Biologia universitária — 3.º ano · Bachelor Year 3

26Ecologia Comportamental

Um suricato fica de pé sobre um cupinzeiro enquanto o resto de seu grupo cava em busca de comida e, quando um gavião aparece, ele late e os outros disparam para as tocas. A sentinela passou uma hora sem comer e se tornou o animal mais visível do deserto. Por quê? Um pavão arrasta uma cauda que lhe custa um quinto de seu orçamento energético e retarda sua fuga dos tigres. Uma abelha que volta de um campo dança num favo vertical, e o ângulo de sua dança em relação à vertical é o ângulo da comida em relação ao sol. Um chapim que caça lagartas num tufo de folhagem o abandona quando ainda há lagartas a encontrar. Nenhum desses animais leu este capítulo e, no entanto, cada um se comporta como se tivesse resolvido uma otimização, um jogo ou um problema de contabilidade de parentesco. A ecologia comportamental é o estudo do comportamento como um conjunto de soluções evoluídas: para que serve um comportamento, em termos dos genes que ele propaga, e quais precisam ser seus custos e benefícios para que a seleção natural o tenha produzido. Suas ferramentas são as de um economista — otimização, teoria dos jogos, a contabilidade do parentesco — e seu teste é o campo.

26.1 Quatro perguntas e a maquinaria do instinto

Definição 26.1 (As perguntas de Tinbergen)

Tinbergen (1963) disse que uma explicação completa de qualquer comportamento precisa responder a quatro perguntas: seu mecanismo (que estímulos e que maquinaria neural o produzem), seu desenvolvimento (como ele surge no indivíduo, a partir de genes e experiência), sua função (como ele contribui para a sobrevivência e a reprodução) e sua história evolutiva (como ele surgiu de um comportamento ancestral). Os etólogos que as formularam já tinham estabelecido as duas primeiras. Muitos comportamentos são padrões fixos de ação: sequências estereotipadas disparadas por um simples estímulo-sinal e executadas até o fim uma vez iniciadas — um ganso-bravo rola com o bico um ovo deslocado de volta ao ninho e completa o movimento mesmo que o ovo seja retirado no meio do caminho; um filhote de gaivota-argêntea bica uma mancha vermelha em qualquer objeto em forma de bico e bica mais num bastão com três faixas vermelhas que na cabeça de uma gaivota de verdade; um esgana-gata macho ataca qualquer coisa vermelha em sua parte inferior, inclusive um furgão do correio visto pela janela. Outros são aprendidos dentro de uma janela: o imprinting, pelo qual um filhote de ganso, em seu primeiro dia, segue e daí em diante trata como pai o que quer que se mova — um ganso, Lorenz, uma caixa de papelão —, é rápido, irreversível e confinado a um período crítico; o aprendizado do canto nas aves, o exemplo do volume do Ano 2, tem a mesma forma. A dicotomia entre inato e aprendido é falsa: um comportamento tem um programa genético que especifica o que deve ser aprendido, quando e com quem, e o programa é o que evolui.

Evidência. Os experimentos de campo de Tinbergen fixaram o método. As vespas cavadoras (Philanthus) voltam a um ninho escondido na areia; ele moveu um anel de pinhas que havia colocado em torno de uma entrada enquanto a vespa estava fora, e ela procurou no centro do anel deslocado — ela havia aprendido os pontos de referência. As gaivotas-de-cabeça-preta retiram as cascas dos ovos do ninho após a eclosão; ele dispôs ovos ao lado de cascas pintadas, cascas naturais e outros objetos e contou quais as gralhas levavam: a superfície interna branca de uma casca atraía os predadores, e a retirada que parecera asseio era camuflagem. Os experimentos com filhotes de gaivota quantificaram um estímulo-sinal oferecendo cabeças de papelão que variavam uma característica de cada vez. Os gansos que se imprimiram em Lorenz o seguiram a vida toda; patos imprimidos no primeiro dia numa caixa em movimento não puderam depois ser levados a seguir um pato. ∎

À esquerda: Niko Tinbergen (1907–1988), que levou as perguntas do comportamento para o campo e as tornou experimentais (fotografia de Rob Mieremet, Anefo, 1973, CC0). À direita: filhotes de ganso seguindo a primeira coisa grande em movimento que viram, um dia após a eclosão, e jamais persuadidos do contrário.

26.2 Decidir: forrageamento ótimo

Teorema 26.2 (O teorema do valor marginal)

Um forrageador visita manchas de alimento separadas por um tempo de viagem $\tau$ . Numa mancha ele ganha energia $g(t)$ após um tempo $t$ , com $g$ crescente e côncava (a mancha se esgota). Se ele deixa toda mancha após um tempo $t$ , sua taxa de ganho de longo prazo é $R(t) = g(t)/(\tau + t)$ , e o tempo de permanência $t^{*}$ que a maximiza satisfaz

g'(t^{*}) = \frac{g(t^{*})}{\tau + t^{*}} = R(t^{*}) :

deixe uma mancha quando a taxa instantânea de ganho nela tiver caído à taxa média de todo o hábitat, viagem incluída (Charnov, 1976). Consequências: quanto mais longo o tempo de viagem, mais longa a estadia e mais a fundo cada mancha é esgotada; num hábitat mais rico ( $R$ mais alto) toda mancha é deixada mais cedo e menos esgotada; e todas as manchas são deixadas na mesma taxa marginal, qualquer que seja sua qualidade, de modo que uma mancha pobre é deixada quase de imediato e uma rica só quando já foi trabalhada até a média do hábitat. Para $g(t) = A(1 - \mathrm{e}^{-t/T_{0}})$ a condição vira $(\tau + t^{*})/T_{0} = \mathrm{e}^{t^{*}/T_{0}} - 1$ , resolvida numericamente: com $\tau = T_{0}$ , $t^{*} \approx 1.15\,T_{0}$ ; com $\tau = 4T_{0}$ , $t^{*} \approx 2.0\,T_{0}$ .

