Biología universitaria — primer año · Bachelor Year 1

22Digestión y absorción

Una vaca come diez kilogramos de hierba al día y vive del ácido acético; un caballo come la misma hierba y vive, en parte, de la glucosa; un conejo come sus propios excrementos nocturnos y enfermaría sin ellos. Ninguno de ellos puede digerir la celulosa, y todos la digieren, alojando bacterias que sí pueden. Un ser humano, que no puede, digiere una comida de pan, carne y mantequilla hasta azúcares, aminoácidos y ácidos grasos en unas pocas horas, y absorbe nueve litros de agua al día a través de una pared de una sola célula de espesor. Este capítulo describe el tubo digestivo de un mamífero, las enzimas y secreciones que desmontan los alimentos, las células que recogen los fragmentos, las señales que lo cronometran todo y las asociaciones con microbios gracias a las cuales los herbívoros viven de lo que ninguna enzima de mamífero puede tocar.

22.1 Nutrición heterótrofa

Definición 22.1 (Nutrición, digestión, absorción)

Un heterótrofo debe tomar de su alimento energía y carbono, los aminoácidos y ácidos grasos que no puede fabricar (Capítulo 16), vitaminas, minerales y agua. El alimento llega en forma de macromoléculas — almidón, proteínas, grasas — que no pueden atravesar una membrana. La digestión es su hidrólisis, por enzimas, hasta monómeros lo bastante pequeños para ser captados: glucosa, aminoácidos, ácidos grasos y glicerol, nucleótidos. La absorción es el transporte de esos monómeros a través del epitelio del intestino hasta la sangre o la linfa. En los animales la digestión es extracelular, en la luz de un tubo abierto por los dos extremos, lo que permite tratar el alimento por etapas conforme avanza, y permite que las regiones del tubo se especialicen.

Proposición 22.2 (El tubo digestivo de un mamífero)

De la boca al ano, el tubo de un mamífero se divide en regiones, cada una con su propio epitelio, sus secreciones y su musculatura: la boca, donde los dientes trituran y la saliva humedece y empieza a digerir el almidón; el esófago, un conducto; el estómago, una bolsa de ácido donde las proteínas se desnaturalizan y se cortan, y donde el alimento se retiene y se libera como una papilla (el quimo); el intestino delgado — duodeno, yeyuno, íleon, seis metros en un ser humano — donde las secreciones del hígado (la bilis) y del páncreas (enzimas y bicarbonato) completan la digestión y donde tiene lugar casi toda la absorción; el intestino grueso, donde se recupera el agua y una densa comunidad microbiana fermenta lo que queda; y el recto. La musculatura de la pared (Capítulo 4) mezcla el contenido y lo impulsa por peristaltismo; los esfínteres lo retienen en cada etapa.

Las regiones del tubo digestivo de un mamífero y lo que hace cada una. Dos glándulas situadas fuera del tubo, el hígado y el páncreas, vierten sus secreciones en el intestino delgado, donde se completa la digestión y ocurre la absorción.

22.2 Desmontar el alimento

Proposición 22.3 (Las enzimas digestivas)

enzima	origen, lugar	sustrato $\to$ producto	óptimo
amilasa	saliva; páncreas, intestino delgado	almidón $\to$ maltosa, dextrinas	pH 7
pepsina	estómago (como pepsinógeno)	proteínas $\to$ péptidos grandes	pH 2
tripsina, quimotripsina	páncreas (como zimógenos)	proteínas $\to$ péptidos pequeños	pH 8
carboxipeptidasas	páncreas	péptidos $\to$ aminoácidos	pH 8
lipasa (con colipasa)	páncreas	triglicéridos $\to$ ácidos grasos $+$ monoglicéridos	pH 8
nucleasas	páncreas	ácidos nucleicos $\to$ nucleótidos	pH 8
maltasa, sacarasa, lactasa	borde en cepillo de los enterocitos	disacáridos $\to$ monosacáridos	pH 7
peptidasas	borde en cepillo	di- y tripéptidos $\to$ aminoácidos	pH 7

