Biologia universitária — 3.º ano · Bachelor Year 3

18Sistemas Sensoriais

Numa noite escura um olho humano detecta um lampejo de uns poucos fótons — a menor quantidade de luz que a física permite detectar. O ouvido escuta um som que move o tímpano menos que o diâmetro de um átomo de hidrogênio e distingue um tom de outro que difere em um quinto de por cento. Um cão segue uma trilha de algumas moléculas por centímetro cúbico; um tubarão encontra um linguado sob a areia pelo campo elétrico de seu batimento cardíaco. Todo sentido começa com uma célula que converte um tipo de energia numa mudança de potencial de membrana, e todo sentido termina como disparos num nervo; entre os dois estão os problemas de que trata este capítulo: como um receptor amplifica uma única molécula ou um único fóton num sinal que um neurônio consegue ler, como uma faixa de um trilhão de vezes em intensidade é comprimida numa taxa de algumas centenas de disparos por segundo, como uma onda mecânica é separada por frequência, como dez mil cheiros são distinguidos com quatrocentos receptores, e como o encéfalo, que nunca recebe nada além de disparos, sabe de que sentido eles vieram.

18.1 Princípios comuns a todos os sentidos

Definição 18.1 (Transdução, codificação e adaptação)

Uma célula receptora sensorial contém um mecanismo de transdução — uma proteína ou uma cascata — que converte um estímulo (um fóton, uma molécula, um deslocamento, calor, um campo elétrico) numa mudança de condutância da membrana e, portanto, num potencial receptor, graduado com o estímulo; a célula, ou o neurônio sobre o qual ela faz sinapse, transforma isso num trem de potenciais de ação cuja taxa codifica a intensidade. A modalidade de um sinal é dada não pelos disparos, que são idênticos em todo nervo, mas pelo fio por onde viajam e pelo lugar do encéfalo onde ele termina: uma linha rotulada. Um neurônio sensorial responde a estímulos dentro de um campo receptivo — um retalho de pele, uma região do campo visual, uma faixa de frequências — e campos vizinhos se afinam mutuamente por inibição lateral, cada neurônio suprimindo os vizinhos, de modo que bordas e contrastes ficam exagerados. A maioria dos receptores adapta: sua resposta a um estímulo mantido declina, de modo que eles relatam mudança e não nível, e sua faixa de trabalho se desloca para ficar em torno do fundo predominante.

Teorema 18.2 (Weber, Fechner e Stevens)

A observação de Weber (1834) é que a menor mudança detectável $\Delta I$ num estímulo de intensidade $I$ é uma fração fixa dele: $\Delta I/I = k$ , com $k$ de cerca de $0.02$ para o peso, $0.08$ para o brilho, $0.1$ para a intensidade sonora. Se cada diferença apenas perceptível for contada como uma unidade de sensação $S$ , então $\mathrm{d}S = \mathrm{d}I/ (kI)$ e

S = \frac{1}{k}\ln\frac{I}{I_{0}} ,

onde $I_{0}$ é o limiar: a sensação cresce com o logaritmo do estímulo (Fechner, 1860), razão pela qual as intensidades são medidas em decibéis e magnitudes, e pela qual uma vela acrescentada a uma vela é notada e uma vela acrescentada a um refletor não é. Experimentos de escalonamento direto, em que os sujeitos atribuem números às sensações, dão, em vez disso, uma lei de potência $S \propto I^{n}$ (Stevens, 1957), com $n \approx 0.3$ para intensidade sonora e brilho, $1$ para comprimento de linha e $3.5$ para choque elétrico; um logaritmo e uma potência pequena são quase indistinguíveis ao longo de algumas décadas, e as duas leis concordam no essencial: o sistema nervoso comprime.

Demonstração. De $\Delta I = kI$ para uma unidade de $S$ , o incremento de sensação por incremento de estímulo é $\mathrm{d}S/\mathrm{d}I = 1/(kI)$ ; integrando a partir do limiar $I_{0}$ , onde $S = 0$ , obtém-se $S = (1/k) \ln(I/I_{0})$ . A lei de potência é a hipótese alternativa de que uma razão fixa de estímulos produz uma razão fixa de sensações, $\mathrm{d}S/S = n\,\mathrm{d}I/I$ , cuja integral é $S \propto I^{n}$ ; para $n \to 0$ , com escalonamento adequado, ela tende ao logaritmo. ∎

Compressão de uma faixa de intensidade de um milhão de vezes numa sensação que cresce devagar: o logaritmo de Fechner e as leis de potência de Stevens com expoentes pequenos são difíceis de distinguir ao longo de algumas décadas, e ambos dizem que os sentidos relatam razões, e não diferenças.

18.2 Visão

Definição 18.3 (A retina)

A retina é uma lâmina de encéfalo no fundo do olho, três camadas de células com os fotorreceptores, paradoxalmente, atrás, contra o epitélio pigmentar. Os bastonetes — $10^{8}$ por olho, um pigmento, a rodopsina — servem à luz fraca e saturam à luz do dia; os cones — $6\times 10^{6}$ , três pigmentos com picos no azul, no verde e no vermelho, apinhados na fóvea — servem à luz do dia, à cor e à acuidade. A fototransdução é uma cascata: um fóton isomeriza o cromóforo retinal de uma rodopsina; a rodopsina ativada liga centenas de moléculas da proteína G transducina, cada uma das quais ativa uma fosfodiesterase que destrói o GMP cíclico; a queda do cGMP fecha os canais de cátions que o cGMP mantinha abertos no escuro, a “corrente de escuro” que entrava cessa, e a célula hiperpolariza — a luz desliga um fotorreceptor, que então libera menos glutamato. No escuro a célula está despolarizada e liberando continuamente. O sinal passa às células bipolares (dos tipos ON e OFF, que o invertem ou o preservam) e daí às células ganglionares, um milhão por olho, cujos axônios formam o nervo óptico — uma compressão de cem vezes. As células horizontais e amácrinas conectam lateralmente, e sua inibição dá a cada célula ganglionar um campo receptivo de centro–periferia: excitado por luz num disco central e inibido por luz no anel em volta dele (ou o contrário), de modo que a retina relata contraste local e bordas, e não luz absoluta.

