Biologia universitária — 3.º ano · Bachelor Year 3

20Fisiologia Renal e Osmorregulação

Seus rins filtram cento e oitenta litros de plasma por dia — todo o seu volume de sangue a cada meia hora — e devolvem tudo menos um litro e meio, tendo retirado a ureia, ajustado o sal, o ácido e a água a menos de um por cento do que o corpo precisa, e guardado cada grama de glicose. Um rato-canguru do deserto nunca bebe: vive da água que seu metabolismo faz a partir de sementes secas e excreta uma urina cinco vezes mais concentrada que a água do mar. Um peixe marinho bebe sem parar e bombeia o sal para fora pelas brânquias; um peixe de água doce nunca bebe e bombeia sal para dentro. O problema que todos resolvem é o mesmo: manter constante a composição do líquido em torno das células enquanto comer, beber e respirar a perturbam, e descartar nitrogênio sem descartar água demais. Este capítulo trata do rim dos mamíferos como exemplo trabalhado — a filtração, a aritmética do clearance, o truque da contracorrente que concentra a urina e os hormônios que ajustam os botões — e depois da variedade de soluções entre os animais.

20.1 O problema

Definição 20.1 (Osmorregulação)

A osmolaridade de uma solução é sua concentração total de partículas dissolvidas (em osmoles por litro); ela fixa a pressão osmótica, $\Pi = cRT$ para soluções diluídas, que move a água através de qualquer membrana que deixe passar água mas não soluto. Os líquidos corporais de um mamífero ficam em cerca de $300\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ — $40\,\%$ da massa corporal dentro das células, $20\,\%$ fora, o líquido extracelular, do qual um quarto é plasma — e as células incham ou murcham em segundos se o lado de fora muda, já que suas membranas deixam a água passar livremente. Um osmoconformador (a maioria dos invertebrados marinhos, os tubarões) mantém seus líquidos na osmolaridade do mar e regula apenas sua composição; um osmorregulador (vertebrados, insetos, animais de água doce) mantém sua osmolaridade constante contra o ambiente, o que custa energia em proporção ao gradiente. A segunda tarefa, acoplada à primeira, é livrar-se do nitrogênio da degradação de proteínas: como amônia, em água abundante (peixes); como ureia, solúvel e não tóxica, mas que precisa de água para ser carregada (mamíferos); ou como ácido úrico, uma pasta excretada quase seca (aves, répteis, insetos).

20.2 O néfron e a filtração

Definição 20.2 (O néfron)

Cada rim humano abriga cerca de um milhão de néfrons. O sangue entra num glomérulo, um tufo de capilares dentro da cápsula de Bowman, cujas paredes — endotélio fenestrado, membrana basal e os diafragmas em fenda entre os pés dos podócitos — deixam passar água e todo soluto abaixo de cerca de $60\,\mathrm{kDa}$ , mas retêm as proteínas e as células. O filtrado corre pelo túbulo proximal, que reabsorve dois terços da água e do sal e toda a glicose e os aminoácidos; desce e sobe a alça de Henle, que penetra na medula e constrói o gradiente de concentração da próxima seção; atravessa o túbulo distal, onde o sal é ajustado; e entra no ducto coletor, onde o conteúdo final de água é fixado pela vasopressina enquanto o ducto atravessa a medula até a pelve. O sangue que sai do glomérulo entra num segundo leito capilar em volta dos túbulos, que capta o que eles reabsorvem.

Um néfron estendido. Filtração no córtex; reabsorção em massa no túbulo proximal; a alça de Henle mergulhando na medula, onde o interstício fica mais salgado com a profundidade; o ducto coletor atravessando de volta esse gradiente e cedendo água se a vasopressina permitir.

Teorema 20.3 (Filtração e clearance)

O filtrado atravessa a parede glomerular a uma taxa fixada pelas forças de Starling: a pressão hidrostática do capilar $P_{\text{GC}}$ empurra o líquido para fora, a pressão hidrostática do espaço de Bowman $P_{\text{BS}}$ e a pressão oncótica das proteínas plasmáticas $\pi_{\text{GC}}$ o puxam de volta, e

\text{GFR} = K_{f}\,\bigl(P_{\text{GC}} - P_{\text{BS}} - \pi_{\text{GC}}\bigr) \approx K_{f}\,(55 - 15 - 30)\ \mathrm{mmHg} = K_{f}\times 10\,\mathrm{mmHg},

a taxa de filtração glomerular, cerca de $125\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ num adulto. Para qualquer substância $x$ com concentração plasmática $P_{x}$ , concentração urinária $U_{x}$ e fluxo de urina $V$ , o clearance

C_{x} = \frac{U_{x}\,V}{P_{x}}

é o volume de plasma depurado de $x$ por unidade de tempo. Se $x$ é livremente filtrado e nem reabsorvido nem secretado (a inulina, e quase isso a creatinina), $C_{x} = \text{TFG}$ ; se é totalmente removido do plasma que passa pelo rim (o para-aminohipurato em dose baixa), $C_{x}$ é igual ao fluxo plasmático renal; um clearance abaixo da TFG significa reabsorção líquida; acima dela, secreção líquida; e a carga filtrada $\text{TFG} \times P_{x}$ menos a excreção $U_{x}V$ é a quantidade reabsorvida.