Demonstração. $R(t) = g(t)/(\tau + t)$ ; $R'(t) = [g'(t)(\tau + t) - g(t)]/(\tau + t)^{2} = 0$ dá $g'(t^{*}) = g(t^{*})/(\tau + t^{*})$ . Geometricamente: trace $g$ contra $t$ com a origem em $-\tau$ ; $R(t)$ é a inclinação da reta de $(-\tau, 0)$ a $(t, g(t))$ , máxima onde essa reta tangencia a curva — que é a condição. Um $\tau$ maior move a origem para a esquerda e o ponto de tangência para a direita; um hábitat mais rico inclina mais a tangente e a move para a esquerda. Para a exponencial, $g' = (A/T_{0}) \mathrm{e}^{-t/T_{0}}$ e $g/(\tau + t) = A(1 - \mathrm{e}^{-t/T_{0}})/ (\tau + t)$ ; igualando e rearranjando obtém-se a equação enunciada e, substituindo $t^{*} = 1.15T_{0}$ com $\tau = T_{0}$ : à esquerda $2.15$ , à direita $\mathrm{e}^{1.15} - 1 = 2.16$ . ∎

O teorema do valor marginal desenhado. A curva de ganho se achata à medida que a mancha se esgota; a reta que vai do início da jornada a um ponto da curva tem inclinação igual à taxa global de ganho; o melhor momento de sair é onde essa reta tangencia. Uma jornada mais longa move a origem para a esquerda e o ponto de tangência para a direita.

Evidência. Cowie (1977) deixou chapins caçarem larvas escondidas em copos cheios de serragem num viveiro, com o tempo de viagem entre os copos manipulado por tampas que demoravam mais ou menos para serem removidas; as aves ficavam mais tempo em cada copo quando a viagem era mais lenta, acompanhando a previsão do teorema, e a ultrapassavam ligeiramente na direção que a contabilidade do custo energético da viagem explica. Os estorninhos que levavam larvas aos filhotes (Kacelnik, 1984) tomavam cargas maiores de comedouros colocados mais longe, de novo como exige a solução que maximiza a taxa para uma curva de carregamento. Nenhum dos dois testes prova que as aves calculam tangentes; ambos mostram que a seleção produziu regras práticas cujo resultado está perto do ótimo. ∎

26.3 Disputas: teoria dos jogos

Proposição 26.3 (Falcão–Pomba e a estratégia evolutivamente estável)

Quando o melhor comportamento depende do que os outros fazem, não há ótimo, apenas um jogo. Dois animais disputam um recurso que vale $V$ ; um Falcão luta até se ferir (custo $C$ ) ou vencer, e uma Pomba exibe-se e recua se for atacada. Os ganhos médios são

\begin{array}{c|cc} & \text{contra Falcão} & \text{contra Pomba}\\ \hline \text{Falcão} & (V - C)/2 & V\\ \text{Pomba} & 0 & V/2 \end{array}

Uma estratégia evolutivamente estável (Maynard Smith e Price, 1973) é aquela que, uma vez comum, não pode ser invadida por nenhuma alternativa rara. Se $V > C$ , Falcão é a EEE: lutar compensa mesmo contra lutadores. Se $V < C$ , nenhuma estratégia pura é estável — uma população de Pombas é invadida por Falcões, que vencem toda disputa, e uma população de Falcões, por Pombas, que evitam as lesões — e a EEE é jogar Falcão com probabilidade

p^{*} = \frac{V}{C},

ou, equivalentemente, uma população em que essa fração seja de Falcões. Na EEE as duas estratégias se saem igualmente bem, cada uma rendendo em média $V(1 - V/C)/2$ , menos que o $V/2$ que uma população de Pombas teria partilhado: a disputa custa a todos, e ninguém consegue se sair melhor sozinho. A seleção aqui é dependente da frequência: a aptidão de uma estratégia cai à medida que ela se torna comum, e é por isso que as disputas animais são quase sempre exibição e ocasionalmente guerra, e por que a mistura persiste.

Demonstração. Seja $p$ a fração que joga Falcão. O ganho esperado de um Falcão é $W_{H} = p(V - C)/2 + (1 - p)V$ ; o de uma Pomba é $W_{D} = (1 - p)V/2$ . $W_{H} - W_{D} = p(V - C)/2 + (1 - p)V/2 = [V - pC]/2$ , positivo para $p < V/C$ e negativo acima disso: os Falcões se espalham quando raros e são ceifados quando comuns, e a frequência se acomoda onde $W_{H} = W_{D}$ , em $p^{*} = V/C$ . A estabilidade decorre da troca de sinal: uma perturbação de $p$ acima de $p^{*}$ favorece as Pombas e é corrigida; abaixo, favorece os Falcões. Se $V \ge C$ a diferença é positiva para todo $p \le 1$ e Falcão se fixa. O ganho comum em $p^{*}$ : $W_{D} = (1 - V/C)V/2$ . ∎

O jogo Falcão–Pomba. Onde as retas de ganho se cruzam, as duas estratégias se saem igualmente bem e nenhuma consegue se espalhar; de cada lado, a seleção empurra a frequência de volta. A mistura é estável e custa a todos, e é com isso que as disputas animais se parecem.