A fototransdução como amplificador. Um fóton absorvido fecha centenas de canais através de duas etapas catalíticas, um ganho de cerca de um milhão em moléculas — o bastante para que um único fóton produza uma corrente mensurável num bastonete.

Teorema 18.4 (Contar fótons: a frequência de visão)

Um lampejo que entrega em média $a$ fótons absorvidos a um retalho de bastonetes entrega, em qualquer apresentação isolada, um número $k$ que segue uma distribuição de Poisson: $P(k) = e^{-a}a^{k}/k!$ . Se o observador relata ver o lampejo sempre que ao menos $n$ fótons são absorvidos, a probabilidade de ver é

P_{\text{ver}}(a) = 1 - \sum_{k=0}^{n-1} e^{-a}\,\frac{a^{k}}{k!} ,

uma curva que sobe de $0$ a $1$ conforme $a$ aumenta e cuja inclinação numa escala logarítmica de $a$ depende apenas de $n$ : quanto maior a contagem-limiar, mais íngreme a curva. Ajustar a curva de frequência de visão medida dá, portanto, $n$ sem que se saiba quantos dos fótons entregues foram de fato absorvidos.

Demonstração. Os fótons de uma fonte fraca e estável chegam independentemente e ao acaso, e o número absorvido num lampejo curto a partir de uma média $a$ é de Poisson (o limite de uma binomial com muitos fótons, cada um absorvido com probabilidade pequena). Ver exige $k \ge n$ , cuja probabilidade é um menos a soma dos primeiros $n$ termos de Poisson. Escalar a fonte por um fator $c$ multiplica $a$ por $c$ e desloca a curva ao longo do eixo $\log a$ sem mudar sua forma, de modo que a forma identifica $n$ : para $n = 1$ , $P = 1 - e^{-a}$ sobe ao longo de duas décadas de $a$ ; para $n = 6$ , sobe ao longo de menos de uma. ∎

Evidência. Hecht, Shlaer e Pirenne (1942) sentaram observadores no escuro por meia hora e então lançaram um minúsculo ponto verde sobre a periferia da retina, rica em bastonetes, por um milissegundo, centenas de vezes em várias intensidades, e registraram a fração de lampejos vistos. O lampejo-limiar continha, na córnea, uns $90$ fótons, dos quais (após a reflexão, a absorção nos meios do olho e a chance de $20\,\%$ de um fóton que chega a um bastonete ser absorvido pela rodopsina) cerca de $5$ – $14$ eram absorvidos. As curvas de frequência de visão tinham a inclinação de $n = 5$ a $7$ : o observador dizia “sim” quando cerca de seis bastonetes, dos quinhentos sob o ponto, tinham captado cada um um único fóton. Um bastonete detecta um fóton; o encéfalo exige alguns em coincidência, para manter os alarmes falsos das isomerizações espontâneas dos bastonetes — uma por bastonete a cada quarenta segundos — abaixo da taxa das estrelas. ∎

Curvas de frequência de visão para limiares de um, três e seis fótons absorvidos. Quanto mais íngreme a curva, mais fótons precisam coincidir; os observadores de Hecht deram curvas como a vermelha.

À esquerda: um corte da retina, com os fotorreceptores (verde) ao fundo, depois as células bipolares e horizontais, depois as células ganglionares (vermelho), cujos axônios partem para o encéfalo. À direita: o olho composto de uma mosca, centenas de lentes separadas cada uma com seus próprios receptores — uma solução diferente para o mesmo problema.

18.3 Audição e equilíbrio

Definição 18.5 (A cóclea)

O som é uma onda de pressão; o problema do ouvido é detectar variações de pressão de algumas dezenas de micropascais no ar e separá-las por frequência. O tímpano e os três ossículos do ouvido médio concentram a força dos $55\,\mathrm{mm}^{2}$ da membrana nos $3\,\mathrm{mm}^{2}$ da janela oval, elevando a pressão umas vinte vezes — o casamento de impedâncias entre o ar e o líquido do ouvido interno, sem o qual a maior parte do som se refletiria. Dentro da cóclea, um tubo enrolado de $35\,\mathrm{mm}$ de comprimento, a onda de pressão percorre a membrana basilar, que é estreita e rígida na base e larga e frouxa no ápice; cada frequência faz a membrana vibrar mais num lugar — as frequências altas perto da base, as baixas perto do ápice — um mapa tonotópico que o encéfalo lê como altura do som. Sobre a membrana ficam as células ciliadas: $3500$ células ciliadas internas numa única fileira, cada uma coroada por um tufo de estereocílios unidos ponta a ponta por finas ligações de ponta; curvar o tufo em direção ao seu cílio mais alto estira as ligações e abre canais de cátions em microssegundos, sem segundo mensageiro algum, e o potássio entra vindo da endolinfa, cuja composição incomum e cujo potencial de $+80\,\mathrm{mV}$ dão uma força motriz de $150\,\mathrm{mV}$ . As células ciliadas internas sinalizam ao nervo auditivo; as $12\,000$ células ciliadas externas, movidas pelo mesmo movimento, se contraem e se alongam com o som por meio da proteína motora prestina e bombeiam energia de volta à vibração da membrana — um amplificador que afina a sintonia cem vezes e é o que falha na maioria das surdezes. A intensidade é medida em decibéis: $L = 10\log_{10} (I/I_{0})$ , com $I_{0} = 1 \times 10^{-12}\,\mathrm{W}/\mathrm{m}^{2}$ o limiar da audição; o ouvido funciona ao longo de $120\,\mathrm{dB}$ , um trilhão de vezes em intensidade.

