Biologia universitária — 3.º ano · Bachelor Year 3

27Biologia da Conservação

Em 1813 Audubon viu um bando de pombos-passageiros passar sobre o Kentucky por três dias, escurecendo o céu; eram talvez cinco bilhões deles, um quarto de todas as aves da América do Norte. Em 1º de setembro de 1914 o último deles, uma fêmea chamada Martha, morreu no zoológico de Cincinnati. A espécie não era rara quando seu declínio começou; ela foi colhida a vagões de trem, suas florestas foram cortadas, e uma ave que só se reproduzia em colônias imensas não conseguiu mais se reproduzir depois que as colônias rarearam abaixo de um tamanho que ninguém mediu. Em 1995 o kakapo, um papagaio noturno e não voador da Nova Zelândia, estava reduzido a cinquenta e uma aves; cada uma delas foi desde então nomeada, pesada, equipada com um transmissor e, no momento certo, servida com uma refeição suplementar, e hoje são duzentas e cinquenta. No mesmo ano trinta e um lobos-cinzentos foram soltos em Yellowstone, setenta anos depois de a última alcateia nativa ter sido abatida; em duas décadas os wapitis haviam se deslocado, os salgueiros tinham voltado ao longo dos rios, e os castores com eles. A biologia da conservação é a aplicação da genética de populações, da ecologia e do comportamento deste livro a uma única pergunta prática — como impedir que as espécies desapareçam — e sua aritmética é a aritmética dos números pequenos.

27.1 Por que as populações pequenas morrem

Definição 27.1 (Os riscos da pequenez)

Uma população grande declina quando sua taxa de mortalidade excede a de natalidade; uma pequena pode sumir sem qualquer mudança em nenhuma das duas. A estocasticidade demográfica é a chance de que, entre uns poucos indivíduos, morram mais do que nascem, ou de que todos os sobreviventes sejam machos: ela importa abaixo de algumas dezenas. A estocasticidade ambiental — um inverno ruim, uma seca, uma doença — atinge todos os indivíduos de uma só vez, e uma população de algumas centenas que uma grande atravessaria sem problema pode ser varrida; as catástrofes são sua cauda. O efeito Allee faz a taxa de crescimento per capita cair em densidade baixa — não se acham parceiros, os reprodutores coloniais não conseguem nidificar, os rebanhos não conseguem defender seus filhotes, os bandos do pombo-passageiro não conseguiam saturar os predadores que levavam seus filhotes —, de modo que abaixo de uma densidade-limiar a população declina rumo a zero por conta própria. E abaixo de algumas centenas, os processos genéticos da próxima seção reduzem a aptidão geração após geração. Uns alimentam os outros: uma população menor perde variação, fica menos fértil, encolhe, tem mais chance de ser atingida pelo acaso e perde mais — o vórtice de extinção (Gilpin e Soulé, 1986). Uma população mínima viável é o tamanho acima do qual a probabilidade de extinção num horizonte declarado (digamos, $5\,\%$ num século) é aceitável; ela depende da biologia da espécie e de quão variável é seu ambiente, e em geral está na casa dos milhares.

O vórtice de extinção. Um golpe externo torna uma população pequena; a pequenez então faz perder variação, baixa a aptidão, expõe a população ao acaso e a torna ainda menor. A tarefa da conservação é romper a alça antes que ela se feche.

Teorema 27.2 (Tamanho efetivo da população)

A velocidade com que uma população perde variação e acumula endogamia é governada não por seu tamanho censitário $N$ , mas por seu tamanho efetivo $N_{e}$ : o tamanho de uma população ideal — constante, com acasalamento aleatório, razão sexual igual e tamanhos de família de Poisson — que perderia heterozigosidade na mesma velocidade. Três desvios do ideal o reduzem. A razão sexual desigual, com $N_{m}$ machos e $N_{f}$ fêmeas reprodutores:

N_{e} = \frac{4N_{m}N_{f}}{N_{m} + N_{f}} ;

um macho e cem fêmeas dão $N_{e} \approx 4$ . O tamanho flutuante ao longo de $t$ gerações: $N_{e}$ é a média harmônica dos tamanhos das gerações, $1/N_{e} = (1/t)\sum 1/N_{i}$ , dominada pelo menor — uma população de mil que uma vez passou por dez tem $N_{e}$ perto de cem nesse intervalo. E a variância no tamanho da família acima da de Poisson o reduz ainda mais. Numa população de tamanho efetivo $N_{e}$ o coeficiente de endogamia $F$ — a probabilidade de que os dois alelos de um locus num indivíduo sejam cópias de um mesmo alelo ancestral — sobe $1/2N_{e}$ por geração,

F_{t} = 1 - \Bigl(1 - \frac{1}{2N_{e}}\Bigr)^{t} \approx \frac{t}{2N_{e}}, \qquad H_{t} = H_{0}\Bigl(1 - \frac{1}{2N_{e}}\Bigr)^{t} ,

e a heterozigosidade $H$ decai na mesma velocidade. A regra prática de Franklin, “50/500”: $N_{e} \ge 50$ mantém a endogamia abaixo de $1\,\%$ por geração, a taxa que os criadores de animais toleram; $N_{e} \ge 500$ permite que a mutação reponha a variação que a deriva retira. Como $N_{e}$ é tipicamente um décimo do tamanho censitário, a regra pede populações de quinhentos a cinco mil.

