhagens igualmente distantes umas das outras, de modo que os procariotos não eram um grupo só e a divisão mais profunda da vida era tripartida.
Exercício 29.10 ★★★
O dossel de uma árvore tropical nebulizado com inseticida rende 1200 espécies de besouros, das quais são específicas daquela espécie de árvore; os besouros são dos insetos do dossel, e o dossel abriga dois terços dos insetos da árvore; há espécies de árvores tropicais. Estime o número de espécies de insetos tropicais e liste as hipóteses.
Solução
Solução de Exercício 29.10.
Besouros específicos por espécie de árvore: ; insetos do dossel específicos da árvore: ; árvore inteira: ; vezes árvores: milhões. Hipóteses: a árvore nebulizada é típica, a especificidade é real e não erro de amostragem, os besouros são dos insetos em toda árvore, e as espécies específicas de uma árvore não são contadas duas vezes — cada uma delas é incerta por um fator dois ou mais, e estimativas posteriores baixaram rumo a milhões.
Exercício 29.11 ★★★
Uma espécie é descrita a partir de um único espécime de museu; mais tarde encontram-se populações vivas que diferem ligeiramente. Explique o papel do espécime-tipo em decidir a que o nome se aplica, e por que a prioridade importa.
Solução
Solução de Exercício 29.11.
O espécime-tipo é o objeto a que o nome se refere: as populações vivas são a mesma espécie se forem julgadas coespecíficas do tipo, e uma espécie nova se não forem; no segundo caso o nome antigo fica com o tipo e as populações novas precisam de um nome novo. A prioridade garante que, se se descobrir que dois nomes se referem a uma mesma espécie, o mais antigo é conservado, de modo que os nomes não se multipliquem nem mudem a cada nova opinião.
Exercício 29.12 ★★★
“A parcimônia supõe que a evolução segue o caminho mais curto.” Discuta: o que a parcimônia de fato supõe, quando ela falha (convergência, linhagens de evolução rápida), e como os dados moleculares e os fósseis são usados para verificar uma árvore.
Solução
Solução de Exercício 29.12.
A parcimônia supõe apenas que as convergências e as reversões são mais raras do que a descendência compartilhada, de modo que uma árvore não deve ser obrigada a exigir mais delas do que os dados obrigam. Ela falha quando a convergência é comum (hábitats semelhantes), quando os caracteres são correlacionados (uma adaptação contada como muitas), e quando linhagens de evolução rápida acumulam semelhanças ao acaso e são atraídas uma para a outra (“os ramos longos se atraem”). As sequências moleculares fornecem muitos caracteres independentes e modelos de substituição para testar a mesma árvore; os fósseis fornecem a ordem de aparecimento dos estados derivados e datas para as separações; a concordância entre dados independentes é o teste.
29.6 Problema: Oito vertebrados e uma árvore
Problema 29.1
Problema de fim de semana — uma matriz de caracteres de oito vertebrados, seu cladograma construído à mão, duas árvores rivais pontuadas pela parcimônia, os grupos tradicionais testados quanto à monofilia, e uma estimativa de contagem de espécies, terminando na árvore mais parcimoniosa e no seu comprimento
A matriz pontua dez caracteres (1 = estado derivado presente) para uma lampreia (grupo externo), um tubarão, uma truta, um peixe pulmonado, uma rã, um lagarto, um camundongo e um pombo.
| 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | |
| mandíbulas | esqueleto ósseo | pulmões | quatro membros | ovo amniótico | pelos | penas | crânio diápsido | endotermia | escamas de queratina | |
| lampreia | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 |
| tubarão | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 |
| truta | 1 | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 |
| peixe pulmonado | 1 | 1 | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 |
| rã | 1 | 1 | 1 | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 |
| lagarto | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 0 | 0 | 1 | 0 | 1 |
| camundongo | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 0 | 0 | 1 | 0 |
| pombo | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 0 | 1 | 1 | 1 | 1 |
Parte I — Ler a matriz.