À esquerda: a cóclea desenrolada — a membrana basilar passa de rígida a frouxa, e cada frequência tem seu pico em seu próprio lugar. À direita: um tufo de cílios, cujas ligações de ponta abrem mecanicamente os canais de transdução quando o tufo é curvado.

Evidência. Von Békésy (na década de 1940) abriu as cócleas de cadáveres, polvilhou partículas de prata sobre a membrana basilar e observou sob luz estroboscópica enquanto tons puros criavam uma onda viajante cujo pico ficava tanto mais perto da base quanto mais agudo o tom — o código de lugar, pelo qual recebeu o prêmio Nobel em 1961. Hudspeth (na década de 1980) empurrou um único tufo de cílios com uma fibra de vidro e registrou a corrente: ela fluía em $10\,\text{µ}\mathrm{s}$ após o empurrão, rápido demais para qualquer cascata enzimática, em proporção ao quanto o tufo se moveu em direção à sua fileira mais alta, e sumia quando as ligações de ponta eram cortadas com um quelante de cálcio. A abertura é mecânica — a ligação puxa o canal e o abre —, razão pela qual a audição é o mais rápido dos sentidos e pela qual seu transdutor é destruído pelos sons altos que rompem as ligações. ∎

Exemplo 18.6 (Os números do ouvido)

No limiar da audição a membrana basilar se move cerca de $0.1\,\mathrm{nm}$ e a amplitude de pressão é de $20\,\text{µ}\mathrm{Pa}$ , dois bilionésimos da atmosférica; a $120\,\mathrm{dB}$ a pressão é um milhão de vezes maior e o movimento da membrana, de dezenas de nanômetros. Um ouvido jovem escuta de $20\,\mathrm{Hz}$ a $20\,\mathrm{kHz}$ e separa tons distantes $0.3\,\%$ entre si, com a discriminação do código de lugar afinada pelas células ciliadas externas. As $30\,000$ fibras do nervo auditivo disparam em compasso com a onda de pressão até cerca de $4\,\mathrm{kHz}$ (travamento de fase), carregando temporização com precisão de dezenas de microssegundos, a partir da qual o encéfalo calcula a direção de um som pela diferença de chegada aos dois ouvidos — de apenas $10\,\text{µ}\mathrm{s}$ . Os órgãos do equilíbrio usam as mesmas células ciliadas: nos canais semicirculares a inércia do líquido as curva quando a cabeça gira (aceleração angular), e nos órgãos otolíticos uma camada de cristais de carbonato de cálcio as carrega com a gravidade e a aceleração linear.

O órgão de Corti visto de cima: três fileiras de células ciliadas externas com tufos em V, uma fileira de células ciliadas internas. As ligações de ponta de cada tufo abrem os canais; as células externas amplificam, as internas relatam.

18.4 Sentidos químicos

Definição 18.7 (Olfação e gustação)

O olfato começa num retalho de epitélio no alto do nariz, onde uns dez milhões de neurônios sensoriais olfatórios expressam, cada um, um gene de receptor olfatório de cerca de $400$ existentes nos humanos ( $1100$ num camundongo, a maior família gênica dos dois genomas) — receptores acoplados a proteína G que ligam moléculas odorantes num bolso e, através do AMP cíclico, abrem um canal. Cada receptor liga vários odorantes e cada odorante liga vários receptores, de modo que um odor é um código combinatório, um padrão de atividade ao longo dos $400$ tipos de receptor, e mudar um carbono numa molécula muda o padrão e o cheiro. Todos os neurônios que expressam um mesmo receptor enviam seus axônios ao mesmo glomérulo (ou aos mesmos dois) do bulbo olfatório, de modo que o bulbo abriga um mapa em que cada odor é um padrão espacial de glomérulos ativos, lido pelo córtex sem passar pelo tálamo. A gustação é mais simples: cinco modalidades, cada uma uma linha rotulada a partir de suas próprias células receptoras — doce, umami e amargo por receptores acoplados a proteína G (um receptor de doce, um de umami, uns vinte e cinco de amargo), salgado por um canal de sódio, ácido por um canal de prótons — e o resto do que chamamos de sabor é olfato, chegando ao nariz pelo fundo da boca.