Exemplo 26.4 (Jogos no campo)

Os machos da borboleta-malhada-dos-bosques disputam manchas de sol no chão da floresta: o residente quase sempre vence um breve voo em espiral e, quando dois machos são enganados de modo que cada um se creia residente, a luta dura dez vezes mais — uma convenção (“o residente vence”) que resolve disputas de modo barato, ela própria uma EEE quando lutar é caro e o recurso não vale muito. Os machos da mosca-do-esterco esperam as fêmeas sobre bostas de vaca e vão embora quando a taxa de chegadas cai ao que uma bosta fresca ofereceria — o teorema do valor marginal de novo, num jogo em que o valor da mancha depende de quantos rivais estão sobre ela. As vespas-dos-figos, os lagartos-de-manchas-laterais com três tipos de macho que se batem ciclicamente como pedra–papel–tesoura, e os machos “furtivos” do salmão e do peixe-sol, que fecundam ovos passando rapidamente pelos machos territoriais que não conseguem enfrentar, são todos misturas mantidas em frequências em que as alternativas pagam igual. A guerra de desgaste — dois animais se exibindo até que um desista, sendo a EEE persistir por um tempo aleatório tirado de uma distribuição exponencial — descreve as disputas de encarada de muitas espécies e prevê, corretamente, que a persistência do perdedor nada revela sobre quanto tempo ele teria continuado.

26.4 Parentes: a regra de Hamilton

Teorema 26.5 (A regra de Hamilton)

Um alelo que leva seu portador a realizar um ato que lhe custa $c$ descendentes e dá a um parente $b$ descendentes a mais se espalha se

r\,b > c ,

onde $r$ é o coeficiente de parentesco: a probabilidade de que um gene do receptor seja uma cópia, por descendência, do mesmo gene do autor — $1/2$ entre pai e filho ou entre irmãos completos, $1/4$ entre meios-irmãos, netos, sobrinhos e sobrinhas, e $1/8$ entre primos de primeiro grau. A grandeza que o alelo maximiza é a aptidão inclusiva de seu portador: sua própria reprodução mais seus efeitos sobre a reprodução dos parentes, cada um ponderado por $r$ . O altruísmo — comportamento que baixa a reprodução do autor e eleva a de outro — evolui, assim, em direção aos parentes, em proporção ao parentesco, e a regra prevê onde ele deve ser encontrado: nos chamados de alarme das fêmeas de esquilo-terrestre, que vivem entre suas irmãs e filhas, e não nos dos machos, que se dispersam; no turno de sentinela dos suricatos, cujo grupo é uma família; nos auxiliares junto ao ninho das aves que ajudam seus pais a criar irmãos quando os territórios estão cheios. Nos himenópteros haplodiploides — machos de ovos não fecundados, com um só conjunto de cromossomos, e fêmeas com dois — as irmãs completas compartilham três quartos de seus genes ( $r = 3/4$ ), mais do que uma mãe compartilha com suas filhas ( $1/2$ ), o que Hamilton propôs como razão de as castas estéreis de operárias de formigas, abelhas e vespas terem surgido ali onze vezes e quase nunca em outros lugares.

Demonstração. Considere as cópias do alelo. Quando o autor realiza o ato, suas próprias cópias perdem $c$ em transmissão esperada; o receptor carrega o alelo com probabilidade $r$ acima da média da população, de modo que o ganho $b$ do receptor aumenta a transmissão do alelo em $rb$ , em média. O alelo aumenta de frequência quando $rb - c > 0$ (Hamilton, 1964; a dedução geral, a partir da covariância entre o genótipo de um indivíduo e sua aptidão, é a equação de Price, aqui admitida). Parentesco: um progenitor transmite cada gene a um descendente com probabilidade $1/2$ ; dois irmãos completos receberam um dado gene do mesmo progenitor com probabilidade $1/2$ , e é a mesma cópia com probabilidade $1/2$ , e há dois progenitores: $r = 2\times\tfrac{1}{2} \times\tfrac{1}{2} = \tfrac{1}{2}$ . Irmãs haplodiploides: do pai haploide recebem genes idênticos (probabilidade $1$ ); da mãe, cópias idênticas com probabilidade $1/2$ ; fazendo a média sobre os dois progenitores, $r = (1 + 1/2)/2 = 3/4$ . ∎

O parentesco em dois tipos de família. Numa genealogia diploide um irmão vale meio descendente; numa colônia haplodiploide uma irmã vale mais que uma filha, o que inclina a aritmética para ficar em casa ajudando.

Evidência. Sherman (1977) observou esquilos-terrestres de Belding por três verões e registrou quem dava chamados de alarme quando os predadores se aproximavam: as fêmeas com parentes por perto chamavam muito mais que as fêmeas sem parentes, e mais que os machos, que haviam se dispersado de seu local de nascimento e não tinham parentes ao alcance da voz — quem chamava atraía a atenção do predador, e pagava por isso, apenas quando havia parentes a avisar. Os abelharucos-de-fronte-branca de Emlen ajudam no ninho em proporção ao parentesco, escolhendo, entre os ninhos disponíveis, os dos parentes mais próximos. O estudo de longo prazo de Clutton-Brock sobre suricatos verificou que as sentinelas eram os indivíduos bem alimentados, que tinham menos a perder, e que a sobrevivência do grupo — e, portanto, a dos parentes da sentinela — subia com o esforço de sentinela; o custo, porém, mostrou-se menor do que a história supunha, já que uma sentinela num montículo é muitas vezes a primeira a alcançar uma toca. ∎

À esquerda: um suricato em turno de sentinela acima de um grupo de parentes que forrageia. À direita: um pavão se exibindo para uma pavoa — uma estrutura que custa a seu portador em comida e velocidade e nada lhe compra além da atenção dela.