Demonstração. Dois gametas sorteados ao acaso da população são cópias do mesmo alelo parental com probabilidade $1/2N$ na população ideal, que é o incremento de $F$ ; a heterozigosidade é $1 - F$ reescalado, de modo que cada geração a multiplica por $(1 - 1/2N_{e})$ , dando o decaimento exponencial e, para $t \ll N_{e}$ , a subida linear de $F$ . Razão sexual: metade dos genes vem de cada sexo, de modo que a chance de dois gametas compartilharem um alelo parental é $\tfrac{1}{4}\cdot\tfrac{1}{2N_{m}} + \tfrac{1}{4}\cdot\tfrac{1}{2N_{f}}$ (um quarto dos pares são ambos paternos, e um quarto ambos maternos); igualando isso a $1/2N_{e}$ obtém-se $1/N_{e} = 1/(4N_{m}) + 1/(4N_{f})$ , a fórmula. Flutuação: a heterozigosidade após $t$ gerações é $H_{0}\prod(1 - 1/2N_{i}) \approx H_{0}\exp(-\sum 1/2N_{i})$ , igual a $H_{0}\exp(-t/2N_{e})$ quando $1/N_{e}$ é a média dos $1/N_{i}$ . A endogamia baixa a aptidão porque expõe alelos recessivos deletérios em homozigose — a depressão endogâmica, uma queda de alguns por cento na sobrevivência ou na fecundidade a cada $10\,\%$ de $F$ na maioria das espécies exogâmicas. ∎

À esquerda: como uma razão sexual desequilibrada encolhe o tamanho efetivo — uma espécie de haréns com um décimo dos machos se reproduzindo tem um N_e igual a um terço de seu censo. À direita: a heterozigosidade decaindo por (1 - 1/2N_e) a cada geração — uma população de dez perde a maior parte de sua variação num século, e uma de quinhentas quase nada. — À esquerda: como uma razão sexual desequilibrada encolhe o tamanho efetivo — uma espécie de haréns com um décimo dos machos se reproduzindo tem um $N_{e}$ igual a um terço de seu censo. À direita: a heterozigosidade decaindo por $(1 - 1/2N_{e})$ a cada geração — uma população de dez perde a maior parte de sua variação num século, e uma de quinhentas quase nada.

Evidência. A pantera-da-flórida, reduzida a uns vinte e cinco animais nos anos 1990, apresentava caudas tortas, testículos que não desciam, defeitos cardíacos e espermatozoides dos quais $90\,\%$ eram anormais — a depressão endogâmica tornada visível; oito fêmeas introduzidas do Texas em 1995 (o resgate genético) triplicaram a população e os defeitos recuaram. Os lobos da Ilha Royale, fundados por um casal em 1949 e isolados, declinaram a dois indivíduos grosseiramente endogâmicos até 2018, com deformidades da coluna na maioria dos esqueletos examinados. A galinha-da-pradaria-grande de Illinois caiu de milhares para cinquenta, e sua taxa de eclosão dos ovos de $93\,\%$ para $56\,\%$ , recuperando-se depois que aves foram trazidas de outros estados. Peles de museu e DNA antigo permitiram medir diretamente a perda de heterozigosidade em relação à população anterior ao declínio em cada caso. ∎

À esquerda: Martha, o último pombo-passageiro, fotografada no zoológico de Cincinnati em 1912; a espécie tinha sido de bilhões dentro da memória de quem vivia (fotografia de Enno Meyer, domínio público). À direita: um guepardo — uma espécie que passou por um gargalo uns dez mil anos atrás e cujos indivíduos são tão parecidos que enxertos de pele entre animais não aparentados não são rejeitados.

27.2 Hábitat: quanto, e com que forma

Proposição 27.3 (Espécies e área)

Entre ilhas, e entre fragmentos de hábitat que se comportam como ilhas, o número de espécies $S$ sobe com a área $A$ como uma lei de potência,

S = c\,A^{z}, \qquad z \approx 0.15\text{--}0.35,

a relação espécies–área (Arrhenius, 1921; a biogeografia de ilhas de MacArthur e Wilson, 1967, a explicou como um equilíbrio entre imigração e extinção, sendo a extinção mais rápida nas ilhas pequenas). Com $z = 0.25$ , perder $90\,\%$ da área de um hábitat acaba por perder $1 - 0.1^{0.25} = 44\,\%$ de suas espécies; perder metade perde $16\,\%$ . A perda não é imediata — uma dívida de extinção é paga ao longo de décadas, à medida que populações pequenas demais para seus fragmentos definham — e a fragmentação de uma área fixa em pedaços acrescenta perdas próprias: cada fragmento abriga uma população menor, os efeitos de borda (vento, calor, predadores, ervas daninhas) penetram centenas de metros floresta adentro, e as espécies que precisam do interior perdem mais do que a área explica. Se uma única reserva grande ou várias pequenas de mesma área total salvam mais espécies (o debate SLOSS) depende das espécies: a grande abriga populações maiores e hábitat de interior, e as pequenas espalham o risco de uma catástrofe e amostram mais tipos de hábitat. Os corredores que conectam fragmentos deixam indivíduos e genes se moverem entre eles, transformando populações isoladas numa metapopulação cujas partes podem ser recolonizadas após uma extinção local e resgatadas da endogamia — e é por isso que a terra entre as reservas virou uma preocupação tanto quanto as próprias reservas.