Evidência. Buck e Axel (1991) raciocinaram que os receptores de odorantes seriam receptores acoplados a proteína G expressos apenas no epitélio olfatório, e encontraram, por PCR com iniciadores degenerados, uma família de centenas de genes desses, expressos ali e em nenhum outro lugar — os receptores do olfato, desconhecidos havia um século. A hibridização in situ mostrou um receptor por neurônio e a convergência dos neurônios semelhantes sobre glomérulos únicos; Malnic, Buck e colaboradores (1999) registraram neurônios isolados e mostraram que cada odorante ativava vários tipos de receptor e cada receptor, vários odorantes — o código combinatório. Bushdid e colaboradores (2014) pediram a sujeitos que discriminassem misturas e estimaram que os humanos distinguem mais de um trilhão de odores, muito além dos poucos milhares da crença comum. ∎

Proposição 18.8 (A capacidade de um código combinatório)

Com $R$ tipos de receptor, cada um ativo ou silencioso, um odor pode ser representado por qualquer um de $2^{R}$ padrões; com $R = 400$ isso é $10^{120}$ e, mesmo considerando apenas os padrões com exatamente $10$ tipos ativos, há $\binom{400}{10} \approx 3\times 10^{20}$ . A discriminação é limitada não pelo código, mas pelo ruído dos receptores e pela leitura do encéfalo: um código de linha rotulada com um receptor por odor permitiria $400$ cheiros; um código combinatório permite mais do que há moléculas a cheirar. O custo é que um receptor isolado diz pouco ao encéfalo por si só; o padrão precisa ser lido como um todo, que é o que o mapa glomerular e o córtex olfatório fazem.

O código combinatório do olfato. À esquerda: uma matriz de receptores por odorantes, em que cada odor é um padrão ao longo de uma coluna. À direita: o padrão disposto sobre os glomérulos do bulbo.

O epitélio olfatório: neurônios sensoriais (verde) com dendritos ciliados na superfície, onde os odorantes se ligam, e axônios que se agrupam abaixo rumo ao bulbo. Cada neurônio expressa um dos quatrocentos genes de receptor.

18.5 Tato, temperatura, dor e os sentidos que nos faltam

Definição 18.9 (Somatossensação)

A pele abriga vários tipos de mecanorreceptor, cada um um axônio terminando em sua própria cápsula: as células de Merkel para pressão fina e textura (de adaptação lenta, campos pequenos), os corpúsculos de Meissner para o toque leve e o deslizamento (de adaptação rápida), os corpúsculos de Pacini, profundos na pele, para a vibração (de adaptação muito rápida, campos enormes), as terminações de Ruffini para o estiramento. O transdutor da maioria deles é o Piezo2, um canal iônico gigante com uma hélice de pás que abre quando a membrana é estirada; sem ele perdem-se o tato e o sentido da posição do corpo, e o mesmo canal, nos pulmões e na bexiga, percebe seu enchimento. A temperatura é percebida por canais da família TRP sintonizados em faixas diferentes — o TRPV1, aberto pelo calor acima de $43\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ e pela capsaicina, razão pela qual a pimenta “queima”; o TRPM8, aberto pelo frio e pelo mentol — e a dor, por terminações nervosas livres, os nociceptores, que respondem a calor, pressão ou substâncias químicas lesivos (prótons, ATP, bradicinina) e cujos limiares são baixados pela inflamação (Capítulo 15). A propriocepção, o sentido de onde estão os membros, vem dos fusos musculares e dos órgãos tendinosos do Capítulo 17 e do Piezo2 nas cápsulas articulares. A densidade de receptores fixa a acuidade: dois pontos a $2\,\mathrm{mm}$ são distinguidos numa ponta de dedo, e a $40\,\mathrm{mm}$ nas costas.

Método 18.10 (Medir um sentido)

Para caracterizar um canal sensorial: (1) encontre o limiar absoluto apresentando estímulos de intensidade graduada muitas vezes e ajustando a fração detectada — a intensidade detectada metade das vezes —, como Hecht fez; (2) encontre o limiar diferencial em várias intensidades e verifique a lei de Weber; (3) mapeie a acuidade espacial com dois estímulos a separações variáveis (o teste de dois pontos na pele, uma grade na retina); (4) mapeie a acuidade temporal com cintilação ou cliques (uma cintilação se funde a cerca de $60\,\mathrm{Hz}$ na visão diurna); (5) num animal, registre de fibras aferentes isoladas enquanto aplica os mesmos estímulos e compare os limiares neurais com os comportamentais — a psicofísica e a fisiologia devem concordar, e onde não concordam a diferença é o que o encéfalo acrescenta.

Observação 18.11 (Outros animais, outros sentidos)

Todo sentido tratado aqui tem uma versão que algum animal levou mais longe, e há sentidos que nos faltam. Tubarões e raias percebem os campos de microvolts do batimento cardíaco de uma presa por canais cheios de gelatina; os peixes elétricos leem distorções de seu próprio campo para enxergar no escuro. As cascavéis formam imagens de presas quentes com fossetas sensíveis ao infravermelho; morcegos e golfinhos ecolocalizam, cronometrando ecos de seus próprios chamados com precisão de poucos microssegundos e ajustando a frequência do chamado para rastrear uma mariposa; as abelhas veem o ultravioleta e a polarização da luz do céu e navegam por ela; aves e tartarugas migratórias percebem o campo magnético da Terra por um mecanismo ainda em disputa. O nariz de um cão tem quarenta vezes os nossos neurônios receptores e um terço de seu encéfalo para lê-los; uma coruja ouve um rato sob a neve. Os princípios não mudam — um transdutor, uma linha rotulada, um código, compressão, um mapa — e a variedade é o que a evolução fez com eles.

18.6 Exercícios

Exercício 18.1 ★

Explique como o encéfalo sabe se um trem de disparos vem do olho ou do ouvido, dado que os disparos são idênticos.

Solução

Solução de Exercício 18.1.

