Biología universitaria — primer año · Bachelor Year 1

9Lípidos

Un camello que cruza un desierto lleva treinta kilogramos de grasa en su joroba y allí ni una gota de agua; una trucha de un arroyo de montaña a $4\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ tiene membranas tan fluidas como las de una carpa en un estanque templado; y una gota de aceite de oliva agitada en agua se rompe en una nube de gotitas que, si se las deja, vuelven a reunirse en una sola. Los tres son lípidos en acción: la reserva más densa de energía química que un organismo puede llevar, la película que limita cada célula y cada orgánulo, y la clase de molécula que el agua se niega a disolver. Este capítulo describe los ácidos grasos y las grasas construidas con ellos, los lípidos anfífilos que se ensamblan en membranas, lo que hace a una membrana más o menos fluida, y los demás lípidos — esteroles, pigmentos, hormonas — que unos pocos carbonos dispuestos en anillos y cadenas pueden llegar a ser.

9.1 Ácidos grasos

Definición 9.1 (Lípido, ácido graso)

Los lípidos son las moléculas biológicas definidas no por una estructura común, sino por una propiedad común: son insolubles en agua y solubles en disolventes apolares. Casi todos están construidos sobre ácidos grasos: ácidos carboxílicos con una cadena hidrocarbonada sin ramificar de $12\text{ to }24\,$ carbonos, casi siempre en número par (se ensamblan de dos en dos carbonos, Capítulo 16). Un ácido graso saturado solo tiene enlaces sencillos y una cadena recta y flexible; uno insaturado tiene uno o más enlaces dobles, en configuración cis, cada uno de los cuales introduce en la cadena un codo rígido de unos $30^\circ$ . Notación: C18:1 $\Delta^9$ es un ácido de 18 carbonos con un enlace doble tras el carbono 9 (ácido oleico); un ácido omega-3 tiene su último enlace doble a tres carbonos del extremo metilo.

Dos ácidos grasos de 18 carbonos. La cadena saturada es recta y se empaqueta estrechamente contra sus vecinas; el doble enlace cis del ácido oleico dobla la cadena y mantiene apartadas a las vecinas, y por eso el ácido oleico es líquido a temperatura ambiente y el esteárico, sólido. — Dos ácidos grasos de 18 carbonos. La cadena saturada es recta y se empaqueta estrechamente contra sus vecinas; el doble enlace *cis* del ácido oleico dobla la cadena y mantiene apartadas a las vecinas, y por eso el ácido oleico es líquido a temperatura ambiente y el esteárico, sólido.

Proposición 9.2 (Puntos de fusión)

El punto de fusión de un ácido graso, y la fluidez de cualquier conjunto lipídico al que pertenezca, lo fija lo estrechamente que puedan empaquetarse las cadenas: sube con la longitud de la cadena ( $44\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ para C12:0, $63\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ para C16:0, $70\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ para C18:0) y baja bruscamente con cada doble enlace cis (C18:0 $70\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , C18:1 $13\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , C18:2 $-5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , C18:3 $-11\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ). Las grasas animales, ricas en ácidos saturados, son sólidas a temperatura ambiente; los aceites vegetales y de pescado, ricos en insaturados, son líquidos.

Demostración. Las cadenas rectas se colocan lado a lado y cada $\mathrm{CH_2}$ establece contactos de van der Waals con sus vecinas, cada uno de unos pocos kilojulios por mol, sumados a lo largo de la cadena: más carbonos, más contactos, más calor para separarlas. Un codo impide el contacto estrecho a lo largo de varios carbonos a cada lado y suprime muchos contactos de golpe. ∎

9.2 Las grasas: la reserva de energía

Definición 9.3 (Triglicérido)

Un triglicérido (triacilglicerol, una grasa cuando es sólido y un aceite cuando es líquido) es glicerol — un alcohol de tres carbonos — esterificado en sus tres hidroxilos por tres ácidos grasos. No tiene carga ni le queda ningún grupo polar: es enteramente hidrófobo, y se almacena en forma de gotas anhidras en los adipocitos, células del tejido adiposo que son poco más que una gota de grasa con el núcleo desplazado a un lado.

Tejido adiposo blanco: cada célula es una gota de triglicérido, de hasta 100\, µ m de diámetro, con su citoplasma y su núcleo comprimidos en un reborde delgado. Entre las células discurren capilares que entregan y recogen ácidos grasos. — Tejido adiposo blanco: cada célula es una gota de triglicérido, de hasta $100\,\text{µ}\mathrm{m}$ de diámetro, con su citoplasma y su núcleo comprimidos en un reborde delgado. Entre las células discurren capilares que entregan y recogen ácidos grasos.

Proposición 9.4 (La grasa es la reserva de energía más densa)

Oxidar $1\,\mathrm{g}$ de grasa libera $38\,\mathrm{kJ}$ , frente a los $17\,\mathrm{kJ}$ de $1\,\mathrm{g}$ de glúcido o de proteína: los carbonos de un ácido graso están más reducidos (más enlaces C–H, menos C–O) y por eso ceden más electrones al oxígeno. Además, la grasa se almacena seca, mientras que el glucógeno fija unos $3\,\mathrm{g}$ de agua por gramo: $1\,\mathrm{g}$ de glucógeno almacenado rinde $4\,\mathrm{kJ}$ por gramo de masa almacenada, y la grasa nueve veces más. Un ser humano delgado lleva $0.5\,\mathrm{kg}$ de glucógeno (la energía de un día) y $12\,\mathrm{kg}$ de grasa (la de más de un mes).