Cada enzima es una hidrolasa (Capítulo 13) específica de una clase de enlace; cada una trabaja al pH de su región; y las proteasas se fabrican y se almacenan como zimógenos inactivos, que solo se activan en la luz. La bilis, fabricada por el hígado y almacenada en la vesícula biliar, no contiene ninguna enzima: sus sales biliares emulsionan la grasa en gotitas de un micrómetro, sobre cuya superficie puede actuar la lipasa, y llevan los productos en micelas hasta las células absorbentes (Capítulo 9).

Ejemplo 22.4 (La química de una comida)

Una rebanada de pan con mantequilla y queso: la amilasa salival ataca el almidón en la boca, el ácido del estómago la detiene, la amilasa pancreática lo reanuda en el duodeno y la maltasa del borde en cepillo lo termina sobre los propios enterocitos; la proteína del queso se desnaturaliza con el ácido, la corta la pepsina, la cortan más la tripsina y la quimotripsina, y se termina hasta aminoácidos y dipéptidos en el borde en cepillo; la mantequilla se funde, la bilis la emulsiona, la lipasa la escinde en ácidos grasos y monoglicéridos, y unas micelas la transportan hasta la membrana. Tres horas de la boca a la sangre.

Proposición 22.5 (Control de la secreción)

La secreción se acompasa al alimento. La vista y el olor de una comida, a través del nervio vago, ponen en marcha el flujo de saliva y de jugo gástrico antes del primer bocado. El alimento en el estómago distiende su pared y sus péptidos liberan la hormona gastrina, que estimula la secreción de ácido; el ácido que entra en el duodeno libera secretina, que hace al páncreas verter bicarbonato para neutralizarlo; la grasa y los péptidos del duodeno liberan colecistoquinina, que hace contraerse la vesícula biliar y al páncreas soltar sus enzimas, y frena el vaciamiento del estómago para que el intestino no se vea desbordado. A cada secreción la llama el sustrato sobre el que actúa.

Evidencia. Beaumont (1833) observó el estómago de un hombre que quedó con una herida abierta, y vio que el jugo gástrico aparecía solo cuando el alimento tocaba la pared, y que digería la carne en un vaso igual que en el estómago. Pávlov (década de 1890) dotó a unos perros de bolsas gástricas y de fístulas del conducto pancreático: la vista del alimento hacía secretar al estómago (cortado el vago, ya no); el ácido colocado en el duodeno hacía secretar al páncreas incluso después de cortar todos los nervios, y Bayliss y Starling (1902) demostraron que un extracto de mucosa duodenal inyectado en la sangre hacía lo mismo — la primera hormona, la secretina. ∎

22.3 Recoger los fragmentos

Definición 22.6 (La superficie de absorción)

El intestino delgado pliega su revestimiento en pliegues circulares y después en vellosidades de un milímetro de altura, cada una cubierta por una sola capa de enterocitos cuyas membranas apicales llevan microvellosidades — el borde en cepillo —, de modo que un tubo de $0.6\,\mathrm{m}^{2}$ ofrece unos $200\,\mathrm{m}^{2}$ de membrana (Capítulo 4). Por el interior de cada vellosidad corren una red capilar, que se lleva los azúcares y los aminoácidos hacia el hígado por la vena porta, y un quilífero central, un vaso linfático que se lleva la grasa. Los enterocitos viven cuatro días y se reponen desde las criptas situadas entre las vellosidades.

Una vellosidad abierta: una sola capa de células absorbentes sobre un eje que lleva un vaso linfático y una red capilar. Toda molécula absorbida atraviesa dos membranas y unos pocos micrómetros de tejido.