Pelo fio, e não pela mensagem: cada nervo sensorial é uma linha rotulada que termina em sua própria região do encéfalo, e o que quer que chegue pelo nervo óptico é lido como luz — razão pela qual uma pressão sobre o globo ocular produz um lampejo e um golpe no ouvido, um zumbido.

Exercício 18.2 ★

Por que a luz hiperpolariza um fotorreceptor, e o que é a corrente de escuro?

Solução

Solução de Exercício 18.2.

No escuro, o GMP cíclico mantém abertos canais de cátions, e uma “corrente de escuro” constante para dentro mantém a célula despolarizada e liberando glutamato. A luz ativa a rodopsina, a transducina e a fosfodiesterase, que destrói o cGMP; os canais fecham, a corrente para dentro cessa e a célula hiperpolariza e libera menos — a luz é sinalizada por uma diminuição.

Exercício 18.3 ★

Um sussurro tem $20\,\mathrm{dB}$ , uma conversa $60\,\mathrm{dB}$ , um show de rock $110\,\mathrm{dB}$ . Calcule a intensidade de cada um em W/m $^{2}$ e a razão entre o mais alto e o mais baixo.

Solução

Solução de Exercício 18.3.

$I = I_{0}10^{L/10}$ : $20\,\mathrm{dB}$ , $1 \times 10^{-10}\,\mathrm{W}/\mathrm{m}^{2}$ ; $60\,\mathrm{dB}$ , $1 \times 10^{-6}\,\mathrm{W}/\mathrm{m}^{2}$ ; $110\,\mathrm{dB}$ , $0.1\,\mathrm{W}/\mathrm{m}^{2}$ . Do mais alto ao mais baixo: $10^{9}$ .

Exercício 18.4 ★

Enuncie as cinco modalidades gustativas e seus tipos de receptor, e explique por que um resfriado bloqueia o “gosto” da comida.

Solução

Solução de Exercício 18.4.

Doce, umami e amargo por receptores acoplados a proteína G (um de doce, um de umami, cerca de vinte e cinco de amargo); salgado pelo canal de sódio ENaC; ácido por um canal de prótons. A maior parte do “sabor” é o cheiro de moléculas voláteis que chegam ao nariz a partir da boca; com o nariz entupido restam apenas os cinco gostos e a comida parece sem graça.

Exercício 18.5 ★★

A fração de Weber para o peso é $0.02$ . Partindo de um peso de $100\,\mathrm{g}$ , quantos passos apenas perceptíveis existem entre ele e $10\,\mathrm{kg}$ ? Use a fórmula de Fechner e confira contando passos de fator $1.02$ .

Solução

Solução de Exercício 18.5.

Fechner: $S = (1/0.02)\ln(10\,000/100) = 50\ln 100 \approx 230$ passos. Contando: $1.02^{n} = 100$ dá $n = \ln 100/\ln 1.02 = 233$ .

Exercício 18.6 ★★

Usando o Teorema 18.4, calcule $P_{\text{ver}}$ para $a = 2$ , $6$ e $12$ fótons absorvidos com um limiar de $n = 6$ . Com que $a$ o lampejo é visto metade das vezes? Se $10\,\%$ dos fótons na córnea são absorvidos, quantos o lampejo precisa entregar?

Solução

Solução de Exercício 18.6.

$P = 1 - e^{-a}\sum_{k=0}^{5}a^{k}/k!$ : $a = 2$ : $0.017$ ; $a = 6$ : $0.55$ ; $a = 12$ : $0.98$ . Metade dos lampejos é vista em $a \approx 5.7$ ; com $10\,\%$ de absorção o lampejo precisa entregar cerca de $57$ fótons na córnea.

Exercício 18.7 ★★

O ouvido médio concentra a força de $55\,\mathrm{mm}^{2}$ em $3\,\mathrm{mm}^{2}$ com uma alavanca de $1.3$ . Por que fator a pressão é elevada, e em decibéis? Por que o ouvido de uma pessoa com os ossículos fundidos (otosclerose) é dezenas de decibéis mais surdo?

Solução

Solução de Exercício 18.7.

$55/3\times 1.3 \approx 24$ ; em decibéis de pressão, $20\log_{10}24 \approx 28\,\mathrm{dB}$ . Ossículos fundidos não conseguem transmitir a vibração, de modo que o som só chega à cóclea por condução pelo crânio, sem o ganho do ouvido médio: uma perda condutiva de uns $30\text{ a }50\,\mathrm{dB}$ .

Exercício 18.8 ★★

Explique por que a corrente de transdução de uma célula ciliada aparece em microssegundos enquanto a de um fotorreceptor leva dezenas de milissegundos, e o que cada sentido ganha com seu projeto.

Solução

Solução de Exercício 18.8.

O canal da célula ciliada é aberto diretamente pela ligação de ponta que o puxa — sem mensageiro, sem enzima —, de modo que responde em microssegundos; o fotorreceptor amplifica um fóton por duas etapas enzimáticas, que levam dezenas de milissegundos. A audição ganha a precisão de temporização necessária para localizar sons por atrasos interaurais e para acompanhar a fase; a visão ganha a sensibilidade para contar fótons isolados, e paga em rapidez.

Exercício 18.9 ★★

Um camundongo tem $1100$ tipos de receptor e um humano, $400$ . Se um odor ativa cerca de $5\,\%$ dos tipos, quantos padrões exatamente desse tamanho estão disponíveis para cada um (use $\binom{R}{k}$ com $k = 0.05R$ e a aproximação de Stirling $\ln\binom{R}{k} \approx R\,H(k/R)$ com $H(p) = -p\ln p - (1-p)\ln(1-p)$ )?