Demonstração. A filtração é ultrafiltração através de uma parede porosa: o fluxo é proporcional à pressão líquida que a atravessa, e a pressão líquida é a hidrostática para fora menos a hidrostática e a oncótica para dentro (Starling), sendo desprezível a pressão oncótica do filtrado, que não tem proteína. Clearance: numa unidade de tempo o rim excreta $U_{x}V$ de $x$ ; o volume de plasma que continha essa quantidade é $U_{x}V/P_{x}$ . Para uma substância apenas filtrada, o que é excretado é o que foi filtrado, $\text{TFG}\times P_{x} = U_{x}V$ , donde $C_{x} = \text{TFG}$ . Para uma totalmente extraída, todo o $x$ do plasma que passa, $\text{FPR}\times P_{x}$ , é excretado, donde $C_{x} = \text{FPR}$ . O balanço de massa dá a quantidade reabsorvida. ∎

Exemplo 20.4 (Clearances em números)

Inulina infundida até um nível plasmático de $1\,\mathrm{mg}/\mathrm{mL}$ aparece na urina a $125\,\mathrm{mg}/\mathrm{mL}$ com um fluxo de $1\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ : $C = 125\times 1/1 = 125\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ , a TFG, $180\,\mathrm{L}/\mathrm{d}$ . O para-aminohipurato dá $650\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ , o fluxo plasmático; com um hematócrito de $0.45$ o fluxo sanguíneo renal é de $1.2\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ , um quinto do débito cardíaco para $0.5\,\%$ da massa corporal, e a fração de filtração é $125/650 = 0.19$ . Ureia: plasma $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ , urina $300\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ a $1\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ — clearance de $60\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ , metade da TFG, de modo que metade da ureia filtrada é reabsorvida. Glicose: clearance zero em níveis plasmáticos normais, com cada molécula das $180\,\mathrm{g}$ filtradas por dia devolvida. A creatinina, produzida pelo músculo a uma taxa constante e apenas filtrada, é a medida da TFG na clínica: quando a TFG cai à metade, a creatinina plasmática dobra, sem coleta alguma de urina.

Método 20.5 (Medir a função renal)

(1) Para um valor de pesquisa, infunda inulina até um nível plasmático estável, colete urina cronometrada, meça os dois e calcule $UV/P$ . (2) Na clínica, meça a creatinina plasmática e estime a TFG a partir dela com uma fórmula que corrija idade, sexo e tamanho corporal; a estimativa é o que define os estágios da doença renal crônica (uma TFG abaixo de $60\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ por três meses). (3) Teste a seletividade do filtro medindo a albumina na urina — normalmente abaixo de $30\,\mathrm{mg}/\mathrm{d}$ ; mais que isso significa uma barreira que vaza, o sinal mais precoce da lesão renal do diabetes. (4) Teste a capacidade de concentração privando de água durante a noite e medindo a osmolaridade urinária, que deve passar de $800\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ ; não conseguir concentrar com uma TFG normal aponta para o ducto coletor ou para a vasopressina.

A curva de titulação da glicose. A carga filtrada sobe com o nível plasmático; os transportadores do túbulo proximal reabsorvem tudo até seu máximo T_m; acima do limiar, em cerca de 180\, mg/ dL (10\, mmol/ L), a glicose transborda para a urina — o açúcar na urina do diabetes não tratado. — A curva de titulação da glicose. A carga filtrada sobe com o nível plasmático; os transportadores do túbulo proximal reabsorvem tudo até seu máximo $T_{m}$ ; acima do limiar, em cerca de $180\,\mathrm{mg}/\mathrm{dL}$ ( $10\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ ), a glicose transborda para a urina — o açúcar na urina do diabetes não tratado.

20.3 Concentrar a urina

Proposição 20.6 (O multiplicador em contracorrente)

A alça de Henle constrói um gradiente de osmolaridade de $300\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ no córtex a $1200\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ na ponta da medula, sem que célula alguma bombeie contra mais do que uma fração dele. O ramo ascendente espesso bombeia NaCl de seu líquido para o interstício e é impermeável à água, de modo que em cada nível deixa o interstício cerca de $200\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ mais salgado que seu próprio conteúdo — o efeito único. O ramo descendente é permeável à água e se equilibra com o interstício, de modo que o líquido que desce fica mais salgado à medida que desce e entrega à curva um líquido já concentrado, do qual o ramo ascendente então bombeia; o líquido que sobe fica mais diluído que o interstício em todos os níveis e deixa a alça a $100\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ , hipotônico. O fluxo em contracorrente converte um pequeno efeito transversal num grande gradiente longitudinal: o líquido mais salgado da curva foi feito de um líquido que já era salgado, etapa sobre etapa. O ducto coletor então desce atravessando esse gradiente. Sem vasopressina (hormônio antidiurético) sua parede é impermeável à água e um litro ou mais de urina diluída sai a cada hora; com ela, canais de aquaporina-2 são inseridos na membrana luminal, a água sai pelo gradiente para a medula, e a urina alcança a osmolaridade da ponta, $1200\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ . A ureia, reabsorvida do ducto interno e retida na medula, fornece metade da osmolaridade da ponta, e os vasa recta, eles próprios em contracorrente, removem a água reabsorvida sem lavar o gradiente.

Evidência. Wirz, Hargitay e Kuhn (1951) congelaram rins de rato e mediram o ponto de fusão do líquido em fatias do córtex à papila: a osmolaridade subia continuamente com a profundidade, chegando ao valor da urina na ponta — o gradiente que a teoria do multiplicador em contracorrente (Kuhn, um físico-químico, 1942) havia exigido. A micropunção dos túbulos (Gottschalk, 1959) encontrou então o líquido da curva da alça hipertônico e o que deixava o ramo ascendente hipotônico, com o líquido do ducto coletor igualando o interstício em cada nível quando havia vasopressina. Os roedores do deserto com as alças mais longas tinham os gradientes mais íngremes e a urina mais concentrada. ∎

O multiplicador em contracorrente. O sal bombeado do ramo ascendente torna o interstício hipertônico; a água retirada do ramo descendente concentra o líquido antes que ele chegue à bomba; o fluxo em sentidos opostos empilha uma pequena diferença transversal num gradiente de quatro vezes, que o ducto coletor usa para concentrar a urina quando a vasopressina o abre à água.