- Que caracteres são compartilhados por todos os táxons menos o grupo externo? O que eles dizem sobre a árvore?
- Liste os caracteres por ordem do número de táxons que partilham o estado derivado, e diga que clado cada um define.
- Que caracteres estão presentes num único táxon? Eles servem de alguma coisa para situar esse táxon?
- Que par de caracteres entra em conflito, e entre que três táxons?
- Enuncie a polaridade do caráter 3 (pulmões) e explique como o grupo externo a fixa.
- Quantas árvores enraizadas distintas podem relacionar os três amniotas entre si, uma vez fixado o resto da árvore? Que caracteres pesam na escolha?
Parte II — Construir a árvore.
- Trace o cladograma implicado pelos caracteres 1 a 5: os clados aninhados das mandíbulas ao ovo amniótico.
- Dentro dos amniotas, trace a árvore A, em que o lagarto e o pombo são táxons irmãos, e a árvore B, em que o camundongo e o pombo são irmãos.
- Calcule o comprimento da árvore A: para cada um dos dez caracteres, o número mínimo de mudanças que ele exige.
- Calcule do mesmo modo o comprimento da árvore B.
- Qual árvore é a mais parcimoniosa, e por quanto?
- Nomeie o caráter homoplástico na árvore preferida e descreva sua interpretação evolutiva.
- Se os caracteres 8 e 10 fossem retirados, quais seriam os dois comprimentos, e o que você concluiria?
Parte III — Os grupos na árvore.
- Na árvore preferida, o grupo (tubarão, truta, peixe pulmonado) — os “peixes” — é monofilético? Que táxon teria de ser acrescentado?
- O grupo (lagarto, camundongo, pombo), os amniotas, é monofilético? Nomeie sua sinapomorfia.
- O (lagarto) sozinho mais os crocodilos e as tartarugas — os “répteis” tradicionais — é monofilético depois de situado o pombo? Que tipo de grupo é ele?
- O grupo (camundongo, pombo), reunido pela endotermia, é um clado? Que tipo de grupo é ele?
- O peixe pulmonado é muitas vezes chamado de peixe. Na árvore, ele está mais próximo da truta ou da rã? Que caráter decide?
- Dê as categorias que os três amniotas ocupariam numa classificação lineana, e explique por que as categorias não informam nada sobre a profundidade das suas separações.
Parte IV — O inventário.
- Cerca de espécies de vertebrados estão descritas e o ritmo de novas descrições é de por ano para os peixes e de para os mamíferos. Que inventário está mais perto de completo?
- Um levantamento do DNA de de água do mar encontra sequências ribossômicas distintas, das quais não correspondem a nenhum organismo descrito. O que isso implica para o inventário dos procariotos?
- Se a taxa de extinção de fundo for de uma espécie por milhão por ano e houver milhões de espécies de eucariotos, quantas deveriam extinguir-se por ano? A taxa observada em grupos bem estudados é cerca de vezes maior: quantas por ano isso dá para todos os eucariotos?
- Por que uma espécie que se extingue antes de ser descrita é uma perda tanto para a sistemática quanto para o ecossistema?
- Explique por que o número de famílias descritas é um guia melhor para o total do que o número de espécies descritas.
- Enuncie o resultado: a árvore mais parcimoniosa dos oito vertebrados, escrita em parênteses aninhados, e seu comprimento.
Solução
Solução de Problema 29.1.