Solução

Solução de Exercício 18.9.

$H(0.05) = -0.05\ln 0.05 - 0.95\ln 0.95 = 0.150 + 0.049 = 0.199$ . Humano: $\ln\binom{400}{20} \approx 400\times 0.199 = 80$ , cerca de $10^{34}$ padrões. Camundongo: $\ln\binom{1100}{55} \approx 1100\times 0.199 = 219$ , cerca de $10^{95}$ .

Exercício 18.10 ★★★

Um bastonete isomeriza uma rodopsina espontaneamente uma vez a cada $40\,\mathrm{s}$ no escuro. Num retalho de $500$ bastonetes observado por uma janela de $0.1\,\mathrm{s}$ , qual é o número médio de eventos espontâneos, e a probabilidade de que seis ou mais ocorram por acaso? Explique por que o encéfalo põe o limiar em cerca de seis, e não em um.

Solução

Solução de Exercício 18.10.

Média de $500\times 0.1/40 = 1.25$ eventos espontâneos por janela. $P(k \le 5) = e^{-1.25}(1 + 1.25 + 0.78 + 0.33 + 0.10 + 0.03) = 0.998$ , de modo que $P(k \ge 6) \approx 2\times 10^{-3}$ . Com um limiar de um, um evento espontâneo ocorreria na maioria das janelas ( $1 - e^{-1.25} = 0.71$ ) e o escuro estaria cheio de lampejos; em seis, os alarmes falsos vêm uma vez em quinhentas janelas. O limiar é posto onde o ruído dos bastonetes, e não sua sensibilidade, manda.

Exercício 18.11 ★★★

O nervo auditivo trava seus disparos na fase do som até $4\,\mathrm{kHz}$ , com um jitter de cerca de $20\,\text{µ}\mathrm{s}$ . O som viaja a $340\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ e os ouvidos estão a $20\,\mathrm{cm}$ um do outro. Qual é o maior atraso interaural, que resolução angular uma discriminação de $10\,\text{µ}\mathrm{s}$ dá perto da linha média, e por que é o código de lugar, e não a temporização, que serve acima de $4\,\mathrm{kHz}$ ?

Solução

Solução de Exercício 18.11.

Maior atraso: $0.2/340 = 590\,\text{µ}\mathrm{s}$ (som vindo de um lado). Perto da linha média $\Delta t \approx (d/c)\sin\theta$ , de modo que $10\,\text{µ}\mathrm{s}$ correspondem a $\sin\theta = 0.017$ , cerca de $1{}^{\circ}$ . Acima de $4\,\mathrm{kHz}$ o período ( $250\,\text{µ}\mathrm{s}$ ) é mais curto do que os neurônios conseguem travar, e um atraso de várias centenas de microssegundos abrange mais de um ciclo, tornando a fase ambígua; o encéfalo usa então a diferença de nível entre os ouvidos e o código de lugar.

Exercício 18.12 ★★★

A inibição lateral faz um campo cinza uniforme ao lado de um escuro parecer mais claro na borda. Modele uma fileira de receptores, cada um excitado por sua própria luz $I_{i}$ e inibido por uma fração $w$ da de cada vizinho, $r_{i} = I_{i} - w(I_{i-1} + I_{i+1})$ , e calcule a resposta ao longo de um degrau de $I = 1$ a $I = 2$ com $w = 0.2$ . O que a retina ganha e o que perde com isso?

Solução

Solução de Exercício 18.12.

Longe da borda, $r = I(1 - 2w)$ : $0.6$ do lado escuro, $1.2$ do lado claro. No último receptor escuro ( $I = 1$ , vizinhos $1$ e $2$ ): $r = 1 - 0.2\times 3 = 0.4$ ; no primeiro claro: $r = 2 - 0.6 = 1.4$ . O degrau é exagerado num subdisparo e num sobredisparo — as bandas de Mach. A retina ganha contraste e bordas, e uma faixa dinâmica menor para transmitir; perde fidelidade aos níveis absolutos e produz ilusões de brilho.

18.7 Problema: Uma Vela Vista de Longe

Problema 18.1

Problema de fim de semana — os fótons de uma vela contados até um olho distante, a detecção do lampejo calculada pela estatística de Poisson e pelo amplificador do bastonete, os decibéis de um show convertidos em movimento do tímpano e corrente de célula ciliada, e o código de um nariz enumerado, terminando na distância em que a vela é vista, na pressão no tímpano e nos padrões que um nariz consegue formar

Dados: uma vela emite cerca de $0.01\,\mathrm{W}$ de luz visível, a $550\,\mathrm{nm}$ (energia do fóton $3.6\times 10^{-19}$ J). Uma pupila adaptada ao escuro tem $7\,\mathrm{mm}$ de diâmetro; $10\,\%$ dos fótons que entram no olho são absorvidos pela rodopsina; o olho integra ao longo de $0.1\,\mathrm{s}$ ; o limiar é de $6$ fótons absorvidos. Cada fóton absorvido fecha $200$ canais e reduz a corrente de escuro em $1\,\mathrm{pA}$ por $0.2\,\mathrm{s}$ ; a corrente de escuro de um bastonete é de $30\,\mathrm{pA}$ . Som: $I_{0} = 1 \times 10^{-12}\,\mathrm{W}/\mathrm{m}^{2}$ ; o tímpano tem área de $55\,\mathrm{mm}^{2}$ ; um tufo de cílios de $5\,\text{µ}\mathrm{m}$ de altura se deflete $0.3\,\mathrm{nm}$ no limiar. Olfação: $R = 400$ receptores; a corrente de transdução de uma célula ciliada é de $100\,\mathrm{pA}$ na saturação.