26.5 Parceiros e mensagens

Definição 26.6 (Seleção sexual)

O segundo mecanismo de Darwin: a seleção sobre características que conquistam parceiros, e não sobrevivência. Sua raiz é a anisogamia — a reprodução de uma fêmea é limitada pelos ovos que ela consegue fazer e prover, e a de um macho, pelas fêmeas que ele consegue fecundar —, de modo que na maioria das espécies a aptidão de um macho sobe acentuadamente com seu número de acasalamentos e a de uma fêmea quase nada (o gradiente de Bateman); os machos então competem pelas fêmeas e as fêmeas escolhem entre os machos. A competição dá chifres, galhadas, presas, tamanho grande e as disputas da seção anterior. A escolha dá ornamentos, e três explicações de por que as fêmeas os preferem. A seleção desenfreada de Fisher: uma preferência por uma cauda ligeiramente mais longa e a cauda mais longa se espalharam juntas, cada uma tornando a outra vantajosa, até que o custo da cauda em sobrevivência equilibrasse seu ganho em acasalamentos. O handicap de Zahavi: um ornamento que só um macho saudável pode se dar ao luxo de fazer crescer é um sinal honesto de sua condição, precisamente por ser caro — um pavão com a cauda completa tem, comprovadamente, menos parasitas. Bons genes e benefícios diretos: a fêmea ganha, pela herança de seus descendentes ou pelo território e pela comida que o macho fornece. Os interesses dos dois sexos diferem, e o conflito sexual — sobre a frequência dos acasalamentos, sobre quem cuida dos filhotes, sobre o destino do esperma de um parceiro anterior — é uma corrida armamentista travada dentro de uma espécie: o líquido seminal dos machos da mosca-das-frutas encurta a vida da fêmea e eleva sua postura de ovos, e as fêmeas desenvolvem resistência.

Evidência. Andersson (1982) cortou e colou as penas da cauda de machos de viúva-de-cauda-longa no Quênia: os machos com caudas alongadas até o dobro de seu comprimento natural atraíram quatro vezes mais ninhos novos a seus territórios que os machos com caudas encurtadas, enquanto os controles, cujas caudas foram cortadas e recoladas sem alteração, não foram afetados — uma preferência feminina por uma cauda mais longa do que qualquer macho consegue fazer crescer, a assinatura de uma preferência selecionada para além da característica. Petrie (1994) verificou que as pavoas acasalavam com os machos cujas caudas tinham mais ocelos, e que os filhotes desses machos sobreviviam melhor nos bosques onde eram soltos — um benefício de bons genes medido. Bateman (1948) contou acasalamentos e descendentes de moscas-das-frutas portadoras de mutações marcadoras e encontrou o gradiente que leva seu nome: o sucesso reprodutivo dos machos subia linearmente com os acasalamentos, e o das fêmeas estabilizava depois de um. ∎

Proposição 26.7 (Sinais honestos)

Um sinal é um ato que muda o comportamento de um receptor e que evoluiu para isso; ele só é estável se compensar, em média, às duas partes enviá-lo e responder a ele. Onde as duas têm interesses comuns o sinal pode ser barato e preciso: a dança do requebrado de uma abelha forrageira (von Frisch, nos anos 1940) codifica a direção de uma fonte de alimento como o ângulo da corrida requebrada em relação à vertical — o ângulo da fonte em relação ao sol — e sua distância como a duração da corrida, cerca de um segundo por quilômetro, e as recrutadas voam até umas poucas dezenas de metros do alvo; os macacos-vervet dão chamados de alarme distintos para leopardos, águias e cobras, e os ouvintes respondem de modo apropriado a cada chamado tocado de um alto-falante escondido — sinais referenciais. Onde os interesses conflitam, um sinal precisa ser caro ou impossível de falsificar para continuar honesto — o bramido de um veado-vermelho, cuja cadência só um veado em forma sustenta; o tamanho do coaxar de um sapo, fixado por seu corpo; os ornamentos do parágrafo anterior —, ou ele é explorado: os vaga-lumes de um gênero imitam os lampejos das fêmeas de outro para comer os machos que vêm, e a súplica dos filhotes de cuco supera a dos próprios filhotes do hospedeiro. A teoria da sinalização prevê, assim, a forma de um sinal a partir da relação entre as partes: barato e informativo entre parentes e parceiros cujos interesses coincidem, caro e ritualizado entre rivais, e uma corrida armamentista entre predador e presa.

Demonstração. Admitido neste nível. ∎

A dança do requebrado. O ângulo da corrida em relação à vertical é o ângulo da comida em relação ao sol; o comprimento da corrida é a distância. Um sinal tão barato e tão preciso é possível porque a dançarina e sua plateia são irmãs com o mesmo interesse.

Uma forrageira dançando no favo, rodeada por operárias que leem o ângulo e o ritmo de sua corrida.

Observação 26.8 (Por que os animais parecem calcular)

O chapim não deriva $g(t)/(\tau + t)$ , o suricato não calcula $r$ e a pavoa nunca ouviu falar de handicap. Cada um carrega regras — sair quando as capturas ficam raras, chamar quando o grupo é família, preferir o mais vistoso — que a seleção moldou porque os animais que as seguiam deixavam mais descendentes; a matemática é nossa, um modo de perguntar o que as regras precisam alcançar para que isso seja assim, e de prever comportamentos em situações que os animais nunca encontraram. Quando as previsões falham — o chapim fica tempo demais, o custo da sentinela é menor que o suposto —, a falha é informativa: uma moeda estava errada, uma restrição foi esquecida, um parente foi mal contado. O assunto é uma conversa, década após década, entre um caderno de campo e uma linha de álgebra, e as quatro perguntas que Tinbergen formulou continuam sendo o quadro para os dois.

26.6 Exercícios

Exercício 26.1 ★

Enuncie as quatro perguntas de Tinbergen e responda a cada uma, numa frase, para a dança do requebrado.

Solução

Solução de Exercício 26.1.

Mecanismo: a dançarina transpõe o ângulo entre a comida e o sol, medido durante o voo, para o ângulo em relação à gravidade no favo, e codifica a distância a partir do fluxo óptico da jornada como a duração da corrida. Desenvolvimento: em grande parte inato — abelhas criadas sem ver danças dançam corretamente, com pequenos ajustes aprendidos. Função: recruta companheiras de ninho para uma fonte lucrativa, elevando a entrada de alimento da colônia. História: derivada de movimentos de intenção ritualizados de partir para a comida; as abelhas-anãs ainda dançam numa superfície horizontal apontando diretamente para a fonte, a forma ancestral.

Exercício 26.2 ★

O que é um padrão fixo de ação e um estímulo-sinal? Dê dois exemplos e explique o que o bastão “supranormal” com três faixas vermelhas mostrou.