Proposición 22.7 (Vías de absorción)

Azúcares: la glucosa y la galactosa entran en el enterocito por el simportador sodio–glucosa (Capítulo 7), la fructosa por un transportador, y todas salen por un transportador de la cara basal hacia la sangre. Los aminoácidos entran por varios simportadores acoplados al sodio, y los péptidos pequeños por uno acoplado a protones, para cortarse dentro de la célula. Grasas: los ácidos grasos y los monoglicéridos abandonan sus micelas y difunden a través de la membrana apical; dentro de la célula se reesterifican en triglicéridos, se recubren de proteína formando quilomicrones de un micrómetro y se exocitan hacia el quilífero, cuya linfa no llega a la sangre hasta el cuello — la grasa sortea el hígado. El agua sigue a los solutos por ósmosis: $9\,\mathrm{L}$ al día entran en el intestino (dos bebidos, siete secretados como saliva, jugo gástrico, bilis, jugo pancreático e intestinal), y se reabsorben todos menos una décima de litro, la mayoría en el intestino delgado y el resto en el colon. Las vitaminas, el hierro y el calcio tienen cada uno sus transportadores; la vitamina B $_{12}$ necesita una proteína del estómago para poder absorberse siquiera.

Cuatro vías a través del enterocito. Los azúcares y los aminoácidos entran por transporte acoplado al sodio y salen por transportadores hacia la sangre; las grasas entran por difusión desde las micelas, se reconstruyen y salen como quilomicrones hacia la linfa; el agua sigue.

Método 22.8 (Lectura de un experimento de absorción)

Vuélvase del revés un segmento de intestino (un saco evertido), llénese de suero salino y sumérjase en una disolución de la sustancia: lo que aparece dentro ha atravesado el epitelio desde la que era la luz.
Mídase la transferencia frente a la concentración: si se satura y la detienen el frío o un veneno de la síntesis de ATP, es activa o mediada por transportador; si es lineal e insensible, es difusión.
Retírese el sodio del baño: si la transferencia de glucosa o de aminoácidos se hunde, estaba acoplada al sodio. Añádase un azúcar competidor: si la transferencia cae, ambos comparten transportador.
Compárense segmentos: la mayoría de los azúcares y aminoácidos pasan en el yeyuno, las sales biliares y la vitamina B $_{12}$ solo en el íleon, el agua y las sales en todas partes.

Ejemplo 22.9 (El balance del agua)

De los nueve litros que entran cada día en el intestino humano, el intestino delgado absorbe ocho, el colon uno más, y $0.1\,\mathrm{L}$ salen en las heces. La captación de glucosa acoplada al sodio en el intestino delgado arrastra agua consigo — que es la razón de que una disolución de glucosa y sal, tomada por boca, rehidrate a un niño con cólera cuando la toxina ha convertido las criptas en secretoras: el simportador queda intacto y absorbe agua más deprisa de lo que la toxina la pierde (Capítulo 7).

22.4 Vivir de la hierba

Proposición 22.10 (Digestión simbiótica de la celulosa)

Ningún mamífero fabrica una celulasa. Los herbívoros digieren la celulosa alojando bacterias, protistas y hongos que sí lo hacen, en una cámara de fermentación donde los microbios rompen los enlaces $\beta(1{\to}4)$ (Capítulo 10) y fermentan los azúcares, sin oxígeno, hasta ácidos grasos volátiles — acetato, propionato, butirato — más dióxido de carbono y metano. El hospedador absorbe los ácidos y vive de ellos. Los rumiantes (vacas, ovejas, ciervos) sitúan la cámara antes del estómago verdadero: el rumen, una cuba de cien litros en una vaca, donde el alimento fermenta uno o dos días, se regurgita y se vuelve a masticar, y desde la cual los propios microbios pasan al abomaso y al intestino para ser digeridos como principal fuente de proteína del animal. Los fermentadores posgástricos (caballos, conejos, elefantes) sitúan la cámara después del intestino delgado, en un ciego y un colon agrandados: digieren ellos mismos primero el almidón y la proteína, fermentan la fibra después, y pierden la proteína microbiana en sus heces — salvo que, como el conejo, se coman sus excrementos nocturnos blandos y los hagan pasar una segunda vez (cecotrofia).