Proposição 20.7 (A aritmética da água)

Um corpo que precisa excretar uma carga diária de soluto $S$ (cerca de $600\,\mathrm{mOsm}$ , sobretudo ureia e sal) a uma osmolaridade urinária máxima $U_{\max}$ precisa de um volume mínimo de urina $V_{\min} = S/U_{\max}$ : para um humano, $600/1200 = 0.5\,\mathrm{L}$ por dia, a perda hídrica obrigatória, à qual os pulmões e a pele acrescentam cerca de $0.9\,\mathrm{L}$ . Beber água do mar (cerca de $1000\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ , quase tudo sal) fornece um litro de água com $1000\,\mathrm{mOsm}$ de sal que precisam ser excretados; em $U_{\max}$ isso consome $1000/1200 = 0.83\,\mathrm{L}$ de urina, mas o sal é excretado junto com uma carga de ureia, e o ganho líquido fica perto de zero ou negativo: um náufrago que bebe água do mar se desidrata mais depressa que um que não bebe. O clearance de água livre, $V - U_{\text{osm}}V/P_{\text{osm}}$ , é o volume de água sem soluto que o rim acrescenta ao corpo ou dele remove por unidade de tempo: positivo numa sobrecarga de água (urina diluída), negativo na desidratação.

Demonstração. O soluto sai apenas na urina (fora o suor), a uma concentração de no máximo $U_{\max}$ , de modo que $S = U V \le U_{\max}V$ dá $V \ge S/U_{\max}$ . Para a água do mar: um litro traz $1000\,\mathrm{mOsm}$ ; excretá-los a $1200\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ consome $0.83\,\mathrm{L}$ , deixando $0.17\,\mathrm{L}$ , antes de contar os $600\,\mathrm{mOsm}$ de soluto metabólico do próprio dia, cuja excreção o consome. Clearance de água livre: a urina de volume $V$ e osmolaridade $U_{\text{osm}}$ contém soluto $U_{\text{osm}}V$ , que ocuparia $U_{\text{osm}}V/P_{\text{osm}}$ na osmolaridade do plasma; o resto do volume é água em excesso disso, removida do corpo. ∎

O volume de urina necessário para carregar o soluto de um dia, em função de sua concentração. Da urina mais diluída que o rim consegue fazer à mais concentrada, o volume varia por um fator de vinte e quatro; a vasopressina escolhe o ponto.

20.4 Regulação

Definição 20.8 (Os controles)

Duas variáveis são reguladas separadamente: o volume do líquido extracelular, que é uma questão de quanto sódio o corpo retém, e sua osmolaridade, que é uma questão de água. Volume: as células do aparelho justaglomerular, onde o túbulo distal toca a arteríola de seu próprio glomérulo, liberam renina quando a pressão arterial ou o sal tubular caem; a renina cliva a angiotensina I de uma proteína plasmática, a enzima conversora faz a angiotensina II, que contrai arteríolas, estimula a sede e libera aldosterona do córtex da adrenal, a qual, ao longo de horas, faz o túbulo distal e o ducto coletor reabsorverem sódio (pelo canal ENaC) e secretarem potássio. Os átrios distendidos liberam o peptídeo natriurético, que faz o contrário. Osmolaridade: osmorreceptores do hipotálamo percebem uma elevação de $1\,\%$ e liberam vasopressina da hipófise posterior em minutos, e disparam a sede; uma queda a desliga. O rim também se regula: a retroalimentação tubuloglomerular contrai a arteríola de um néfron cuja entrega distal de sal está alta demais, mantendo a filtração de cada néfron dentro do que seu túbulo dá conta. E o equilíbrio acidobásico: o túbulo proximal recupera o bicarbonato filtrado, o ducto coletor secreta prótons contra um gradiente de mil vezes e os excreta tamponados em fosfato e, acima de tudo, como amônio feito a partir de glutamina — a via pela qual o corpo se livra do ácido de uma dieta rica em proteínas.

A alça renina–angiotensina–aldosterona, o controlador lento do sódio do corpo e, portanto, de seu volume extracelular. A angiotensina II age sobre vasos, adrenal, encéfalo e rim ao mesmo tempo; o peptídeo natriurético do coração distendido se opõe a ela.

Exemplo 20.9 (Dois dias)

Um dia sem água: a osmolaridade plasmática sobe de $290$ para perto de $295\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ , a vasopressina sobe em minutos, os ductos coletores se abrem à água, a urina concentra a $1200\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ e cai para meio litro; a pessoa tem sede; o volume perdido vem sobretudo das células, cuja água segue o sal extracelular. Um litro de água bebido de uma vez: a osmolaridade cai $1\,\%$ , a vasopressina cai a nada em vinte minutos, os ductos se fecham, e ao longo das duas horas seguintes o rim elimina um litro de urina a $50\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ . Uma hemorragia de um litro: a pressão cai, a renina e a vasopressina sobem as duas (o volume se sobrepõe à osmolaridade), as arteríolas se contraem, sódio e água são retidos, e ao longo de um dia o volume plasmático é reposto — com líquido puxado do interstício e depois bebido. O diabetes insípido, a ausência de vasopressina ou de seu receptor, produz $15\,\mathrm{L}$ de urina diluída por dia e uma sede à altura; a insuficiência renal, a ausência de filtração, deixa um corpo que precisa ser filtrado por uma máquina três vezes por semana, através de uma membrana cujo clearance é uma fração do de dois rins.

À esquerda: córtex renal em corte — um glomérulo em sua cápsula entre os perfis dos túbulos proximais e distais. À direita: um molde vascular do córtex, cada novelo um glomérulo com seus vasos aferente e eferente entre os capilares peritubulares.