Demonstração. A lei de potência é empírica, ajustada em eixos log–log a arquipélagos, lagos, topos de montanha e fragmentos de floresta pelo mundo todo; o valor de $z$ é menor para pedaços de um continente (a imigração mantém as espécies presentes) e maior para ilhas verdadeiras. A perda fracionária decorre diretamente: $S'/S = (A'/A)^{z}$ . O mecanismo da biogeografia de ilhas foi testado por Simberloff e Wilson (1969), que fumigaram pequenas ilhotas de mangue na Flórida, matando todos os artrópodes, e observaram os números de espécies voltarem a seus valores anteriores em um ano — um equilíbrio, com espécies diferentes das de antes: o número é fixado pela área e pela distância, e as identidades, pelo acaso. ∎

A lei espécies–área em eixos logarítmicos. Sua inclinação é o expoente z; dela se pode ler a perda final de espécies de um hábitat encolhido — um décimo da floresta mantém cerca de metade das espécies, e não o décimo que um palpite linear daria. — A lei espécies–área em eixos logarítmicos. Sua inclinação é o expoente $z$ ; dela se pode ler a perda final de espécies de um hábitat encolhido — um décimo da floresta mantém cerca de metade das espécies, e não o décimo que um palpite linear daria.

Fragmentos de floresta em terras agrícolas, vistos do ar: cada ilha abriga uma população menor que a do todo, debruada por uma faixa que as espécies do interior não conseguem usar, e separada por campos que as espécies florestais não conseguem atravessar.

27.3 Prever e prevenir

Método 27.4 (Análise de viabilidade populacional)

Para estimar o risco de extinção de uma população e o que o reduziria: (1) construa um modelo de sua dinâmica — uma matriz de sobrevivência e fecundidade específicas por idade ou estágio, como na demografia do volume do Ano 2, estimada a partir de indivíduos marcados ao longo de vários anos; (2) acrescente estocasticidade — demográfica, sorteando ao acaso o destino de cada indivíduo, e ambiental, sorteando as taxas de cada ano a partir de sua variância observada, com catástrofes ocasionais; (3) acrescente dependência da densidade e o declínio genético da endogamia onde os dados permitirem; (4) simule milhares de trajetórias a partir do tamanho atual ao longo do horizonte de interesse e registre a fração que cai abaixo de um limiar de quase extinção (um tamanho a partir do qual se julga impossível a recuperação); (5) varie as entradas — sobrevivência de adultos, sobrevivência de jovens, área de hábitat, uma translocação de dez animais — e veja que mudança mais reduz o risco; é para lá que o esforço deve ir. A saída é uma probabilidade com ampla incerteza, e não uma previsão; seu valor é comparativo, e ela mostrou repetidamente que a sobrevivência dos adultos, e não a fecundidade, é a alavanca nas espécies longevas, e é por isso que as linhas de pesca matam as populações de albatrozes que põem um ovo a cada dois anos mais depressa do que qualquer perda de ninhos conseguiria.

Proposição 27.5 (Tempo até a extinção)

Para uma população que flutua porque o ambiente flutua, com taxa média de crescimento $\bar r$ perto de zero e variância $\sigma^{2}$ na taxa anual de crescimento, o logaritmo do tamanho populacional faz um passeio aleatório com deriva, e o tempo esperado até a extinção a partir de um tamanho $N$ cresce apenas com o logaritmo de $N$ quando $\bar r < 0$ — dobrar a população acrescenta um número fixo de anos — e com uma potência de $N$ quando $\bar r > 0$ , com expoente $2\bar r/\sigma^{2} - 1$ ; sob estocasticidade demográfica apenas, ele cresce exponencialmente com $N$ , de modo que uma população segura do acaso demográfico com cem indivíduos ainda pode ser perdida para a variância ambiental com dez mil. A consequência prática é que reduzir a variância do crescimento de uma população — amortecendo-a contra os anos ruins com mais hábitat, mais sítios, uma dieta mais ampla — pode fazer mais por sua persistência que elevar sua média.

Demonstração. Admitido neste nível. ∎

Três trajetórias simuladas a partir dos mesmos duzentos animais, diferindo apenas na taxa média de crescimento; uma análise de viabilidade roda milhares delas e conta quantas cruzam o limiar. A variância de ano para ano é o que torna até o caso do meio uma aposta.