Parte I — Fótons.

Quantos fótons por segundo a vela emite?
À distância $d$ os fótons se espalham por uma esfera de área $4\pi d^{2}$ . Quantos entram na pupila por segundo a $1\,\mathrm{km}$ ? E a $10\,\mathrm{km}$ ?
Quantos são absorvidos numa janela de integração em cada distância? A vela é vista (limiar $6$ )?
Encontre a distância em que o número médio absorvido numa janela é igual a $6$ . Com a estatística de Poisson, que fração das janelas ultrapassa o limiar ali?
À distância da questão 4, qual é a probabilidade de que uma dada janela de $0.1\,\mathrm{s}$ não contenha fóton algum? Por que uma estrela fraca parece cintilar?
Sob lua cheia os mesmos bastonetes absorvem $10^{4}$ fótons do céu por janela. Explique por que a vela a $10\,\mathrm{km}$ fica então invisível, embora entregue os mesmos fótons.

Parte II — O amplificador do bastonete.

Um fóton fecha $200$ canais e reduz a corrente em $1\,\mathrm{pA}$ . Que corrente um canal conduz, e quantos cátions por segundo são ( $e = 1.6 \times 10^{-19}\,\mathrm{C}$ )?
Que fração da corrente de escuro um fóton remove? Quantos fótons simultâneos desligariam o bastonete por completo (saturação)?
A resposta dura $0.2\,\mathrm{s}$ . Quantos cátions um fóton impede de entrar? Qual é o ganho em carga por fóton?
À luz do dia $10^{5}$ fótons por segundo chegam a um bastonete. O que acontece com ele, e por que os cones, que adaptam e saturam menos, são os receptores diurnos?
Os cones precisam de cerca de $100$ fótons para sinalizar. Explique, em termos do compromisso entre sensibilidade e rapidez, por que os cones respondem em $20\,\mathrm{ms}$ e os bastonetes em $200\,\mathrm{ms}$ .
Uma rodopsina isomeriza espontaneamente uma vez a cada $40\,\mathrm{s}$ . Nos $10^{8}$ bastonetes de um olho, quantos fótons falsos por segundo a retina gera, e por que isso não cega de ruído o olho no escuro? (Pense no limiar e no campo receptivo.)

Parte III — Decibéis.

Um show a $110\,\mathrm{dB}$ : intensidade em W/m $^{2}$ e potência que incide sobre um tímpano.
Quanta energia acústica o tímpano recebe num show de duas horas? Compare com a energia de uma gota de chuva em queda ( $1 \times 10^{-4}\,\mathrm{J}$ ).
O limiar da audição a $0\,\mathrm{dB}$ : potência sobre o tímpano e energia por $10\,\mathrm{ms}$ — compare com a energia de um fóton visível.
O tufo de cílios se deflete $0.3\,\mathrm{nm}$ no limiar, sobre uma altura de $5\,\text{µ}\mathrm{m}$ . Que ângulo é esse, em graus? Compare a deflexão com o diâmetro de um átomo de hidrogênio ( $0.1\,\mathrm{nm}$ ).
A exposição prolongada acima de $85\,\mathrm{dB}$ danifica as células ciliadas, e as células ciliadas não se regeneram nos mamíferos. Duas horas a $110\,\mathrm{dB}$ entregam tanta energia quanto quantas horas a $85\,\mathrm{dB}$ ?
A faixa da audição é de $120\,\mathrm{dB}$ . Quantos passos apenas perceptíveis de intensidade sonora são esses, se a fração de Weber para a intensidade é de cerca de $0.25$ (um decibel)?

Parte IV — O código do olfato.

Com $400$ receptores, cada um ligado ou desligado, quantos padrões? Escreva a resposta como uma potência de dez.
Se um odor tipicamente ativa $20$ receptores, quantos padrões distintos desses existem ( $\binom{400}{20}$ , use Stirling ou logaritmos)?
Dois odorantes compartilham $15$ de seus $20$ receptores. Proponha uma medida da distância entre eles no código e explique por que eles cheiram parecido.
Os humanos discriminam cerca de um trilhão de odores. Que fração dos padrões da questão 20 é isso, e o que limita o número a tanto abaixo da capacidade do código?
Um camundongo com $1100$ receptores: quantos padrões de $20$ a mais que um humano, como potência de dez?
Uma mutação deleta um gene de receptor. Preveja seu efeito sobre a capacidade de cheirar em geral e sobre a percepção de um odorante que liga fortemente esse receptor (anosmia específica).
Resuma: a distância em que a vela é vista (questão 4), a energia acústica no tímpano no limiar em $10\,\mathrm{ms}$ (questão 15) e o número de padrões de vinte receptores que um nariz humano consegue formar (questão 20).

Solução

Solução de Problema 18.1.