20.5 Outros animais, outras soluções

Definição 20.10 (A osmorregulação entre os animais)

Os peixes de água doce vivem num meio com um décimo da osmolaridade de seu sangue: a água inunda pelas brânquias, o sal vaza para fora, e eles excretam uma urina copiosa e diluída e captam sal ativamente pelas células de cloreto das brânquias, sem nunca beber. Os teleósteos marinhos, cujo sangue tem um terço da osmolaridade do mar, perdem água pelas brânquias, bebem água do mar e bombeiam o sal para fora pelas mesmas células de cloreto, invertidas, mantendo escassa a urina; os tubarões, em vez disso, mantêm o sangue isosmótico com o mar retendo ureia (e óxido de trimetilamina para estabilizar suas proteínas contra ela), e excretam o excesso de sal por uma glândula retal. As aves marinhas e os répteis marinhos carregam glândulas de sal acima dos olhos, que secretam uma salmoura duas vezes mais salgada que o mar, permitindo a um albatroz beber do oceano. Os insetos filtram por túbulos de Malpighi movidos por secreção ativa de potássio, e não pela pressão sanguínea, e reabsorvem água no reto de modo tão completo que as fezes de um besouro do deserto são secas. Entre os mamíferos, o poder de concentração escala com o comprimento das alças em relação ao tamanho do rim (a espessura medular relativa): um castor alcança $500\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ , um humano $1200$ , um camelo $3000$ , o rato-canguru $5500$ — o que lhe permite viver da água metabólica liberada quando seu alimento é oxidado, cerca de $0.6\,\mathrm{g}$ de água por grama de amido, com um focinho que recupera a água de cada expiração por resfriamento em contracorrente.

Um rato-canguru, que nunca bebe: alças de Henle longas, uma urina cinco vezes mais concentrada que a água do mar, um focinho frio que condensa a água de cada respiração e uma dieta cuja oxidação faz toda a água de que ele precisa.

Observação 20.11 (O rim como problema de projeto)

O rim dos mamíferos filtra quarenta vezes o volume plasmático por dia só para retomar quase tudo: um projeto extravagante, cujo sentido é que filtrar tudo e reabsorver seletivamente é mais simples que secretar seletivamente todo resíduo que possa aparecer. Seu custo são os $7\,\%$ do metabolismo de repouso gastos em bombear sódio de volta, e sua vulnerabilidade é o filtro delicado, que falha devagar sob pressão alta e glicose alta. Sua esperteza é a alça em contracorrente, um dispositivo encontrado também nas bexigas natatórias dos peixes profundos, nas pernas das aves pernaltas e nos focinhos dos roedores do deserto, pelo qual uma diferença local pequena e acessível é empilhada numa grande — a mesma ideia, em cada caso, de que um gradiente pode ser construído a partir do fluxo.

20.6 Exercícios

Exercício 20.1 ★

Nomeie os segmentos do néfron em ordem e diga uma coisa que cada um faz.

Solução

Solução de Exercício 20.1.

Glomérulo: filtra o plasma menos as proteínas. Túbulo proximal: reabsorve dois terços do sal e da água, toda a glicose e os aminoácidos, o bicarbonato. Ramo descendente de Henle: perde água para a medula. Ramo ascendente: bombeia NaCl para fora, impermeável à água. Túbulo distal: ajusta o sódio (aldosterona), secreta potássio. Ducto coletor: reabsorção de água sob a vasopressina, manejo de prótons e de ureia.

Exercício 20.2 ★

Defina clearance. Uma substância tem concentração plasmática de $2\,\mathrm{mg}/\mathrm{mL}$ , concentração urinária de $100\,\mathrm{mg}/\mathrm{mL}$ e o fluxo de urina é de $1.5\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ . Calcule seu clearance e diga se ela é reabsorvida, secretada ou nem uma coisa nem outra, se a TFG for de $120\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ .

Solução

Solução de Exercício 20.2.

Clearance: o volume de plasma depurado da substância por unidade de tempo, $UV/P$ . Aqui, $100\times 1.5/2 = 75\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ , abaixo da TFG de $120\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ : a substância é filtrada e em parte reabsorvida (cerca de $38\,\%$ da quantidade filtrada).

Exercício 20.3 ★

Por que um peixe de água doce nunca bebe e um peixe marinho bebe sem parar? O que fazem as brânquias em cada caso?

Solução

Solução de Exercício 20.3.

Um peixe de água doce é mais salgado que seu meio: a água entra pelas brânquias por osmose, de modo que beber só aumentaria a inundação; ele excreta urina copiosa e diluída, e as células de cloreto de suas brânquias captam Na $^{+}$ e Cl $^{-}$ ativamente da água. Um peixe marinho é menos salgado que o mar: perde água pelas brânquias, bebe água do mar para repô-la, e as células de cloreto bombeiam para fora o sal engolido.

Exercício 20.4 ★

Qual é o efeito único da alça de Henle, que ramo o produz, e por que os dois ramos precisam diferir em sua permeabilidade à água?

Solução

Solução de Exercício 20.4.

O efeito único é a diferença de $200\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ que o ramo ascendente espesso mantém entre o interstício e seu próprio líquido, bombeando NaCl para fora sem deixar que a água o siga. O ramo ascendente precisa ser impermeável à água, ou a água seguiria o sal e a diferença desapareceria; o ramo descendente precisa ser permeável à água para que o líquido que chega à curva já tenha sido concentrado pelo interstício e cada estágio trabalhe sobre um líquido mais salgado que o anterior. Dois ramos com a mesma permeabilidade não conseguiriam multiplicar.

Exercício 20.5 ★★

Pressão do capilar glomerular de $60\,\mathrm{mmHg}$ , espaço de Bowman de $18\,\mathrm{mmHg}$ , pressão oncótica plasmática de $28\,\mathrm{mmHg}$ na extremidade aferente subindo a $35\,\mathrm{mmHg}$ na eferente. Calcule a pressão líquida de filtração em cada extremidade e explique por que a filtração pode cessar antes do fim do capilar. O que isso implica quanto ao efeito do fluxo plasmático sobre a TFG?

Solução

Solução de Exercício 20.5.

Extremidade aferente: $60 - 18 - 28 = 14\,\mathrm{mmHg}$ ; extremidade eferente: $60 - 18 - 35 = 7\,\mathrm{mmHg}$ . À medida que a água é filtrada, as proteínas que ficam se concentram e a pressão oncótica sobe ao longo do capilar; se ela chegar a $42\,\mathrm{mmHg}$ a pressão líquida é zero e a filtração cessa antes do fim (equilíbrio de filtração). A TFG depende então do fluxo plasmático: um fluxo mais rápido concentra as proteínas mais devagar, de modo que a filtração continua por um trecho mais longo e a TFG sobe com o fluxo.