1. O caráter 1, as mandíbulas: compartilhado por todos menos a lampreia, e por isso define o grupo interno e confirma a lampreia como grupo externo. 2. 1 (7 táxons: vertebrados com mandíbulas), 2 (6: vertebrados ósseos), 3 (5: peixe pulmonado e tetrápodes), 4 (4: tetrápodes), 5 (3: amniotas), 8, 9 e 10 (2 cada: lagarto+pombo, camundongo+pombo, lagarto+pombo), 6 e 7 (1 cada). 3. Os pelos (camundongo) e as penas (pombo): estados únicos, autapomorfias, que diagnosticam o táxon mas nada dizem sobre seus parentes. 4. O caráter 9 (endotermia: camundongo+pombo) entra em conflito com os caracteres 8 e 10 (lagarto+pombo); o conflito é entre os três amniotas. 5. A ausência de pulmões é ancestral (a lampreia, o tubarão e a truta não os têm) e a presença é derivada; o estado do grupo externo é tomado como ancestral. 6. Três: qualquer um dos três pode ser o que fica de fora — (lagarto,pombo) com o camundongo fora, (camundongo,pombo) com o lagarto fora, (lagarto,camundongo) com o pombo fora. Só os caracteres 8, 9 e 10 diferem entre os três, e por isso só eles pesam na escolha. 7. (lampreia,(tubarão,(truta,(peixe pulmonado,(rã,(lagarto, camundongo, pombo)))))), cada nó marcado por um caráter. 8. Árvore A: (camundongo,(lagarto,pombo)); árvore B: (lagarto,(camundongo, pombo)). 9. Árvore A: os caracteres 1–8 e 10 com uma mudança cada (9), o caráter 9 com duas mudanças: comprimento . 10. Árvore B: os caracteres 1–7 e 9 com uma cada (8), os caracteres 8 e 10 com duas cada: comprimento . 11. A árvore A, por um passo. 12. A endotermia: surgiu duas vezes, uma na linhagem dos mamíferos e outra na das aves — uma convergência, coerente com os mecanismos diferentes das duas (pelo e suor contra penas e sacos aéreos). 13. Sem os caracteres 8 e 10: árvore A comprimento 9 (endotermia duas vezes), árvore B comprimento 8 (tudo coerente): B seria preferida. A conclusão depende dos caracteres escolhidos; com poucos caracteres uma única homoplasia pode inverter o resultado, e é por isso que são precisos muitos caracteres, e caracteres moleculares. 14. Não: o ancestral comum deles é também o ancestral dos tetrápodes, de modo que os quatro tetrápodes teriam de ser acrescentados. 15. Sim: o ovo amniótico. 16. Não: o pombo descende de dentro dos répteis (aqui é irmão do lagarto, e dos crocodilos em árvores mais completas), de modo que os répteis sem as aves são parafiléticos. 17. Não: o ancestral comum mais próximo deles é o ancestral de todos os amniotas, que não era endotérmico; polifilético, reunido por um caráter convergente. 18. Mais próximo da rã: ele partilha os pulmões (caráter 3) com os tetrápodes, que a truta não tem; “peixes” sem os tetrápodes é parafilético. 19. Classe Reptilia, classe Mammalia, classe Aves: três classes de mesma categoria, embora a separação entre o lagarto e o pombo seja muito mais recente do que a separação de qualquer um deles dos mamíferos; as categorias são convenções, e a mesma categoria não significa a mesma idade nem o mesmo grau de distinção. 20. Mamíferos: novos por ano sobre (); peixes: sobre () — o inventário dos mamíferos está mais perto de completo, o dos peixes ainda cresce depressa. 21. Nove décimos das sequências pertencem a organismos nunca cultivados nem nomeados: os procariotos descritos são uma fração pequena dos que existem mesmo em um único litro de água, e o inventário mal começou. 22. De fundo: por ano. Mil vezes mais: por ano — a maioria delas espécies nunca descritas. 23. Seus caracteres, sua sequência e seu lugar na árvore perdem-se com ela; um ramo da árvore da vida é apagado antes de ter sido desenhado, e qualquer clado que só ela definiria vai junto. 24. As famílias são grandes, conspícuas e quase todas descritas (novas famílias são hoje raras), de modo que sua contagem está próxima do completo; a razão regular entre espécies, gêneros e famílias nos grupos bem conhecidos permite então extrapolar a contagem de famílias para as espécies onde a contagem de espécies não está completa. 25. (lampreia,(tubarão,(truta,(peixe pulmonado,(rã,(camundongo,(lagarto, pombo))))))), comprimento .