Definição 27.6 (As ferramentas)

A Lista Vermelha da IUCN classifica as espécies por critérios quantitativos: um declínio de $30\,\%$ , $50\,\%$ ou $80\,\%$ em dez anos ou três gerações, uma área de distribuição abaixo de $20\,000\,$ , $5000\,$ ou $100\,\mathrm{km}^{2}$ , uma população abaixo de $10\,000\,$ , $2500\,$ ou $250\,$ indivíduos maduros, ou uma probabilidade de extinção modelada, colocam uma espécie como Vulnerável, Em Perigo ou Criticamente em Perigo; um quarto dos mamíferos e um oitavo das aves se enquadram. As causas são, primeiro, a perda de hábitat; depois, a sobre-exploração, as espécies invasoras (predadores e competidores levados a ilhas cujas espécies nunca os haviam encontrado: ratos, gatos e arminhos levaram a maior parte das aves da Nova Zelândia, e uma única espécie de cobra-arborícola-marrom, a maior parte das de Guam), a poluição e a mudança climática. As respostas: áreas protegidas cobrindo um sexto das terras; o controle ou a erradicação dos invasores (cento e cinquenta ilhas limpas de ratos); a conservação ex situ — bancos de sementes guardando um milhão de acessos num cofre no permafrost do Ártico, embriões congelados, e a reprodução em cativeiro com pedigrees manejados para minimizar o parentesco, que trouxe o condor-da-califórnia de volta de vinte e duas aves em 1987 e o furão-de-patas-pretas de dezoito; a reintrodução, que dá certo cerca de um terço das vezes e mais frequentemente quando a causa da perda original foi removida; e o reflorestamento faunístico, o retorno dos animais grandes e dos processos que eles impulsionam — os lobos de Yellowstone, cuja predação e cujo medo tiraram os wapitis das margens dos rios e deixaram voltar o salgueiro, o álamo, o castor e as aves canoras, uma cascata trófica que vai de um carnívoro à forma de um rio.

À esquerda: Sirocco, um kakapo — um dos cinquenta e um sobreviventes de 1995, hoje um de uns duzentos e cinquenta, cada um nomeado e monitorado em ilhas livres de predadores (fotografia: Department of Conservation, Nova Zelândia, CC BY 2.0). À direita: lobos em Yellowstone em 1996, o primeiro inverno após sua reintrodução (fotografia: National Park Service, domínio público).

Exemplo 27.7 (Três recuperações)

O kakapo: cinquenta e uma aves em 1995, todas levadas para ilhas limpas de predadores; cada ave carrega um transmissor, cada ninho é vigiado por câmera, os filhotes são criados à mão quando uma mãe falha, os machos são alimentados para entrarem em condição reprodutiva nos anos em que as árvores de rimu frutificam, e o pedigree é manejado para manter na população os genes raros do último macho de Fiordland; o genoma de cada kakapo foi sequenciado. São duzentos e cinquenta agora, e um $N_{e}$ que os genomas põem perto de cem. O grou-americano: quinze aves em 1941, um único bando migratório, criado em cativeiro a partir de ovos retirados de ninhos silvestres, ensinado a novas rotas de migração atrás de aviões ultraleves, e hoje uns oitocentos. A baleia-jubarte: caçada até uns poucos milhares, protegida em 1966, e hoje além de cem mil, um aumento perto de $8\,\%$ ao ano que mostra o que um animal longevo faz quando a única causa de seu declínio é removida. Cada recuperação custou dezenas de milhões e décadas; a aritmética do capítulo diz por que o esforço teve de ser gasto antes que os números chegassem ao vórtice, e por que ele saiu mais barato que qualquer resgate posterior.

Um cofre de sementes no permafrost: duplicatas de um milhão de acessos de plantas cultivadas e silvestres, mantidas a -18\, C contra a perda das coleções de onde vieram — a conservação como seguro, na escala do genoma de uma espécie. — Um cofre de sementes no permafrost: duplicatas de um milhão de acessos de plantas cultivadas e silvestres, mantidas a $-18\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ contra a perda das coleções de onde vieram — a conservação como seguro, na escala do genoma de uma espécie.

Observação 27.8 (A aritmética de manter)

Cada capítulo deste curso terminou num número, e este termina em vários: um tamanho efetivo, um coeficiente de endogamia subindo $1/2N_{e}$ por geração, um expoente $z$ que converte hectares perdidos em espécies perdidas, uma probabilidade de extinção ao longo de um século. Eles são grosseiros — o censo é incerto, a variância é adivinhada, o modelo é uma caricatura — e são o que transforma um sentimento a respeito de aves que somem numa decisão sobre que cinquenta hectares comprar e que oito animais mudar de lugar. A biologia é a mesma biologia do resto do livro: deriva, seleção, demografia, comportamento, a dependência de uma população de seu hábitat e de um hábitat de suas populações. O que há de novo é apenas a urgência, e o fato de que o experimento está sendo feito uma única vez, sem controle, sobre as espécies que restam.

27.4 Exercícios

Exercício 27.1 ★

Defina estocasticidade demográfica, estocasticidade ambiental e efeito Allee, e dê um exemplo de cada um tirado do capítulo.

Solução

Solução de Exercício 27.1.

Estocasticidade demográfica: o acaso nos nascimentos, nas mortes e nos sexos de uns poucos indivíduos — o kakapo com cinquenta e um, com mais machos que fêmeas. Estocasticidade ambiental: um ano ruim que atinge todos os indivíduos de uma vez — uma seca, uma doença, um inverno rigoroso golpeando uma população de algumas centenas. Efeito Allee: o crescimento per capita caindo em densidade baixa — o pombo-passageiro, cujas colônias não conseguiam se reproduzir depois de rareadas, e cujos predadores restantes já não eram saturados.

Exercício 27.2 ★

O que é o tamanho efetivo da população, e nomeie três características de uma população real que o tornam menor que o censo.

Solução

Solução de Exercício 27.2.