El estómago de cuatro cámaras de una vaca: el gran rumen y el retículo donde fermentan los microbios, el omaso cuyas láminas absorben agua, y el abomaso, el estómago ácido verdadero, donde se digieren los microbios.

Ejemplo 22.11 (Dos maneras de comerse un prado)

Una vaca fermenta dos tercios de la fibra y obtiene el sesenta por ciento de su energía como acetato y propionato — a partir de los cuales su hígado debe fabricar cada gramo de glucosa que necesita, ya que casi nada llega a su intestino —; su rumen convierte además el nitrógeno de la urea, reciclada desde su sangre hasta su saliva, en proteína microbiana, de modo que puede vivir de un heno más pobre en proteína de lo que podría cualquier otro mamífero. Un caballo fermenta menos de la mitad de la fibra, pero digiere él mismo el almidón y la proteína de la hierba, absorbe glucosa y hace pasar el alimento en día y medio en lugar de tres: saca menos de cada kilogramo y come más kilogramos. La vaca gana en pastos pobres; el caballo, cuando hay que correr.

Observación 22.12 (La longitud de un intestino)

El intestino de un carnívoro mide cuatro veces la longitud de su cuerpo; el de un herbívoro, de diez a veinte: cuanto más pobre es el alimento, más largo el tubo y mayores las cámaras. Un renacuajo que come algas tiene un intestino largo y enrollado que se acorta bruscamente en la metamorfosis, cuando la rana pasa a los insectos; la misma regla, escrita en la vida de un solo animal.

22.5 Ejercicios

Ejercicio 22.1 ★

Enumérense las regiones del tubo digestivo y el hecho principal de cada una.

Solución

Solución de Ejercicio 22.1.

Boca: masticación, amilasa salival. Esófago: transporte. Estómago: ácido, pepsina, almacenamiento y mezcla. Intestino delgado: la bilis y las enzimas pancreáticas completan la digestión; absorción. Intestino grueso: agua y sales recuperadas, fermentación por los microbios. Recto: almacenamiento y egestión.

Ejercicio 22.2 ★

¿Qué enzimas digieren las proteínas, dónde y a qué pH? ¿Por qué se fabrican como zimógenos?

Solución

Solución de Ejercicio 22.2.

La pepsina en el estómago a pH 2; la tripsina, la quimotripsina y las carboxipeptidasas del páncreas en el intestino delgado a pH 8; las peptidasas del borde en cepillo a pH 7. Como zimógenos, para que no digieran las células que las fabrican; solo se activan en la luz.

Ejercicio 22.3 ★

A partir de la figura de la absorción, nómbrese la vía por la que la glucosa, un aminoácido y un ácido graso atraviesan el enterocito, y dónde acaba cada uno.

Solución

Solución de Ejercicio 22.3.

Glucosa: entra por simporte con sodio, sale por transportador, hacia la vena porta y el hígado. Aminoácido: entra por simporte con sodio, sale por transportador, vena porta. Ácido graso: entra por difusión desde una micela, se reesterifica, se empaqueta en un quilomicrón y se exocita hacia el quilífero y la linfa.

Ejercicio 22.4 ★

¿Qué hace la bilis, y por qué su ausencia hace fracasar la digestión de las grasas aunque la lipasa esté presente?

Solución

Solución de Ejercicio 22.4.

Las sales biliares emulsionan la grasa en gotitas de un micrómetro y llevan los productos de la lipasa en micelas hasta los enterocitos. Sin ellas la grasa se queda en gotas grandes con casi ninguna superficie para la lipasa, y los ácidos grasos liberados no pueden entregarse a la membrana: la grasa pasa sin digerir.