Solução

Solução de Exercício 26.2.

Um padrão fixo de ação é uma sequência estereotipada disparada por uma pista simples, o estímulo-sinal, e completada uma vez iniciada: o rolar do ovo do ganso, disparado por um objeto em forma de ovo; a bicada do filhote de gaivota, disparada por uma mancha vermelha numa forma parecida com um bico. O bastão com três faixas vermelhas, bicado mais que uma cabeça de verdade, mostrou que o mecanismo disparador é um filtro sintonizado numa característica — contraste vermelho, alongamento —, e não um reconhecimento do pai, e que exagerar a característica exagera a resposta.

Exercício 26.3 ★

Em palavras, o que diz o teorema do valor marginal, e o que ele prevê sobre o uso das manchas quando o tempo de viagem dobra?

Solução

Solução de Exercício 26.3.

Deixe uma mancha quando a taxa de ganho nela tiver caído à taxa média do hábitat como um todo, viagem incluída. Dobrar o tempo de viagem baixa essa média, de modo que o forrageador fica mais tempo em cada mancha, esgota cada uma mais a fundo e termina com uma taxa global menor.

Exercício 26.4 ★

Defina uma EEE. Por que uma população de Pombas puras não é uma EEE, e por que a mistura Falcão–Pomba custa a todos?

Solução

Solução de Exercício 26.4.

Uma EEE é uma estratégia que, uma vez que quase todos a jogam, nenhuma alternativa rara consegue superar. Só-Pomba não é uma: um Falcão solitário vence toda disputa e ganha $V$ contra o $V/2$ das Pombas. Na mistura cada estratégia ganha $V(1 - V/C)/2$ , menos que o $V/2$ que só-Pomba daria, porque uma fração das disputas são lutas que ferem; ninguém consegue melhorar isso sozinho, de modo que todos ficam com o prejuízo.

Exercício 26.5 ★★

Falcão–Pomba com $V = 6$ , $C = 10$ : calcule $p^{*}$ , o ganho de cada estratégia na EEE e o ganho que uma população só de Pombas teria. Repita para $V = 12$ , $C = 10$ .

Solução

Solução de Exercício 26.5.

$V = 6$ , $C = 10$ : $p^{*} = 0.6$ ; ganho $6(1 - 0.6)/2 = 1.2$ para cada uma, contra $3$ em só-Pomba. $V = 12 > C$ : Falcão é a EEE pura, com ganho $(12 - 10)/2 = 1$ , contra $6$ em só-Pomba — a disputa destrói cinco sextos do valor.

Exercício 26.6 ★★

Uma função de ganho $g(t) = A(1 - \mathrm{e}^{-t/T_{0}})$ com $T_{0} = 2\,\mathrm{min}$ . Encontre $t^{*}$ para $\tau = 2$ e $\tau = 8$ minutos (use os valores do capítulo), a fração de cada mancha consumida e a taxa de longo prazo $R$ como fração de $A$ por minuto.

Solução

Solução de Exercício 26.6.

$\tau = T_{0}$ : $t^{*} = 1.15\times 2 = 2.3\,\mathrm{min}$ , fração $1 - \mathrm{e}^{-1.15} = 0.68$ , $R = 0.68A/4.3 = 0.16A$ por minuto. $\tau = 4T_{0}$ : $t^{*} = 2.0\times 2 = 4\,\mathrm{min}$ (mais precisamente $3.9$ ), fração $0.86$ , $R = 0.86A/12 = 0.072A$ por minuto.

Exercício 26.7 ★★

Calcule $r$ entre: meios-irmãos; avô e neto; primos de primeiro grau; uma operária haplodiploide e seu irmão; uma rainha haplodiploide e seu filho. Explique os dois últimos.

Solução

Solução de Exercício 26.7.

Meios-irmãos, $1/4$ ; avô–neto, $1/4$ ; primos de primeiro grau, $1/8$ . Uma operária haplodiploide e seu irmão: ele é haploide e só tem os genes da mãe dos dois; dos genes da operária, metade veio da mãe e metade desses são as cópias que ele recebeu, de modo que $r = 1/4$ do ponto de vista dela (do dele é $1/2$ : o parentesco não é simétrico quando as ploidias diferem). Rainha e filho: todos os genes dele são dela, mas só metade dos dela estão nele: $r = 1/2$ do lado dela, $1$ do dele.

Exercício 26.8 ★★

Um chamado de alarme custa a quem chama uma chance de $2\,\%$ de morte e salva cada um de $n$ parentes próximos de uma chance de $1\,\%$ . Para que $n$ a regra de Hamilton favorece chamar, se os parentes forem irmãos completos? E se forem sobrinhos? E se não forem aparentados?

Solução

Solução de Exercício 26.8.

$n\,r\,b > c$ com $b = 0.01$ e $c = 0.02$ : $n\,r > 2$ . Irmãos completos, $r = 1/2$ : $n \ge 5$ . Sobrinhos, $r = 1/4$ : $n \ge 9$ . Não aparentados: nunca — e é por isso que os machos que se dispersam não chamam.

Exercício 26.9 ★★

A cauda de uma viúva-de-cauda-longa tem $50\,\mathrm{cm}$ ; alongada a $75\,\mathrm{cm}$ , ela atrai o dobro de ninhos; encurtada a $25\,\mathrm{cm}$ , a metade. Se a sobrevivência cai $20\,\%$ a cada $25\,\mathrm{cm}$ acrescentados, que cauda maximiza o produto de acasalamentos e sobrevivência, e por que a cauda natural poderia ser mais curta que essa?

Solução

Solução de Exercício 26.9.