O tamanho de uma população ideal — constante, com acasalamento aleatório, sexos iguais e tamanhos de família de Poisson — que perderia heterozigosidade na mesma velocidade que a real. Números desiguais de machos e fêmeas reprodutores; flutuações de tamanho, que pesam as gerações menores; variância no tamanho da família acima da de Poisson, com poucos indivíduos produzindo a maior parte dos filhotes (e também acasalamento não aleatório e gerações sobrepostas).

Exercício 27.3 ★

Enuncie a lei espécies–área. Se $z = 0.25$ , que fração das espécies um hábitat mantém depois de perder metade de sua área? E nove décimos? E noventa e nove centésimos?

Solução

Solução de Exercício 27.3.

$S = cA^{z}$ . Fração mantida $= (A'/A)^{z}$ : $0.5^{0.25} = 0.84$ ; $0.1^{0.25} = 0.56$ ; $0.01^{0.25} = 0.32$ — um centésimo da área ainda mantém, no fim, um terço das espécies.

Exercício 27.4 ★

Explique a regra 50/500 e contra o que cada número protege.

Solução

Solução de Exercício 27.4.

$N_{e} \ge 50$ mantém a subida da endogamia abaixo de $1/100$ por geração, a taxa em que os criadores de animais acham a depressão tolerável: protege contra a perda de aptidão no curto prazo. $N_{e} \ge 500$ equilibra a perda de variação pela deriva contra seu fornecimento pela mutação, de modo que a população mantém a variação quantitativa de que precisa para se adaptar: protege o longo prazo. As populações reais precisam de cinco a dez vezes esses números no censo.

Exercício 27.5 ★★

Um bando de 200 elefantes-marinhos tem 8 machos e 120 fêmeas reprodutores. Calcule $N_{e}$ e a perda de heterozigosidade por geração. Quantas gerações para perder um quarto dela?

Solução

Solução de Exercício 27.5.

$N_{e} = 4\times 8\times 120/128 = 30$ ; a heterozigosidade cai $1/60 = 1.7\,\%$ por geração; um quarto se perde quando $(1 - 1/60)^{t} = 0.75$ , $t = \ln 0.75/\ln(59/60) = 17$ gerações.

Exercício 27.6 ★★

Uma população contou 1000, 1000, 20, 1000, 1000 em cinco gerações sucessivas. Calcule $N_{e}$ no intervalo e a heterozigosidade retida, e compare com um valor constante de 1000.

Solução

Solução de Exercício 27.6.

$1/N_{e} = \tfrac{1}{5}(4/1000 + 1/20) = 0.0108$ , $N_{e} = 93$ : uma geração com vinte fez cinco gerações se comportarem como noventa e três. Heterozigosidade retida $(1 - 1/186)^{5} = 0.973$ , contra $(1 - 1/2000)^{5} = 0.9975$ para um milhar constante.

Exercício 27.7 ★★

Vinte e cinco panteras-da-flórida com $N_{e} \approx 10$ : endogamia acumulada em 5 gerações? Se a aptidão cai $5\,\%$ a cada $10\,\%$ de $F$ , de quanto ela caiu? O que acrescentar oito fêmeas não aparentadas faz com $F$ na geração seguinte?

Solução

Solução de Exercício 27.7.

$F = 1 - (1 - 1/20)^{5} = 0.23$ ; aptidão reduzida em $5\times 2.3 = 11\,\%$ . Todo filhote de uma fêmea texana com um macho da Flórida tem $F = 0$ ; se as oito recém-chegadas forem dois quintos das fêmeas reprodutoras, dois quintos da geração seguinte são exogâmicos e o $F$ médio cai a cerca de $0.6\times 0.23 = 0.14$ em uma geração — que é o que a recuperação mostrou.

Exercício 27.8 ★★

Yellowstone: 31 lobos soltos em 1995–96, cerca de 100 no parque em 2003. Estime $r$ ; quantos haveria em 2020 se o crescimento tivesse continuado, e por que ele não continuou?

Solução

Solução de Exercício 27.8.

$r = \ln(100/31)/8 = 0.15\,\mathrm{yr}^{-1}$ . Continuando até 2020: $100\,\mathrm{e}^{0.15\times 17} \approx 1200$ . O parque abrigou cerca de cem: os territórios se encheram, os wapitis declinaram, as alcateias mataram membros umas das outras, e a sarna e a cinomose se espalharam — a dependência da densidade se instalou quando a área vazia foi ocupada.

Exercício 27.9 ★★

Classifique pelos critérios da IUCN vistos no capítulo: (a) uma rã cuja população caiu $60\,\%$ em dez anos; (b) uma planta de 180 indivíduos maduros; (c) um peixe cuja área de distribuição é de $3000\,\mathrm{km}^{2}$ ; (d) uma ave de $30\,000$ indivíduos declinando $10\,\%$ por década.

Solução

Solução de Exercício 27.9.

(a) Um declínio de $60\,\%$ em dez anos ultrapassa $50\,\%$ : Em Perigo. (b) $180 < 250$ indivíduos maduros: Criticamente em Perigo. (c) Área de distribuição de $3000\,\mathrm{km}^{2}$ , abaixo de $5000\,$ : Em Perigo. (d) $30\,000$ indivíduos e um declínio de $10\,\%$ : nenhum limiar atingido — não ameaçada (no máximo Quase Ameaçada, a observar).