Ejercicio 22.5 ★★

Una comida de $100\,\mathrm{g}$ de almidón se digiere hasta glucosa en tres horas. Calcúlense los moles de enlaces glucosídicos hidrolizados, el agua consumida y la velocidad media de absorción de glucosa en milimoles por minuto.

Solución

Solución de Ejercicio 22.5.

$100/162 = 0.62\,\mathrm{mol}$ de unidades de glucosa, luego unos $0.62\,\mathrm{mol}$ de enlaces y $0.62\,\mathrm{mol}$ de agua ( $11\,\mathrm{g}$ ); $620/180 = 3.4\,\mathrm{mmol}/\mathrm{min}$ de glucosa absorbida.

Ejercicio 22.6 ★★

Explíquese, con las hormonas del capítulo, qué ocurre en el duodeno en los minutos siguientes a la llegada de quimo ácido y de grasa desde el estómago, y por qué el estómago se frena entonces.

Solución

Solución de Ejercicio 22.6.

El ácido libera secretina, que hace al páncreas secretar el bicarbonato que neutraliza el quimo; la grasa y los péptidos liberan colecistoquinina, que contrae la vesícula biliar (entra la bilis), estimula las enzimas pancreáticas e inhibe el vaciamiento gástrico, de modo que el duodeno recibe quimo solo tan deprisa como puede neutralizarlo y digerirlo.

Ejercicio 22.7 ★★

Un saco evertido transfiere glucosa desde un baño de $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ hasta que el interior alcanza $40\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ ; con el sodio del baño sustituido por potasio, el interior se detiene en $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ . Interprétense ambos resultados.

Solución

Solución de Ejercicio 22.7.

La glucosa se concentró ocho veces en contra de su gradiente: transporte activo. Sin sodio el transporte se detiene en el equilibrio: la captación está acoplada al gradiente de sodio (el simportador sodio–glucosa), no directamente al ATP.

Ejercicio 22.8 ★★

¿Por qué la grasa llega a la sangre por la linfa y no por la vena porta, y qué ocurriría si los quilomicrones entraran directamente en la sangre portal?

Solución

Solución de Ejercicio 22.8.

Los quilomicrones, de un micrómetro, no pueden atravesar la pared capilar, que es estanca, pero sí entrar en los quilíferos, abiertos por un extremo; la linfa se une a la sangre en el cuello, de modo que la grasa llega a todo el cuerpo antes que al hígado, que si no la captaría toda primero. Si entraran directamente en la sangre portal, los quilomicrones obstruirían los sinusoides del hígado y saturarían su capacidad de procesar grasa después de cada comida.

Ejercicio 22.9 ★★

Una vaca segrega $100\,\mathrm{L}$ de saliva al día. Explíquense tres funciones de esa saliva en un rumiante, una de ellas relativa al nitrógeno.

Solución

Solución de Ejercicio 22.9.

Humedece la fibra y la mantiene a flote para la rumia; su bicarbonato y su fosfato tamponan los ácidos que producen los microbios, y mantienen el rumen cerca de pH 6,5; y lleva urea desde la sangre, que los microbios convierten en amoníaco y después en su propia proteína, y recicla así un nitrógeno que de otro modo se perdería en la orina.

Ejercicio 22.10 ★★★

A un paciente le falla el páncreas. Predígase el destino de cada clase de nutriente, el aspecto de las heces y qué alimentos podrían seguir siendo digeridos por las enzimas que quedan.

Solución

Solución de Ejercicio 22.10.

Sin amilasa, proteasas, lipasa ni bicarbonato pancreáticos: el almidón solo lo digieren parcialmente la saliva y el borde en cepillo; las proteínas las corta la pepsina, pero no hasta un tamaño absorbible; la grasa no se digiere en absoluto y aparece en unas heces voluminosas, pálidas y grasientas. Los azúcares y los disacáridos (quedan las enzimas del borde en cepillo), algo de almidón y los péptidos pequeños todavía pueden tratarse; la grasa y la mayor parte de la proteína, no.