Os acasalamentos dobram a cada $25\,\mathrm{cm}$ e a sobrevivência cai um quinto: $L = 25$ : $0.5\times 1.2 = 0.6$ ; $50$ : $1$ ; $75$ : $2\times 0.8 = 1.6$ ; $100$ : $4\times 0.6 = 2.4$ ; $125$ : $8\times 0.4 = 3.2$ ; $150$ : $16\times 0.2 = 3.2$ . Nesses termos o produto continua subindo muito além dos $50\,\mathrm{cm}$ naturais, de modo que o modelo está deixando custos de fora: a penalidade de sobrevivência de uma cauda longa em voo é mais que linear, a resposta feminina satura, fazer crescer as penas custa energia, e o dobro de ninhos de Andersson foi medido ao longo de uma estação, e não de uma vida. A cauda natural está onde os custos reais mordem.

Exercício 26.10 ★★★

Acrescente uma terceira estratégia, Retaliadora, que se exibe como uma Pomba mas revida se for atacada. Escreva seus ganhos contra Falcão, Pomba e ela mesma (contra Falcão ela luta: $(V - C)/2$ ; contra Pomba e Retaliadora ela reparte: $V/2$ ). Mostre que uma população de Retaliadoras não pode ser invadida por Falcões quando $V < C$ , e discuta se Pombas podem entrar por deriva.

Solução

Solução de Exercício 26.10.

Retaliadora: contra Falcão, $(V - C)/2$ ; contra Pomba, $V/2$ ; contra Retaliadora, $V/2$ . Numa população só de Retaliadoras, um Falcão raro encontra Retaliadoras, que revidam, e ganha $(V - C)/2 < V/2$ : ele não consegue invadir quando $V < C$ . Uma Pomba rara ganha $V/2$ , exatamente o ganho das Retaliadoras, de modo que as Pombas são neutras e podem entrar por deriva; uma vez comuns, elas deixam os Falcões entrar (um Falcão ganha $V$ contra uma Pomba), e o jogo de três estratégias não tem EEE simples — um primeiro exemplo de como acrescentar uma opção pode desestabilizar uma mistura estável.

Exercício 26.11 ★★★

Numa guerra de desgaste, cada contendor persiste por um tempo tirado de uma distribuição; a EEE é exponencial com média $V/$ (custo por unidade de tempo). Explique por que um tempo fixo de persistência não pode ser uma EEE, e por que uma distribuição exponencial torna a persistência futura esperada de um oponente ainda em exibição independente de quanto tempo ele já se exibiu.

Solução

Solução de Exercício 26.11.

Se todos persistissem exatamente $t_{0}$ , um mutante que persistisse $t_{0} + \varepsilon$ venceria toda disputa por um custo extra desprezível, e uma população desses mutantes seria batida por $t_{0} + 2\varepsilon$ , e assim por diante: nenhum tempo fixo é estável, de modo que a EEE precisa ser um tempo aleatório. Com uma distribuição exponencial, a probabilidade de persistir mais $s$ , dada uma persistência de $t$ até agora, é $\mathrm{e}^{-s/m}$ qualquer que seja $t$ — a propriedade de falta de memória —, de modo que um oponente ainda em exibição nada revela sobre quanto tempo mais vai continuar, e nenhuma estratégia consegue explorar o tempo decorrido.

Exercício 26.12 ★★★

O argumento de Hamilton para a haplodiploidia prevê que as operárias deveriam preferir criar irmãs ( $r = 3/4$ ) a irmãos ( $r = 1/4$ ), enquanto a rainha valoriza filhos e filhas igualmente. Preveja a razão sexual dos reprodutores que uma colônia deveria produzir se as operárias a controlarem, e se a rainha a controlar; diga o que Trivers e Hare encontraram e o que uma rainha que acasala com vários machos faz ao argumento.

Solução

Solução de Exercício 26.12.

As operárias valorizam uma irmã em $3/4$ e um irmão em $1/4$ , de modo que sob controle das operárias a colônia deveria investir três vezes mais em fêmeas que em machos, uma razão de $3{:}1$ por investimento; a rainha, igualmente aparentada aos dois, prefere $1{:}1$ . Trivers e Hare (1976) encontraram razões de investimento perto de $3{:}1$ em formigas com uma única rainha de acasalamento único: as operárias vencem. O acasalamento múltiplo baixa o parentesco médio de uma operária com suas irmãs para algo entre $1/4$ e $1/2$ e empurra o ótimo das operárias rumo a $1{:}1$ ; as colônias de espécies com rainhas de muitos acasalamentos investem, de fato, de modo mais equilibrado, como o argumento prevê.

26.7 Problema: A Aritmética da Sentinela

Problema 26.1

Problema de fim de semana — um dia num grupo de suricatos feito como ecologia comportamental: os tempos de mancha do teorema do valor marginal, as disputas do jogo Falcão–Pomba e sua EEE, a contabilidade de parentesco do turno de sentinela e de uma colmeia haplodiploide, e o custo de um ornamento, terminando no tempo de permanência na mancha, na frequência de Falcões e no limiar de Hamilton da sentinela

Dados: manchas de forrageio com $g(t) = A(1 - \mathrm{e}^{-t/T_{0}})$ , $T_{0} = 3\,\mathrm{min}$ , $A = 60\,\mathrm{kJ}$ ; viagem entre manchas $\tau = 3\,\mathrm{min}$ (hábitat denso) ou $12\,\mathrm{min}$ (esparso). Disputas por uma toca: $V = 10$ , $C = 30$ (unidades de aptidão). Sentinela: uma hora de turno custa à sentinela $c = 0.03$ equivalentes-descendentes (alimentação perdida, exposição); ela reduz o risco de predação de cada companheiro de grupo, o que vale $b = 0.01$ equivalente-descendente para cada um; o grupo tem $n$ membros com parentesco médio $\bar r$ . Colmeia: uma operária pode criar $k$ irmãs ou $k$ filhas próprias com o mesmo esforço. Ornamento: um comprimento de cauda $L$ dá acasalamentos $m(L) = L/20$ e sobrevivência $s(L) = 1 - (L/100)^{2}$ , com $L$ em cm.

Parte I — Manchas.