Exercício 20.6 ★★

O clearance de creatinina de um paciente é de $40\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ . O sódio plasmático é $140\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ , o sódio urinário $70\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ e o fluxo de urina $1\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ . Calcule a carga filtrada de sódio, a excreção, a fração reabsorvida e o clearance do sódio.

Solução

Solução de Exercício 20.6.

Carga filtrada: $40\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}\times0.14\,\mathrm{mmol}/\mathrm{mL} = 5.6\,\mathrm{mmol}/\mathrm{min}$ . Excreção: $70\times 1 = 0.07\,\mathrm{mmol}/\mathrm{min}$ . Reabsorvida: $5.53/5.6 = 98.75\,\%$ . Clearance do sódio: $70\times 1/140 = 0.5\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ .

Exercício 20.7 ★★

Uma pessoa tem uma dieta que produz $900\,\mathrm{mOsm}$ de soluto por dia e consegue concentrar a $1200\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ . Volume mínimo de urina? Se uma doença renal baixar o máximo para $400\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ , quanto ela precisa beber para ficar em equilíbrio, contando $0.9\,\mathrm{L}$ de perda insensível?

Solução

Solução de Exercício 20.7.

$900/1200 = 0.75\,\mathrm{L}$ por dia. A $400\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ : $900/400 = 2.25\,\mathrm{L}$ de urina, de modo que cerca de $2.25 + 0.9 = 3.15\,\mathrm{L}$ precisam ser bebidos (menos a água dos alimentos): o paciente com um mecanismo de concentração falho precisa beber, e corre perigo se não puder.

Exercício 20.8 ★★

Preveja o volume e a osmolaridade da urina, o sódio plasmático e o estado de sede em (a) diabetes insípido, (b) secreção inapropriada de vasopressina por um tumor, (c) excesso de aldosterona, (d) uma dieta sem sal algum por uma semana.

Solução

Solução de Exercício 20.8.

(a) Diabetes insípido: $10\text{ a }15\,\mathrm{L}$ de urina a $50\text{ a }100\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ , sódio plasmático alto sempre que a ingestão atrasa, sede implacável. (b) Vasopressina inapropriada: urina escassa e concentrada, água retida, sódio plasmático baixo por diluição, sede não aumentada embora se continue a beber — confusão e convulsões quando o sódio cai muito. (c) Excesso de aldosterona: sódio retido com água, volume expandido, pressão arterial alta, potássio perdido (K $^{+}$ plasmático baixo), sódio plasmático perto do normal, já que a água segue o sal e o rim escapa em parte; volume urinário normal. (d) Dieta sem sal: a renina e a aldosterona sobem em um dia, o sódio urinário cai a alguns milimoles por dia, o sódio plasmático é mantido, e o volume e a pressão ficam um pouco mais baixos.

Exercício 20.9 ★★

Calcule o clearance de água livre para uma urina de $100\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ a $6\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ e para uma urina de $1000\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ a $0.6\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ , com o plasma a $300\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ . Interprete cada um.

Solução

Solução de Exercício 20.9.

Urina diluída: clearance osmolar $100\times 6/300 = 2\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ ; clearance de água livre $6 - 2 = +4\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ : o rim está eliminando água sem soluto, como depois de uma sobrecarga hídrica com a vasopressina desligada. Urina concentrada: clearance osmolar $1000\times 0.6/300 = 2\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ ; clearance de água livre $0.6 - 2 = -1.4\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ : $1.4\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ de água livre estão sendo devolvidos ao corpo — desidratação, vasopressina alta.

Exercício 20.10 ★★★

Modele a alça como $n$ estágios em que o líquido ascendente de cada estágio está $200\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ abaixo do interstício e o descendente iguala o interstício, com o líquido entrando a $300\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ . Argumente que a osmolaridade estacionária na curva pode se aproximar de $300 + 200n$ , de modo que o gradiente é limitado pelo comprimento da alça e pelo efeito único da bomba, e diga o que fixa $n$ fisicamente.

Solução

Solução de Exercício 20.10.

Numere os estágios a partir do córtex; no estágio $k$ , chame o interstício de $I_{k}$ . O líquido descendente em $k$ é igual a $I_{k}$ ; o ascendente em $k$ é $I_{k} - 200$ ; e o líquido ascendente em $k$ é o que saiu da curva e passou pelos estágios $n, n-1, \dots, k+1$ . Em regime estacionário o líquido que entra a $300\,$ sai do topo do ramo ascendente a $I_{1} - 200$ , e o interstício de cada estágio supera o do estágio acima em no máximo o efeito único, de modo que $I_{k} \le 300 + 200k$ , com igualdade quando todo estágio trabalha em efeito pleno: a curva alcança $300 + 200n$ . O gradiente é, portanto, limitado pelo comprimento da alça (o número de estágios) vezes o efeito único, e não pelo poder de bombeamento de célula alguma. $n$ é o comprimento da alça dividido pela distância ao longo da qual o líquido se equilibra com o interstício: as longas alças justamedulares, e as alças muito longas dos roedores do deserto, dão $n$ grande; a capacidade da bomba e a lavagem do soluto pelos vasa recta limitam o efeito.

Exercício 20.11 ★★★

Um rato-canguru come $5\,\mathrm{g}$ de semente seca por dia, $80\,\%$ amido, oxidado a CO $_{2}$ e água ( $0.6\,\mathrm{g}$ de água por grama de amido). Ele precisa excretar $3\,\mathrm{mOsm}$ de soluto por dia a $5500\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ , e perde $1.5\,\mathrm{g}$ de água por dia por evaporação de um focinho que recupera $70\,\%$ da água de sua respiração. Faça o balanço hídrico dele e diga se ele sobrevive sem beber.

Solução

Solução de Exercício 20.11.