Ejercicio 22.11 ★★★

Un conejo al que se impide comer sus excrementos nocturnos pierde peso con una dieta con la que los conejos control medran. Explíquese qué pierde, por qué una vaca no necesita esa costumbre y por qué un caballo tampoco puede compensar la pérdida.

Solución

Solución de Ejercicio 22.11.

Los excrementos cecales llevan la proteína microbiana y las vitaminas del grupo B fabricadas en el ciego, que queda más allá del intestino delgado y por tanto no puede digerirse en el primer paso; comidos, atraviesan el estómago y el intestino delgado y se absorben. La vaca fermenta antes del estómago, de modo que sus microbios se digieren aguas abajo sin ningún segundo paso. El ciego del caballo también está aguas abajo, y el caballo ni se come sus excrementos ni dispone de ninguna otra vía: su proteína microbiana se pierde.

Ejercicio 22.12 ★★★

“Una vaca es una cuba de fermentación con patas.” Discútase en un párrafo: qué dan los microbios a la vaca (energía, proteína, vitaminas), qué les da la vaca a ellos y dónde falla el diseño (metano, glucosa, velocidad).

Solución

Solución de Ejercicio 22.12.

Los microbios dan a la vaca la energía de la celulosa como ácidos grasos, proteína fabricada a partir de hierba pobre e incluso de urea, y todas las vitaminas del grupo B; la vaca les da una cuba caliente, tamponada y anaerobia, mantenida llena y agitada, y cien litros de saliva al día. Los costes del diseño: una décima parte de la energía se va como metano, no se absorbe nada de glucosa y el hígado debe fabricarla toda a partir del propionato, la digestión lleva tres días, y la cuba y su contenido pesan la quinta parte del animal — una vaca no puede esprintar, y un león sí.

22.6 Problema: la vaca y el caballo

Problema 22.1

Problema de fin de semana — diez kilogramos de hierba a través de un rumen y a través de un ciego: fibra fermentada, ácidos absorbidos, proteína microbiana ganada o perdida, metano emitido, hasta llegar a la fracción de la energía de una vaca que procede de los ácidos grasos volátiles

Una vaca y un caballo comen cada uno $10\,\mathrm{kg}$ de materia seca de hierba al día, que contiene, en masa, un $50\,\%$ de celulosa y hemicelulosa (fibra), un $20\,\%$ de almidón y azúcares, un $15\,\%$ de proteína y un $15\,\%$ de lignina y cenizas indigestibles. Energía: los glúcidos y las proteínas, $17.5\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ . La fermentación de $1\,\mathrm{g}$ de glúcido rinde ácidos grasos volátiles con el $75\,\%$ de su energía, metano con el $8\,\%$ , y calor y crecimiento microbiano el resto; rinde además $0.15\,\mathrm{g}$ de proteína microbiana. El rumen fermenta el $70\,\%$ de la fibra y todo el almidón y los azúcares; el ciego y el colon del caballo fermentan el $45\,\%$ de la fibra, mientras que su intestino delgado digiere el $90\,\%$ del almidón y el $70\,\%$ de la proteína antes de que la fibra llegue al tramo posgástrico. Ambos animales necesitan $110\,\mathrm{MJ}$ de energía metabolizable al día.

Parte I — El rumen de la vaca.

Calcúlense la masa de fibra, la de almidón y azúcares y la de proteína ingeridas al día.
Calcúlese la masa de glúcidos fermentada en el rumen.
Calcúlense la energía de esos glúcidos y la energía recuperada como ácidos grasos volátiles.
Calcúlense la energía perdida como metano, y la masa de metano ( $55\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ ) y su volumen ( $1.4\,\mathrm{L}/\mathrm{g}$ ).
Calcúlese la proteína microbiana producida.
Explíquese por qué el aporte de proteína de la propia vaca son en buena parte los microbios, y dónde se digieren.
Calcúlense la fracción de la fibra que sale del rumen sin fermentar y su destino.