Escreva a taxa de longo prazo $R(t)$ e a condição de valor marginal para este $g$ .
Mostre que a condição se reduz a $(\tau + t)/T_{0} = \mathrm{e}^{t/T_{0}} - 1$ , e resolva-a para $\tau = T_{0}$ (tente $t = 1.15\,T_{0}$ ).
Resolva para $\tau = 4T_{0}$ (tente $t = 2.0\,T_{0}$ ).
Para cada caso: tempo de permanência em minutos, energia por mancha, fração da mancha consumida e taxa $R$ em kJ/min.
Uma regra prática: “sair depois de $5\,\mathrm{min}$ fixos.” Calcule $R$ para os dois hábitats e compare com o ótimo. A regra é boa o bastante?
Outra regra: “sair quando passarem $20\,\mathrm{s}$ sem uma captura.” Explique por que essa regra do tempo de desistência aproxima o teorema, e em que direção ela falha quando as manchas diferem em riqueza.

Parte II — Disputas.

Escreva a matriz de ganhos e calcule $p^{*}$ .
Ganho de Falcão e de Pomba quando $p = 0.1$ , $p = p^{*}$ e $p = 0.6$ ; que estratégia se espalha em cada caso?
Ganho na EEE; compare com o ganho de uma população só de Pombas. Quanto a população perde por disputa em razão da possibilidade de lutar?
Uma seca eleva $V$ a $40$ (tocas escassas). Nova EEE? O que isso prevê sobre as lutas em anos difíceis?
Burguesa: “Falcão se residente, Pomba se invasora”, cada papel metade do tempo. Seu ganho contra si mesma é $V/2$ , sem lutas. Mostre que os Falcões não conseguem invadir uma população Burguesa quando $V < C$ , e explique a borboleta-malhada-dos-bosques.
Explique numa frase por que é a dependência da frequência, e não um ótimo, que governa esse comportamento.

Parte III — Parentes.

A regra de Hamilton para a sentinela: condição sobre $n\bar r$ . Para que $n\bar r$ o turno compensa?
Um grupo de $n = 8$ irmãos completos ( $\bar r = 1/2$ ): compensa? Um grupo de 8 animais não aparentados? Um grupo de 8 meios-irmãos?
A sentinela está bem alimentada, de modo que seu $c$ cai a $0.01$ . Limiar agora? Por que isso prevê que as sentinelas são os indivíduos bem alimentados?
A colmeia: valor em aptidão inclusiva de $k$ irmãs contra $k$ filhas. Qual uma operária deveria preferir, e em que proporção?
A rainha acasalou com três machos igualmente: parentesco médio das operárias com as irmãs? A preferência sobrevive?
Explique por que a regra de Hamilton não exige que o autor reconheça parentes, e que regra prática um esquilo-terrestre poderia de fato usar.

Parte IV — Ornamentos.

Aptidão $W(L) = m(L)\,s(L)$ . Calcule $W$ para $L = 20$ , $40$ , $60$ , $80$ .
Encontre analiticamente o $L$ que maximiza $W$ , e o $W$ ali.
O custo em sobrevivência fica mais íngreme, $s = 1 - (L/70)^{2}$ (chega um predador). Novo ótimo? Em que direção, e por que isso prevê que a cauda evolui acompanhando a predação?
O experimento de Andersson dobrou as caudas para $75\,\mathrm{cm}$ e dobrou os ninhos. A preferência feminina por caudas mais longas “além do ótimo” é consistente com a explicação da seleção desenfreada, com a do handicap, ou com as duas?
Por que um ornamento barato não é um sinal honesto, e como o custo da questão 21 o torna honesto?
Gradientes de Bateman: os machos ganham $0.8$ descendente por acasalamento extra, e as fêmeas, $0.1$ . Explique num parágrafo como essa assimetria gera tanto as disputas da Parte II quanto os ornamentos da Parte IV.
Resuma: $t^{*}$ no hábitat denso (questão 4), $p^{*}$ (questão 7) e o limiar $n\bar r$ da sentinela (questão 13).

Solução

Solução de Problema 26.1.