Exercício 27.10 ★★★

Uma população de $N$ casais, cada um produzindo, com probabilidade $1/2$ , dois descendentes sobreviventes e, caso contrário, nenhum (estocasticidade demográfica). Calcule a probabilidade de que toda a população falhe em uma geração para $N = 2$ , $5$ , $10$ , $20$ , e comente como o risco demográfico escala com $N$ .

Solução

Solução de Exercício 27.10.

Todos os $N$ casais falham com probabilidade $(1/2)^{N}$ : $0.25$ , $0.031$ , $0.001$ , $10^{-6}$ . O risco demográfico cai exponencialmente com $N$ e é desprezível além de algumas dezenas de indivíduos; acima disso, o risco que resta é ambiental, que não cai tão depressa, porque atinge todos os indivíduos juntos.

Exercício 27.11 ★★★

A lei espécies–área com $z = 0.25$ , e uma floresta cortada em 10 fragmentos isolados iguais. Compare as espécies esperadas num fragmento com as de um décimo da original, e argumente por que o total entre os fragmentos não é simplesmente o original — o que determina se os fragmentos juntos abrigam mais ou menos espécies que o todo abrigava?

Solução

Solução de Exercício 27.11.

Um fragmento de um décimo: $0.1^{0.25} = 0.56$ das espécies originais. Dez fragmentos abrigam entre $0.56$ (se todos abrigarem as mesmas espécies) e, em princípio, mais que o todo (se cada um abrigasse espécies diferentes — impossível além do conjunto regional). Onde eles caem depende da rotatividade entre fragmentos: hábitats diferentes em fragmentos diferentes empurram o total para cima; as espécies que precisam de grandes áreas, de hábitat de interior, ou que são perdidas de todo fragmento pelos mesmos efeitos de borda, o empurram para baixo; e a dívida de extinção de cada fragmento é paga separadamente, de modo que o total de longo prazo costuma ficar abaixo do total do todo.

Exercício 27.12 ★★★

Por que acrescentar uns poucos migrantes por geração ( $m N_{e} \approx 1$ ) praticamente interrompe a perda de variação numa população pequena, e o que isso custa em adaptação local? Use o equilíbrio entre a deriva, $1/2N_{e}$ , e a fração de alelos substituídos por migrantes, $m$ , para argumentar.

Solução

Solução de Exercício 27.12.

A deriva retira heterozigosidade à taxa $1/2N_{e}$ por geração; os imigrantes substituem uma fração $m$ do patrimônio genético por alelos vindos de outro lugar. Com $mN_{e} \approx 1$ , $m \approx 1/N_{e}$ , o dobro da taxa de perda, de modo que a variação é reposta mais depressa do que decai e a população fica perto da fonte em frequência alélica ( $F_{ST} = 1/(1 + 4N_{e}m) \approx 0.2$ ). O custo: os alelos favorecidos localmente são diluídos em $m$ por geração, de modo que a adaptação local só sobrevive para características cujo coeficiente de seleção ultrapasse cerca de $1/N_{e}$ ; as diferenças locais fracamente selecionadas são engolidas.

27.5 Problema: Cinquenta e Quinhentos

Problema 27.1

Problema de fim de semana — um programa de recuperação em números: o tamanho efetivo de uma população resgatada de papagaios e sua endogamia, um resgate genético, as espécies que uma floresta em encolhimento manterá, o crescimento de lobos reintroduzidos, e as categorias e os custos, terminando em $N_{e}$ , na endogamia após dez gerações e na fração de espécies mantida

Dados: uma população de papagaios de 60 adultos, 20 machos e 40 fêmeas, todos reprodutores; tempo de geração $10\,\mathrm{yr}$ . História da população nas últimas cinco gerações: 500, 100, 60, 51, 60. Depressão endogâmica: a aptidão cai $6\,\%$ a cada $0.1\,$ de $F$ . Resgate: 10 aves não aparentadas acrescentadas às 60. Floresta: $2000\,\mathrm{km}^{2}$ reduzidos a $300\,\mathrm{km}^{2}$ , $z = 0.25$ ; espécies hoje, 180. Lobos: 31 soltos, 100 após 8 anos, capacidade de suporte no parque de cerca de 120. Custo: quatro milhões de dólares por ano para os papagaios.

Parte I — Tamanho efetivo.

$N_{e}$ a partir da razão sexual dos 60 atuais. Compare com o censo.
$N_{e}$ como média harmônica ao longo das cinco gerações da história. Que geração domina?
Endogamia acumulada ao longo dessas cinco gerações, usando o $N_{e}$ da média harmônica (fórmula exata e aproximação linear).
Aptidão perdida por essa endogamia.
Heterozigosidade retida após as cinco gerações, como fração da original.
Se a população for mantida agora em 60 com a razão sexual atual, que $F$ ela alcançará em mais dez gerações, e que perda de aptidão? Quantos anos são?

Parte II — Resgate.