Parte II — El balance de la vaca. La vaca digiere además el $60\,\%$ de la proteína de la dieta que escapa del rumen (escapa el $40\,\%$ de la proteína ingerida) y toda la proteína microbiana, a $17.5\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ .

Calcúlese la energía que la vaca obtiene de las proteínas (la que escapa de la dieta más la microbiana).
Calcúlese la energía metabolizable total de la vaca: ácidos grasos volátiles más proteínas.
Calcúlese la fracción de esa energía aportada por los ácidos grasos volátiles.
¿Cubre la vaca su necesidad de $110\,\mathrm{MJ}$ ? ¿Qué hace si no?
La vaca no absorbe casi nada de glucosa. Nómbrese el ácido a partir del cual su hígado fabrica glucosa, y el proceso.

Parte III — El tramo posgástrico del caballo.

Calcúlese la energía que el caballo obtiene del almidón digerido en su intestino delgado (absorbido como glucosa, $17.5\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ ).
Calcúlese la energía procedente de la proteína de la dieta digerida en el intestino delgado.
Calcúlense la fibra fermentada en el ciego y el colon y la energía recuperada como ácidos grasos volátiles.
Calcúlese la proteína microbiana producida en el ciego y el colon. ¿Qué es de ella?
Calcúlense la energía metabolizable total del caballo y la fracción aportada por los ácidos grasos volátiles.
¿Cubre el caballo sus $110\,\mathrm{MJ}$ ? ¿Cuánta hierba tendría que comer, y cómo se las arregla?

Parte IV — Comparación de los diseños.

Calcúlese la energía que extrae cada animal por kilogramo de materia seca de hierba.
El metano de la vaca es el $8\,\%$ de la energía fermentada. Calcúlense su parte en la energía bruta ingerida por la vaca y la masa de metano que emite en un año un rebaño de cien vacas.
El alimento de la vaca permanece $70\,\mathrm{h}$ en el tubo; el del caballo, $36\,\mathrm{h}$ . Calcúlese la masa de materia seca que cada uno alberga en su intestino en un instante dado, con ingesta constante.
Un conejo fermenta la fibra en su ciego y después se come los excrementos cecales. ¿Qué fracción de la proteína microbiana de la pregunta 16 podría recuperar un caballo si hiciera lo mismo? ¿Por qué ningún caballo lo hace?
Explíquese por qué la vaca puede vivir de una dieta de paja con un $4\,\%$ de proteína más urea, y el caballo no.
Un caballo que esprinta quema glucosa de su propio glucógeno; una vaca no puede esprintar. Relaciónese esto con los dos diseños.
Enúnciese el resultado: la fracción de la energía metabolizable de la vaca que procede de los ácidos grasos volátiles, la fracción del caballo y la energía que extrae cada uno por kilogramo de hierba.

Solución

Solución de Problema 22.1.