Água metabólica: $5\times 0.8 = 4\,\mathrm{g}$ de amido dão $4\times 0.6 = 2.4\,\mathrm{g}$ . Perdas: urina, $3/5500\ \mathrm{L} = 0.55\,\mathrm{mL}$ ; evaporação, $1.5\,\mathrm{g}$ (já descontada a recuperação do focinho). Perda total de $2.05\,\mathrm{g}$ contra um ganho de $2.4\,\mathrm{g}$ : uma sobra de $0.35\,\mathrm{g}$ , que cobre a pequena perda fecal, e a água higroscópica das sementes é um bônus. Ele sobrevive sem beber. Sem a recuperação nasal, a perda respiratória seria de $1.5/0.3 = 5\,\mathrm{g}$ , e ele morreria em poucos dias.

Exercício 20.12 ★★★

A diálise faz o sangue passar de um lado de uma membrana e o dialisato do outro, em contracorrente. Explique por que o fluxo em contracorrente depura mais que o fluxo paralelo, estime o clearance de uma máquina que remove ureia de $300\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ de sangue com $70\,\%$ de eficiência, e compare com dois rins ao longo de uma semana se a máquina funcionar quatro horas três vezes por semana.

Solução

Solução de Exercício 20.12.

No fluxo paralelo o sangue e o dialisato se equilibram na metade do caminho ao longo da membrana e a diferença de concentração que move a difusão cai a zero: na melhor das hipóteses o sangue sai com metade de sua ureia. No fluxo em contracorrente o dialisato mais fresco encontra o sangue mais limpo e o gradiente é mantido ao longo de toda a membrana, de modo que o sangue pode sair com quase a concentração de entrada do dialisato — o mesmo princípio da alça de Henle. Clearance: $300\times 0.7 = 210\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ durante $3\times 4 = 12\,\mathrm{h}$ por semana, isto é, $210\times 720 = 151\,\mathrm{L}$ por semana; dois rins a $125\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ depuram $125\times10\,080 = 1260\,\mathrm{L}$ . A máquina faz cerca de um oitavo do trabalho dos rins, uma média temporal de $15\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ — o bastante para viver, não o bastante para estar bem.

20.7 Problema: Dezoito Baldes por Dia

Problema 20.1

Problema de fim de semana — o filtrado de um dia seguido do glomérulo à bexiga: as pressões de Starling, os clearances de quatro substâncias, o limiar da glicose, o balanço hídrico da diluição máxima até a água do mar e o balanço de um roedor do deserto, terminando na TFG, no volume obrigatório de urina e na água líquida que um litro de água do mar rende

Dados: $K_{f} = 12.5\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}/\mathrm{mmHg}$ ; $P_{\text{GC}} = 55\,\mathrm{mmHg}$ , $P_{\text{BS}} = 15\,\mathrm{mmHg}$ , $\pi_{\text{GC}} = 30\,\mathrm{mmHg}$ . Plasma: inulina $0.5\,\mathrm{mg}/\mathrm{mL}$ , creatinina $0.01\,\mathrm{mg}/\mathrm{mL}$ , ureia $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ , glicose $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ , para-aminohipurato $0.02\,\mathrm{mg}/\mathrm{mL}$ , Na $^{+}$ $140\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ , osmolaridade $290\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ . Fluxo de urina $1\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ : inulina $62.5\,\mathrm{mg}/\mathrm{mL}$ , creatinina $1.3\,\mathrm{mg}/\mathrm{mL}$ , ureia $250\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ , glicose $0$ , para-aminohipurato $13\,\mathrm{mg}/\mathrm{mL}$ , Na $^{+}$ $100\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ , osmolaridade $600\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ . Hematócrito $0.45$ . Glicose: $T_{m} = 375\,\mathrm{mg}/\mathrm{min}$ ( $2.1\,\mathrm{mmol}/\mathrm{min}$ ). Soluto diário $600\,\mathrm{mOsm}$ ; $U_{\max} = 1200\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ , $U_{\min} = 50\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ ; perda insensível $0.9\,\mathrm{L}/\mathrm{d}$ ; água do mar $1000\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ .

Parte I — O filtro.

Calcule a pressão líquida de filtração e a TFG.
Converta a TFG em litros por dia. Quantas vezes o volume plasmático ( $3\,\mathrm{L}$ ) é filtrado?
Calcule o clearance da inulina e compare com a TFG. Calcule o clearance da creatinina; por que ele é um pouco maior?
Calcule o clearance do para-aminohipurato (o fluxo plasmático renal), o fluxo sanguíneo renal e a fração de filtração.
A arteríola eferente se contrai, elevando $P_{\text{GC}}$ a $60\,\mathrm{mmHg}$ . Nova TFG? Por que os fármacos que bloqueiam a angiotensina II baixam um pouco a TFG num rim sadio e protegem um rim diabético?
Aparece proteína na urina a $3\,\mathrm{g}/\mathrm{d}$ . Que camada do filtro falhou, e o que acontece com a pressão oncótica plasmática e com os tecidos se isso continuar?

Parte II — Manejo.

Ureia: carga filtrada, excreção, fração reabsorvida e clearance.
Sódio: carga filtrada por dia em moles e em gramas, excreção e fração reabsorvida. Quantos quilogramas de sal se perderiam em um dia se nada fosse reabsorvido?
Glicose: carga filtrada em mmol/min e em gramas por dia; alguma é excretada? Com que glicose plasmática a carga filtrada alcança $T_{m}$ (o limiar)?
Um diabético tem glicose plasmática de $20\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ . Glicose excretada por minuto e por dia em gramas, e o volume extra de urina se cada $300\,\mathrm{mOsm}$ de glicose carregar $1\,\mathrm{L}$ na concentração vigente. Explique a sede e a perda de peso do diabetes não tratado.
Reabsorver sódio custa um ATP por três Na $^{+}$ . Quantos moles de ATP por dia o rim gasta com o sódio, e quantos quilojoules ( $50\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ )? Compare com um repouso de $7\,\mathrm{MJ}/\mathrm{d}$ .
Explique por que o rim filtra e reabsorve em vez de secretar cada resíduo, em termos do que o túbulo precisaria reconhecer.

Parte III — Água.