Dez aves não aparentadas se juntam às 60. A fração de alelos da geração seguinte vinda dos recém-chegados é de cerca de $10/70$ ; o coeficiente de endogamia dos filhotes com um progenitor nativo e um recém-chegado é $0$ . Estime o $F$ médio da população na geração seguinte se o acasalamento for aleatório.
Explique por que $F$ cai de imediato mas a heterozigosidade só sobe à medida que os alelos dos migrantes se espalham, e por que um segundo resgate pode ser necessário.
Para alcançar $N_{e} = 500$ com razão sexual igual, quantos adultos são necessários? A $r = 0.05\,\mathrm{yr}^{-1}$ a partir de 70 aves, quantos anos?
O programa retira ovos de mães ruins para criação à mão, elevando o número médio de filhotes emplumados por casal mas igualando os tamanhos das famílias. Por que igualar os tamanhos das famílias eleva $N_{e}$ acima do censo (rumo a $2N$ )?
O último macho de uma linhagem meridional distinta é estéril na natureza. Proponha duas intervenções e seus custos para o patrimônio genético.
A quatro milhões de dólares por ano ao longo dos 40 anos até alcançar $N_{e} = 500$ , custo total e custo por ave acrescentada. Isso é caro? Comparado com o quê?

Parte III — Floresta.

Fração das espécies que a floresta manterá com $300\,\mathrm{km}^{2}$ ; número esperado de espécies e a dívida de extinção (espécies presentes hoje que serão perdidas).
Se, em vez disso, os $300\,\mathrm{km}^{2}$ fossem três fragmentos isolados de $100\,\mathrm{km}^{2}$ , espécies por fragmento; total se os fragmentos abrigassem espécies inteiramente diferentes; total se abrigassem as mesmas. O que decide?
Um corredor de $20\,\mathrm{km}^{2}$ une os três fragmentos. Trate-os como uma área única de $320\,\mathrm{km}^{2}$ : espécies esperadas. Compare com o caso de espécies idênticas da questão 14.
O maior predador da floresta precisa de $50\,\mathrm{km}^{2}$ por casal e de um $N_{e}$ de 50 para persistir. Os $300\,\mathrm{km}^{2}$ inteiros conseguem abrigá-lo? E um fragmento? O que isso diz sobre a área contra o número de espécies como critério?
Estime quanto tempo a dívida de extinção leva para ser paga se as espécies perdidas tiverem populações declinando $3\,\%$ ao ano de 200 até um limiar de quase extinção de 10.
Por que a lei espécies–área subestima a perda quando a fragmentação acrescenta efeitos de borda, e a superestima quando a terra do entorno é em parte utilizável?

Parte IV — Lobos e listas.

Lobos: $r$ de $31 \to 100$ em 8 anos, e o tempo de duplicação.
Crescimento logístico rumo a $K = 120$ : população após 8 anos sob crescimento logístico em vez de exponencial, partindo de 31 com o $r$ da questão 19 (use $N(t) = K/[1 + (K/N_{0} - 1)\mathrm{e}^{-rt}]$ ). Qual se ajusta melhor aos 100 observados, e o que isso diz sobre a dependência da densidade nos primeiros anos?
Os wapitis eram $17\,000$ em 1995 e $4000$ em 2015. Taxa média anual de declínio. Quanto dela lobos que comem $20$ wapitis cada por ano conseguem explicar, com 100 lobos?
Classifique o papagaio (60 indivíduos maduros) e o predador da floresta antes do resgate pelos critérios da IUCN.
Pombo-passageiro: cinco bilhões em 1800, extinto em 1914. Se o declínio foi exponencial de 1870, quando ainda eram bilhões, até uma ave em 1914, que taxa anual isso implica? Por que o efeito Allee torna as últimas décadas mais rápidas que a exponencial?
Explique num parágrafo por que uma AVP teria dito que o pombo-passageiro estava seguro em 1850, e o que ela teria deixado passar.
Resuma: o $N_{e}$ atual (questão 1), o $F$ após mais dez gerações com 60 (questão 6) e a fração de espécies que a floresta encolhida mantém (questão 13).

Solução

Solução de Problema 27.1.