1. Fibra $5\,\mathrm{kg}$ , almidón y azúcares $2\,\mathrm{kg}$ , proteína $1.5\,\mathrm{kg}$ . 2. $0.7\times 5 + 2 = 5.5\,\mathrm{kg}$ . 3. $5500\times 17.5 = 96\,\mathrm{MJ}$ ; AGV $0.75\times 96 = 72\,\mathrm{MJ}$ . 4. $0.08\times 96 = 7.7\,\mathrm{MJ}$ ; $7700/55 = 140\,\mathrm{g}$ de metano, unos $200\,\mathrm{L}$ . 5. $0.15\times 5500 = 825\,\mathrm{g}$ . 6. La mayor parte de la proteína de la dieta la degradan los microbios del rumen y la reconstruyen como proteína microbiana; los microbios pasan al abomaso y al intestino delgado, donde se digieren como cualquier carne. 7. El $30\,\%$ de la fibra, $1.5\,\mathrm{kg}$ : en parte fermentada en el colon, en su mayoría excretada. 8. Proteína de la dieta escapada $0.4\times 1500 = 600\,\mathrm{g}$ , digerida $360\,\mathrm{g}$ ; microbiana $825\,\mathrm{g}$ ; total $1185\,\mathrm{g}$ $\times 17.5 = 20.7\,\mathrm{MJ}$ . 9. $72 + 20.7 = 93\,\mathrm{MJ}$ . 10. $72/93 = 77\,\%$ (alrededor del $60\,\%$ una vez que se contabilizan el calor de fermentación y la energía que aporta el colon en balances más completos; según esta cuenta, tres cuartas partes). 11. $93\,\mathrm{MJ}$ se quedan cortos frente a $110\,$ : la vaca debe comer más ( $12\,\mathrm{kg}$ ), o mejor hierba, o tirar de su grasa. 12. El propionato; la gluconeogénesis en el hígado. 13. $0.9\times 2000\times 17.5 = 31.5\,\mathrm{MJ}$ . 14. $0.7\times 1500\times 17.5 = 18.4\,\mathrm{MJ}$ . 15. $0.45\times 5 = 2.25\,\mathrm{kg}$ ; AGV $0.75\times 2250\times 17.5 = 29.5\,\mathrm{MJ}$ . 16. $0.15\times 2250 = 340\,\mathrm{g}$ , perdidos en las heces (el tramo posgástrico queda más allá del intestino delgado). 17. $31.5 + 18.4 + 29.5 = 79\,\mathrm{MJ}$ ; parte de los AGV $29.5/79 = 37\,\%$ . 18. No: necesita $110/79\times 10 = 14\,\mathrm{kg}$ de hierba, y se las arregla comiendo dieciséis horas al día y haciendo pasar el alimento el doble de rápido. 19. Vaca $93/10 = 9.3\,\mathrm{MJ}/\mathrm{kg}$ ; caballo $79/10 = 7.9\,\mathrm{MJ}/\mathrm{kg}$ . 20. Ingesta bruta $10\,000\times 0.85\times 17.5 = 149\,\mathrm{MJ}$ (excluidas lignina y cenizas); los $7.7\,\mathrm{MJ}$ de metano son el $5\,\%$ ; cien vacas: $100\times 140\times 365 = 5.1\,\mathrm{t}$ de metano al año. 21. Vaca $10\times 70/24 = 29\,\mathrm{kg}$ de materia seca en el tubo (más diez veces esa cantidad de agua); caballo $10\times 36/24 = 15\,\mathrm{kg}$ . 22. En principio los $340\,\mathrm{g}$ enteros, que valen $6\,\mathrm{MJ}$ y sus aminoácidos esenciales; el contenido cecal de un caballo no se separa en una fracción blanda rica en nutrientes como el de un conejo, y un animal de media tonelada no puede recuperar sus propios excrementos del suelo en estado aprovechable. 23. Los microbios del rumen fabrican proteína a partir del nitrógeno de la urea y del carbono de la paja, y la vaca digiere los microbios: no necesita casi nada de proteína en la dieta. Los microbios del caballo quedan más allá de su intestino delgado, de modo que su proteína se pierde, y el caballo debe encontrar sus aminoácidos en el propio alimento. 24. El caballo absorbe glucosa y almacena glucógeno en sus músculos para esprintar en anaerobiosis; la vaca no absorbe nada, fabrica glucosa despacio a partir del propionato y acarrea una cuba de cien litros — hecha para pastar, no para correr. 25. Alrededor de tres cuartas partes de la energía metabolizable de la vaca según este balance (de un $60\text{ to }70\,\%$ en una contabilidad completa) como ácidos grasos volátiles, frente a un tercio en el caballo; $9.3\,\mathrm{MJ}$ frente a $7.9\,\mathrm{MJ}$ por kilogramo de hierba.

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