Clearance osmolar $U_{\text{osm}}V/P_{\text{osm}}$ a partir dos dados, e o clearance de água livre. A pessoa está conservando ou eliminando água?
Volume mínimo de urina para o soluto diário; máximo (em $U_{\min}$ ); a necessidade total de água por dia no mínimo, com a perda insensível.
Bebe-se um litro de água do mar. Quanta urina é necessária para excretar seu sal em $U_{\max}$ , e qual é o ganho líquido de água antes de contar o soluto do próprio dia? E depois?
A vasopressina está ausente (diabetes insípido) e a urina fica em $U_{\min}$ . Volume diário de urina para o mesmo soluto, e a água que precisa ser bebida a cada dia para manter o equilíbrio.
Cerveja a $20\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ : quanto se pode beber por dia antes que o rim, em $U_{\min}$ , já não consiga excretar a água? (A água em excesso do que o soluto consegue carregar em $U_{\min}$ se acumula.)
Depois de uma noite sem água a osmolaridade plasmática é de $298\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ . Em quantos por cento ela subiu, e o que faz o hipotálamo? Estime o déficit de água se a água corporal total é de $42\,\mathrm{L}$ e o soluto não mudou.
Explique por que um maratonista que bebe $6\,\mathrm{L}$ de água enquanto sua sal pode desenvolver um sódio plasmático perigosamente baixo, e o que o rim precisaria fazer para impedi-lo.

Parte IV — O deserto.

Um rato-canguru excreta $3\,\mathrm{mOsm}$ por dia a $5500\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ . Volume de urina? Compare com o volume de que um rim humano precisaria para o mesmo soluto em seu próprio máximo.
Seu alimento rende $2.4\,\mathrm{g}$ de água metabólica por dia e ele perde $1.6\,\mathrm{g}$ respirando e $0.3\,\mathrm{g}$ nas fezes. Faça o balanço com a urina da questão 20.
Um camelo concentra a $3000\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ e tolera perder $25\,\%$ de sua água corporal. Para um camelo de $500\,\mathrm{kg}$ com $65\,\%$ de água, quanto ele pode perder, e quantos dias isso cobre a uma perda de $5\,\mathrm{L}/\mathrm{d}$ ?
Uma ave marinha come $200\,\mathrm{g}$ de peixe e bebe $100\,\mathrm{mL}$ de água do mar por dia, ingerindo $150\,\mathrm{mmol}$ de NaCl. Sua glândula de sal secreta a $800\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ . Quanta salmoura ela produz, e por que a glândula é melhor que o rim (que nas aves concentra apenas a $600\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ ) para isso?
Um peixe de água doce de $100\,\mathrm{g}$ ganha $30\,\%$ de sua massa corporal em água por dia pelas brânquias. Quanta urina ele precisa fazer, em que osmolaridade em relação ao seu sangue, e o que aconteceria com seu sal sem a captação ativa?
Resuma: a TFG (questão 1), o volume obrigatório de urina (questão 14) e a água líquida de um litro de água do mar depois de contado o soluto do dia (questão 15).

Solução

Solução de Problema 20.1.