1. $R(t) = A(1 - \mathrm{e}^{-t/T_{0}})/(\tau + t)$ ; sair quando $g'(t) = R(t)$ : $(A/T_{0})\mathrm{e}^{-t/T_{0}} = A(1 - \mathrm{e}^{-t/T_{0}})/ (\tau + t)$ . 2. Multiplique por $(\tau + t)\mathrm{e}^{t/T_{0}}/A$ : $(\tau + t)/T_{0} = \mathrm{e}^{t/T_{0}} - 1$ . Com $\tau = T_{0}$ e $x = t/T_{0}$ : $2 + x = \mathrm{e}^{x}$ ; $x = 1.15$ dá $3.15$ contra $3.16$ . 3. $\tau = 4T_{0}$ : $5 + x = \mathrm{e}^{x}$ ; $x = 1.94$ dá $6.94$ contra $6.96$ ; $t^{*} \approx 1.94\,T_{0}$ , digamos $2.0$ . 4. Denso: $t^{*} = 3.5\,\mathrm{min}$ , $60(1 - \mathrm{e}^{-1.15}) = 41\,\mathrm{kJ}$ , $68\,\%$ , $R = 41/6.5 = 6.4\,\mathrm{kJ}/\mathrm{min}$ . Esparso: $t^{*} = 5.8\,\mathrm{min}$ , $51\,\mathrm{kJ}$ , $86\,\%$ , $R = 51/17.8 = 2.9\,\mathrm{kJ}/\mathrm{min}$ . 5. Cinco minutos: $g(5) = 60(1 - \mathrm{e}^{-5/3}) = 49\,\mathrm{kJ}$ . Denso: $49/8 = 6.1\,\mathrm{kJ}/\mathrm{min}$ ( $96\,\%$ do ótimo); esparso: $49/17 = 2.9\,\mathrm{kJ}/\mathrm{min}$ ( $99\,\%$ ). Uma regra grosseira perde alguns por cento — o bastante para a seleção ter se contentado com ela. 6. O intervalo entre capturas se alonga à medida que a mancha se esgota, de modo que um tempo de desistência fixo é uma taxa marginal de captura fixa — o critério do teorema, que é o mesmo em toda mancha. Ele falha porque o limiar certo depende do hábitat: com $20\,\mathrm{s}$ fixos o animal sai cedo demais onde a viagem é longa e tarde demais onde ela é curta, a menos que o próprio tempo de desistência seja ajustado à experiência recente — o que os forrageadores fazem. 7. Falcão contra Falcão, $(10 - 30)/2 = -10$ ; Falcão contra Pomba, $10$ ; Pomba contra Falcão, $0$ ; Pomba contra Pomba, $5$ ; $p^{*} = V/C = 1/3$ . 8. $W_{H} = 10 - 20p$ , $W_{D} = 5(1 - p)$ . $p = 0.1$ : $8$ contra $4.5$ , os Falcões se espalham. $p = 1/3$ : $3.33$ cada, equilíbrio. $p = 0.6$ : $-2$ contra $2$ , as Pombas se espalham. 9. $3.33$ na EEE contra $5$ em só-Pomba: um terço do valor de cada disputa se perde pela possibilidade de lutar. 10. $V = 40 > C$ : Falcão é a EEE pura; toda disputa é uma luta. Os anos difíceis deveriam ver mais lutas e mais lesões — como de fato veem. 11. Um Falcão que encontra uma Burguesa a acha residente metade das vezes (uma luta, $(V - C)/2$ ) e invasora metade das vezes (uma vitória fácil, $V$ ): média $(3V - C)/4$ . A Burguesa ganha $V/2$ entre as suas. O Falcão só invade se $(3V - C)/4 > V/2$ , isto é, se $V > C$ . O “o residente vence” da borboleta é Burguesa: uma convenção barata, estável porque lutar custa mais do que vale uma mancha de sol — e, quando os dois se creem residentes, os dois jogam Falcão. 12. A melhor coisa a fazer depende do que todos os outros fazem, de modo que a população se acomoda onde as estratégias pagam igual, e não no melhor de ninguém. 13. $n\bar r\,b > c$ : $n\bar r > c/b = 3$ . 14. Oito irmãos completos: $n\bar r = 4 > 3$ , o turno compensa. Oito estranhos: $0$ , nunca. Oito meios-irmãos: $2 < 3$ , não. 15. $c = 0.01$ : limiar $n\bar r > 1$ — meios-irmãos e até alguns irmãos completos já bastam. O indivíduo de menor custo é aquele para quem a regra se satisfaz, de modo que os bem alimentados montam guarda enquanto os famintos cavam. 16. $k$ irmãs valem $\tfrac{3}{4}k$ , e $k$ filhas, $\tfrac{1}{2}k$ : prefira irmãs, na razão $3{:}2$ . 17. Uma irmã ao acaso é irmã completa ( $3/4$ ) com probabilidade $1/3$ e meia-irmã ( $1/4$ ) com probabilidade $2/3$ : $\bar r = 0.25 + 0.17 = 0.42 < 0.5$ . A preferência se inverte: as filhas agora batem as irmãs, de modo que o parentesco sozinho não explica as operárias estéreis nas espécies poliândricas — é preciso acrescentar a ecologia e o policiamento no nível da colônia. 18. A regra só exige que $r$ seja em média maior entre os ajudados que na população; qualquer pista correlacionada com o parentesco serve — ficar perto da toca natal, ajudar aqueles com quem se cresceu. A regra de um esquilo-terrestre pode ser “chame quando estiver perto de casa”, o que separa os parentes sem reconhecer nenhum. 19. $W = (L/20)(1 - L^{2}/10^{4})$ : $L = 20$ : $0.96$ ; $40$ : $1.68$ ; $60$ : $1.92$ ; $80$ : $1.44$ . 20. $W' = \tfrac{1}{20}(1 - 3L^{2}/10^{4}) = 0$ : $L^{*} = 100/\sqrt{3} = 58\,\mathrm{cm}$ , $W = 2.89\times\tfrac{2}{3} = 1.92$ . 21. $L^{*} = 70/\sqrt{3} = 40\,\mathrm{cm}$ : mais curta. O ótimo fica onde o ganho marginal em acasalamentos iguala a perda marginal em sobrevivência, de modo que um custo de predação mais pesado encolhe a cauda, e populações sob predações diferentes deveriam diferir no ornamento — como diferem os guppies e os espadas. 22. As duas. A seleção desenfreada prevê que a preferência ultrapassa a característica, que para no ótimo de sobrevivência; o handicap prevê que as fêmeas preferem mais longa porque só um macho em forma a carrega, de novo além do que a maioria consegue fazer crescer. O experimento mostra uma preferência além do ótimo e não decide entre as explicações. 23. Se a cauda fosse gratuita, todo macho poderia fazer crescer a mais longa, ela nada diria sobre sua qualidade, e uma preferência por ela seria explorada e decairia. Um custo que pesa mais sobre um macho em má condição torna a cauda longa acessível apenas aos em forma, e a preferência então seleciona aptidão: o custo é o que torna o sinal honesto. 24. Com oito vezes o retorno por acasalamento, a aptidão de um macho sobe acentuadamente com os acasalamentos e a de uma fêmea quase nada; os machos são selecionados para competir por acasalamentos — as disputas Falcão–Pomba e suas armas — e as fêmeas, cujos poucos descendentes contam cada um, são selecionadas para escolher, o que faz os ornamentos masculinos compensarem. Uma assimetria no ganho por acasalamento produz tanto a briga quanto o enfeite. 25. $t^{*} \approx 3.5\,\mathrm{min}$ no hábitat denso; $p^{*} = 1/3$ ; o turno de sentinela compensa quando $n\bar r > 3$ .

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