1. $N_{e} = 4\times 20\times 40/60 = 53$ , contra um censo de 60. 2. $1/N_{e} = \tfrac{1}{5}(1/500 + 1/100 + 1/60 + 1/51 + 1/60) = 0.0130$ , $N_{e} = 77$ ; as gerações de gargalo, de 51 e 60, dominam, e a de 500 quase não conta. 3. $F = 1 - (1 - 1/154)^{5} = 0.032$ ; linear, $5/154 = 0.032$ . 4. $6\times 0.32 = 1.9\,\%$ . 5. $(1 - 1/154)^{5} = 0.968$ : $96.8\,\%$ retida. 6. Dez gerações com $N_{e} = 53$ : incremento $1 - (1 - 1/107)^{10} = 0.090$ , total $F = 1 - 0.968\times 0.910 = 0.12$ ; perda de aptidão $6\times 1.2 = 7\,\%$ ; um século. 7. Os casais nativo–nativo são $(60/70)^{2} = 0.73$ dos acasalamentos e seus filhotes mantêm $F \approx 0.03$ (mais um pequeno incremento); todos os demais têm $F = 0$ : em média, $F \approx 0.73\times 0.035 = 0.026$ , uma queda de um quarto em uma geração. 8. $F$ é a identidade por descendência dentro de um indivíduo, e qualquer filhote exogâmico o zera; a heterozigosidade é uma propriedade das frequências alélicas, e os alelos dos migrantes só se espalham à medida que são transmitidos. Numa população ainda pequena, a deriva os retirará de novo em dezenas de gerações, de modo que o resgate precisa ser repetido ou a população precisa crescer. 9. $N_{e} = N$ com sexos iguais: 500 adultos. De 70 a $r = 0.05$ : $\ln(500/70)/0.05 = 39$ anos. 10. A população ideal tem tamanhos de família de Poisson, com variância igual à média de dois; $N_{e} = 4N/(2 + V_{k})$ , de modo que fazer cada casal contribuir igualmente ( $V_{k} = 0$ ) dá $N_{e} = 2N$ : nenhuma linhagem se perde pela sorte do ninho. 11. Colete e armazene seu sêmen para inseminação artificial e o use em várias fêmeas não aparentadas ao longo dos anos — o custo é que seus alelos poderiam passar a dominar um conjunto pequeno, de modo que sua participação precisa ser limitada perto de $1/N_{e}$ ; ou criopreserve tecido para clonagem ou produção de gametas mais tarde, ao custo do atraso e do risco técnico. Não fazer nada perde os alelos da linhagem para sempre. 12. $160\,$ milhões de dólares por umas 430 aves: cerca de $370\,000$ por ave. Caro por papagaio, barato contra uma espécie — e menos que uns poucos quilômetros de rodovia, que é a comparação que os orçamentos de fato fazem. 13. $(300/2000)^{0.25} = 0.62$ : cerca de 112 espécies das 180 mantidas, uma dívida de extinção de 68. 14. Cada fragmento, $(100/2000)^{0.25}\times 180 = 85$ espécies. Inteiramente diferentes: até 255, impossível acima do conjunto de 180; idênticas: 85. O que decide é quão diferentes são os hábitats dos fragmentos e quantas espécies conseguem persistir em $100\,\mathrm{km}^{2}$ ; realisticamente, entre 85 e 112. 15. $(320/2000)^{0.25}\times 180 = 114$ , contra 85 para três fragmentos isolados idênticos: o corredor permite que a recolonização e o fluxo gênico façam três populações pequenas se comportarem como uma maior. 16. $N_{e} = 50$ com sexos iguais são 25 casais: $1250\,\mathrm{km}^{2}$ . Os $300\,\mathrm{km}^{2}$ inteiros abrigam seis casais, $N_{e} \approx 12$ ; um fragmento, dois. Nenhum basta: o predador se perde qualquer que seja a contagem de espécies, e proteger a área de que ele precisa protege tudo o que é menor — uma espécie guarda-chuva. 17. $\ln(200/10)/0.03 = 100$ anos: a dívida é paga ao longo de um século, muito depois de a floresta ter sido cortada. 18. As bordas retiram hábitat de interior de todo fragmento, de modo que a área utilizável é menor que a mapeada e a perda é maior que a lei prevê; uma matriz de vegetação secundária ou de cercas vivas que algumas espécies conseguem usar acrescenta área efetiva e torna a perda menor. 19. $r = \ln(100/31)/8 = 0.146\,\mathrm{yr}^{-1}$ ; tempo de duplicação $\ln 2/0.146 = 4.7$ anos. 20. $N(8) = 120/[1 + (120/31 - 1)\mathrm{e}^{-1.17}] = 120/(1 + 2.87\times 0.31) = 63$ . Os 100 observados são o próprio valor da exponencial — $r$ foi ajustado a esses mesmos dois pontos — contra os 63 da logística: nos primeiros anos os lobos não encontraram dependência de densidade — territórios vazios e wapitis abundantes. 21. $\ln(4000/17\,000)/20 = -0.072$ : $7\,\%$ ao ano. Cem lobos tirando $2000$ wapitis por ano de um rebanho de $8000$ em média são um quarto por ano — mais que suficiente para explicar o declínio sozinhos, embora a caça fora do parque, a seca e a predação de filhotes por ursos-pardos o tenham compartilhado. 22. Sessenta indivíduos maduros, abaixo de 250: Criticamente em Perigo. O predador com $N_{e} \approx 12$ (algumas dezenas de animais): Criticamente em Perigo também. 23. De $3\times 10^{9}$ a $1$ em 44 anos: $r = -\ln(3\times 10^{9})/44 = -0.50$ por ano, caindo à metade a cada dezessete meses. Nenhuma caça remove metade de bilhões todo ano; a queda foi mais lenta no início e muito mais rápida no fim, porque um reprodutor colonial abaixo de uma densidade-limiar para de se reproduzir enquanto seus predadores já não são saturados — o efeito Allee transformou um declínio num colapso. 24. Em 1850 a população estava na casa dos bilhões, sua taxa de crescimento medida era positiva e sua variância, pequena, e uma análise de viabilidade projeta a dinâmica que lhe é dada: ela teria posto o risco em zero. Ela teria deixado passar o forçamento externo — as ferrovias e o telégrafo, que deixaram os caçadores seguir e esvaziar todo dormitório, e o desmatamento — e o limiar de Allee num reprodutor colonial, nenhum dos quais está na demografia de uma espécie abundante; uma AVP extrapola, e as causas da extinção costumam ser novas. 25. $N_{e} \approx 53$ hoje; $F \approx 0.12$ após mais dez gerações com 60 ( $7\,\%$ da aptidão); a floresta encolhida mantém cerca de $62\,\%$ de suas espécies.

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