1. Pressão líquida $55 - 15 - 30 = 10\,\mathrm{mmHg}$ ; TFG $= 12.5 \times 10 = 125\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ . 2. $125\times 1440 = 180\,\mathrm{L}/\mathrm{d}$ ; $180/3 = 60$ vezes. 3. Inulina: $62.5\times 1/0.5 = 125\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ , igual à TFG. Creatinina: $1.3\times 1/0.01 = 130\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ , um pouco maior porque o túbulo proximal secreta uma pequena quantidade de creatinina além do que é filtrado. 4. Clearance do PAH $13\times 1/0.02 = 650\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ , o fluxo plasmático renal; fluxo sanguíneo $650/(1 - 0.45) = 1180\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ , cerca de $1.2\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ; fração de filtração $125/650 = 0.19$ . 5. Pressão líquida $15\,\mathrm{mmHg}$ , TFG $188\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ (menos na realidade, já que a pressão oncótica sobe ao longo do capilar). A angiotensina II contrai a arteríola eferente e eleva a pressão glomerular; bloqueá-la baixa um pouco a pressão e a TFG. No diabetes os glomérulos filtram sob pressão alta e o filtro se desgasta; baixar a pressão retarda o dano em anos. 6. Os podócitos e seus diafragmas em fenda (ou a carga da membrana basal): a camada que retém a albumina. Perder $3\,\mathrm{g}/\mathrm{d}$ baixa a pressão oncótica plasmática; o líquido deixa os capilares em toda parte e os tecidos incham — o edema da síndrome nefrótica. 7. Filtrada $125\times 5 = 0.625\,\mathrm{mmol}/\mathrm{min}$ ; excretada $250\times 1 = 0.25\,\mathrm{mmol}/\mathrm{min}$ ; reabsorvida $0.375$ , isto é, $60\,\%$ ; clearance $250/5 = 50\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ . 8. Filtrados $180\times 0.14 = 25.2\,\mathrm{mol}/\mathrm{d}$ de Na $^{+}$ , $580\,\mathrm{g}$ de sódio, $1.47\,\mathrm{kg}$ como NaCl. Excretados $100\times 1.44 = 144\,\mathrm{mmol}/\mathrm{d}$ ; reabsorvidos $1 - 144/25\,200 = 99.4\,\%$ . Quase um quilo e meio de sal se perderia por dia. 9. Filtrados $125\times 5 = 0.625\,\mathrm{mmol}/\mathrm{min}$ , isto é, $112\,\mathrm{mg}/\mathrm{min}$ , $162\,\mathrm{g}/\mathrm{d}$ ; nada é excretado, já que isso está abaixo do $T_{m}$ . A carga filtrada alcança $T_{m}$ em $2.1/0.125 = 16.8\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ ( $300\,\mathrm{mg}/\mathrm{dL}$ ) — acima do limiar observado, de cerca de $10\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ , porque os néfrons diferem e os mais fracos transbordam primeiro (a dispersão da curva de titulação). 10. Filtrados $125\times 20 = 2.5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{min}$ ; excretados $2.5 - 2.1 = 0.4\,\mathrm{mmol}/\mathrm{min}$ , $72\,\mathrm{mg}/\mathrm{min}$ , $576$ mmol ou $104\,\mathrm{g}$ por dia. Urina extra $576/300 = 1.9\,\mathrm{L}$ . A glicose arrasta água para a urina (diurese osmótica), o paciente se desidrata e tem sede; $104\,\mathrm{g}$ de glicose são $1.8\,\mathrm{MJ}$ perdidos por dia, e as células, incapazes de captar glicose, queimam gordura e proteína: o peso cai. 11. Reabsorvidos $\approx 25\,\mathrm{mol}/\mathrm{d}$ ; ATP $25/3 = 8.4\,\mathrm{mol}/\mathrm{d}$ ; $8.4\times 50 = 420\,\mathrm{kJ}$ , cerca de $6\,\%$ de $7\,\mathrm{MJ}$ . 12. Para secretar cada resíduo o túbulo precisaria de um transportador que o reconhecesse — milhares deles, e nenhum para uma molécula nunca antes encontrada. Filtrar tudo que é pequeno e reabsorver as poucas centenas de espécies que o corpo quer exige transportadores apenas para o que se sabe ser valioso; o que não é reconhecido sai por padrão. O preço é a energia da questão 11. 13. Clearance osmolar $600\times 1/290 = 2.07\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ ; clearance de água livre $1 - 2.07 = -1.07\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ : o rim está conservando água. 14. Mínimo $600/1200 = 0.5\,\mathrm{L}$ ; máximo $600/50 = 12\,\mathrm{L}$ ; necessidade diária no mínimo $0.5 + 0.9 = 1.4\,\mathrm{L}$ . 15. $1000\,\mathrm{mOsm}$ a $1200\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ exigem $0.83\,\mathrm{L}$ de urina: ganho líquido de $0.17\,\mathrm{L}$ antes do soluto do dia. Depois: o soluto total do dia é $1600\,\mathrm{mOsm}$ , $1.33\,\mathrm{L}$ de urina, mais $0.9\,\mathrm{L}$ insensíveis, $2.23\,\mathrm{L}$ para fora contra $1\,\mathrm{L}$ para dentro — um déficit de $1.23\,\mathrm{L}$ , contra $1.4\,\mathrm{L}$ sem beber. O litro de água do mar melhora o balanço em apenas $0.17\,\mathrm{L}$ . 16. Urina a $50\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ para o dia: $600/50 = 12\,\mathrm{L}$ ; $12.9\,\mathrm{L}$ precisam ser bebidos a cada dia, cerca de $13\,\mathrm{L}$ . 17. $B$ litros de cerveja trazem $20B$ mOsm; a urina máxima é $(600 + 20B)/50 = 12 + 0.4B$ litros, e ela precisa carregar $B - 0.9$ litros: $B - 0.9 \le 12 + 0.4B$ , $B \le 21.5\,\mathrm{L}$ . Uns vinte litros — mas, se pouco mais for comido, o soluto do dia cai a $200\,\mathrm{mOsm}$ e o limite despenca para cerca de $8\,\mathrm{L}$ : a hiponatremia dos bebedores pesados que não comem. 18. $298/290 - 1 = 2.8\,\%$ : bem além do $1\,\%$ que dispara a vasopressina e a sede; ambas estão no máximo. Com soluto constante: $290\times 42 = 298\times V$ , $V = 40.9\,\mathrm{L}$ , um déficit de cerca de $1.1\,\mathrm{L}$ . 19. Seis litros de água diluem o plasma enquanto o suor retira sal; e o exercício, a dor e o estresse liberam vasopressina independentemente da osmolaridade, de modo que o rim não consegue diluir a urina o bastante para excretar o excesso. O sódio plasmático cai, as células do encéfalo incham — convulsões e morte já se seguiram. O rim precisaria de vasopressina desligada e de $6\,\mathrm{L}$ de urina em $U_{\min}$ ; o corredor deveria beber conforme a sede e repor o sal. 20. $3/5500\ \mathrm{L} = 0.55\,\mathrm{mL}$ por dia. Um rim humano precisaria de $3/1200 = 2.5\,\mathrm{mL}$ para o mesmo soluto: o rato-canguru usa um quinto da água. 21. Entra: $2.4\,\mathrm{g}$ . Sai: $1.6 + 0.3 + 0.55 = 2.45\,\mathrm{g}$ . Equilibrado com margem de $0.05\,\mathrm{g}$ por dia, que a água higroscópica das sementes (alguns por cento de $5\,\mathrm{g}$ ) fornece. 22. Água $500\times 0.65 = 325\,\mathrm{L}$ ; um quarto é $81\,\mathrm{L}$ ; a $5\,\mathrm{L}/\mathrm{d}$ , dezesseis dias. 23. $150/800 = 0.19\,\mathrm{L}$ , cerca de $190\,\mathrm{mL}$ de salmoura — menos que os $100\,\mathrm{mL}$ de água do mar mais a água do peixe, de modo que a ave ganha água. Seu rim, a $600\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ ( $300\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ de NaCl), precisaria de $0.5\,\mathrm{L}$ de urina para carregar o mesmo sal, mais água do que ela ingeriu: um rim que não vence a água do mar não pode deixar uma ave bebê-la, e a glândula, ao dobro da concentração do mar, pode. 24. $30\,\mathrm{g}$ de água entram, de modo que cerca de $30\,\mathrm{mL}$ de urina por dia, a uma pequena fração da osmolaridade do sangue (algumas dezenas de mOsm/L contra $300$ ). O sal sai nessa urina e por difusão pelas brânquias; sem a captação ativa pelas células de cloreto a partir de uma água com um milimol por litro, o peixe se esgotaria em dias. 25. TFG de $125\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ , $180\,\mathrm{L}$ por dia; urina obrigatória de $0.5\,\mathrm{L}$ por dia; um litro de água do mar rende $0.17\,\mathrm{L}$ líquidos depois de excretado seu sal — quase nada.

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