1. $0.01/3.6\times 10^{-19} = 2.8\times 10^{16}$ fótons por segundo. 2. Área da pupila: $\pi(3.5\times 10^{-3})^{2} = 3.8\times 10^{-5}$ m $^{2}$ . A $1\,\mathrm{km}$ : fração $3.8\times 10^{-5}/1.26\times 10^{7} = 3\times 10^{-12}$ , $8.5\times 10^{4}$ fótons por segundo. A $10\,\mathrm{km}$ : $850$ por segundo. 3. Em $0.1\,\mathrm{s}$ com $10\,\%$ absorvidos: $850$ a $1\,\mathrm{km}$ , $8.5$ a $10\,\mathrm{km}$ — os dois acima de seis; a vela é vista a dez quilômetros (na maior parte das vezes). 4. Seis absorvidos por janela exigem $600$ fótons por segundo entrando na pupila: $4\pi d^{2} = 3.8\times 10^{-5}\times 2.8\times 10^{16}/600 = 1.8\times 10^{9}$ m $^{2}$ , $d \approx 12\,\mathrm{km}$ . Ali, $P(k \ge 6 \mid a = 6) = 0.55$ : a vela é vista em cerca de metade das janelas. 5. $e^{-6} = 0.0025$ . No limiar a contagem flutua de janela em janela — $6 \pm 2.4$ —, de modo que a fonte parece ir e vir: a cintilação de uma estrela fraca (à qual a atmosfera acrescenta a sua). 6. A flutuação do fundo, $\sqrt{10^{4}} = 100$ fótons por janela, engole os $8.5$ da vela: a detecção exige que o sinal supere o ruído do fundo, e não o limiar do olho no escuro. 7. $1\,\mathrm{pA}/200 = 5\,\mathrm{fA}$ por canal; $5\times 10^{-15}/1.6\times 10^{-19} = 3\times 10^{4}$ íons por segundo. 8. Um trinta avos; cerca de trinta fótons simultâneos fecham todos os canais e saturam o bastonete. 9. $10^{-12}\times 0.2 = 2\times 10^{-13}$ C, $1.3\times 10^{6}$ cátions: um fóton controla mais de um milhão de cargas. 10. O bastonete satura em milissegundos, com todos os canais fechados, e sua rodopsina é branqueada mais depressa do que regenerada; os cones, de ganho menor e desligamento mais rápido, continuam a responder e deslocam sua faixa ao longo de seis décadas de luz. 11. Ganho alto exige integração longa (cada etapa leva tempo e a resposta é prolongada para acumular), de modo que o bastonete é lento e sensível; a amplificação menor do cone e seu desligamento mais rápido dão uma resposta em $20\,\mathrm{ms}$ , rápida o bastante para o movimento, ao custo de precisar de cem fótons. 12. $10^{8}/40 = 2.5\times 10^{6}$ isomerizações espontâneas por segundo em toda a retina — mas apenas $1.25$ por janela em qualquer retalho de $500$ bastonetes, muito abaixo do limiar de seis, de modo que o ruído é rejeitado retalho por retalho; o limiar e o agrupamento existem precisamente para isso. 13. $0.1\,\mathrm{W}/\mathrm{m}^{2}$ ; sobre $5.5 \times 10^{-5}\,\mathrm{m}^{2}$ , $5.5 \times 10^{-6}\,\mathrm{W}$ . 14. $5.5\times 10^{-6}\times 7200 = 0.04\,\mathrm{J}$ — cerca de quatrocentas gotas de chuva ao longo de duas horas. 15. $10^{-12}\times 5.5\times 10^{-5} = 5.5\times 10^{-17}$ W; em $10\,\mathrm{ms}$ , $5.5\times 10^{-19}$ J — cerca da energia de um ou dois fótons visíveis. 16. $0.3/5000 = 6\times 10^{-5}$ rad, $0.003^{\circ}$ ; a deflexão equivale a uns três átomos de hidrogênio. 17. $10^{(110 - 85)/10} = 316$ : duas horas a $110\,\mathrm{dB}$ entregam a energia de $630$ horas a $85\,\mathrm{dB}$ — quase um mês de dias de trabalho. 18. Cerca de $120$ passos apenas perceptíveis, um por decibel. 19. $2^{400} = 10^{400\log_{10}2} = 10^{120}$ . 20. $\ln\binom{400}{20} \approx 400\,H(0.05) \approx 80$ , menos uma correção de Stirling de cerca de $2$ : uns $10^{34}$ padrões. 21. Conte os receptores presentes num padrão e ausentes no outro: $5 + 5 = 10$ de $40$ (uma distância de Hamming); padrões que se sobrepõem em três quartos acionam quase os mesmos glomérulos e são lidos como quase o mesmo cheiro. 22. $10^{12}/10^{34} = 10^{-22}$ dos padrões. O limite não é o código: os receptores são ruidosos, muitos têm sintonia parecida, de modo que suas atividades são correlacionadas, as moléculas reais produzem apenas um pequeno subconjunto de padrões, e a discriminação e a memória de padrões do encéfalo são finitas. 23. $\ln\binom{1100}{20} \approx 1100\,H(0.018) = 1100\times 0.091 \approx 100$ , cerca de $10^{43}$ — uns $10^{9}$ vezes o número humano de padrões de vinte receptores (e muito mais se o camundongo usar mais receptores por odor). 24. O olfato em geral quase não muda — o código é redundante e outros receptores carregam todo odorante —, mas um odorante que dependa desse receptor em baixa concentração se torna indetectável ou muda de caráter: uma anosmia específica, como nas muitas pessoas que não conseguem sentir o cheiro da androstenona. 25. A vela é vista até cerca de $12\,\mathrm{km}$ ; o som no limiar entrega $5.5\times 10^{-19}$ J ao tímpano em $10\,\mathrm{ms}$ , um fóton ou dois; um nariz humano consegue formar uns $10^{34}$ padrões de vinte receptores.

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