Ejemplo 9.5 (Por qué no almacenarlo todo como grasa)

La grasa solo puede quemarse con oxígeno, despacio, y en los animales no puede volver a convertirse en glucosa (Capítulo 16); el encéfalo y los glóbulos rojos necesitan glucosa, y un músculo que esprinta la necesita más deprisa de lo que la grasa puede suministrarla. El glucógeno es la reserva rápida, sin oxígeno y de glucosa, para unas horas; la grasa, la reserva densa para semanas. Un ave migradora, un lirón que hiberna y un camello son grasa; las piernas de un velocista son glucógeno.

Definición 9.6 (Ceras)

Las ceras son ésteres de un ácido graso con un alcohol de cadena larga: sólidas, enteramente hidrófobas y empleadas como recubrimiento — la cutícula de las hojas (Capítulo 3), la superficie de los insectos, la impermeabilización de las plumas y del pelaje, el panal de las abejas.

9.3 Lípidos de membrana y autoensamblaje

Definición 9.7 (Lípidos anfífilos)

Los lípidos de las membranas son anfífilos: una cabeza polar que el agua solvata y una o dos colas apolares que excluye. Los glicerofosfolípidos son glicerol con dos ácidos grasos y, en el tercer carbono, un fosfato unido a un alcohol polar pequeño (colina, etanolamina, serina, inositol): la fosfatidilcolina es el lípido más abundante de las membranas animales. Los esfingolípidos se construyen sobre el aminoalcohol esfingosina en vez de sobre glicerol, con un ácido graso y una cabeza de fosfocolina (esfingomielina) o de azúcares (glucolípidos), y abundan en la monocapa externa y en las vainas nerviosas. Los esteroles — el colesterol en los animales, esteroles emparentados en plantas y hongos — son moléculas rígidas de cuatro anillos con un único hidroxilo por cabeza, que se sitúan entre las colas de los demás lípidos.

Proposición 9.8 (Autoensamblaje)

En agua, las moléculas anfífilas se ensamblan espontáneamente de modo que esconden sus colas y exponen sus cabezas. La forma de la molécula decide la estructura: los lípidos de una sola cola (ácidos grasos, detergentes), con forma de cono, forman micelas — esferas de unos nanómetros con las colas dentro —; los fosfolípidos de dos colas, con forma de cilindro, forman bicapas, que se cierran sobre sí mismas en liposomas (vesículas) para no dejar ningún borde expuesto. El ensamblaje lo impulsa el efecto hidrófobo (Capítulo 8): no cuesta energía ni necesita enzima, y una bicapa rasgada se vuelve a sellar sola. Las membranas son láminas que se reparan solas, que crecen por inserción de lípidos nuevos y que nunca se forman de la nada: toda membrana procede de una membrana.

Evidencia. Un fosfolípido seco dispersado en agua forma vesículas cerradas con paredes en bicapa visibles al microscopio electrónico (Bangham, 1965); su permeabilidad a los iones y al agua coincide con la de las membranas celulares, y pueden cargarse con fármacos y fusionarse con células. Añadir un detergente (de una sola cola, con forma de cono) disuelve la bicapa en micelas mixtas; retirarlo por diálisis deja que la bicapa se rehaga. ∎

Tres conjuntos de lípidos anfífilos en agua. Las moléculas de una sola cola, con forma de cono, se empaquetan en micelas; los fosfolípidos cilíndricos de dos colas forman una bicapa, que se cierra en una vesícula para esconder sus bordes.

Aceite agitado en agua: una nube de gotitas que se fusionarán en minutos, a menos que un anfífilo — un detergente, una sal biliar, un fosfolípido — las recubra. La emulsión es lo que el intestino le hace a la grasa de la dieta antes de que sus enzimas puedan alcanzarla.

Ejemplo 9.9 (Sales biliares)

La grasa de la dieta llega al intestino como aceite; la lipasa que la digiere solo actúa en la interfase aceite–agua. Las sales biliares, derivados anfífilos del colesterol, recubren la grasa en gotitas de un micrómetro y multiplican la interfase por mil, y luego llevan los ácidos grasos liberados, en micelas, hasta las células absorbentes (Capítulo 22). El jabón usa el mismo truco.

9.4 La fluidez de la membrana

Definición 9.10 (Fluidez, transición de fase)

Una bicapa lipídica tiene una temperatura de transición de fase $T_m$ : por debajo de ella las cadenas están empaquetadas en un estado ordenado, de gel, en el que los lípidos apenas se mueven; por encima están desordenadas y la bicapa es un fluido bidimensional en el que un lípido cambia de sitio con su vecino un millón de veces por segundo y recorre el plano de la membrana a $1\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ . Las células mantienen sus membranas por encima de $T_m$ : la fluidez permite que las proteínas difundan y giren, que las vesículas broten y se fusionen y que la bicapa se vuelva a sellar.

Proposición 9.11 (Qué fija la fluidez)

$T_m$ sube con la longitud de las cadenas y baja con su insaturación, igual que en los ácidos grasos libres; una bicapa de cadenas C18:0 funde a $55\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ y una de cadenas C18:1, a $-20\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ . El colesterol, insertado entre las colas, tiene un doble efecto: por encima de $T_m$ sus anillos rígidos restringen el movimiento de las cadenas y endurecen la membrana; por debajo de $T_m$ impiden que las cadenas se empaqueten y evitan que se congele. Ensancha la transición hasta convertirla en un cambio gradual y mantiene la fluidez casi constante en un amplio intervalo de temperatura: es un tampón de fluidez. Las membranas plasmáticas animales llegan a tener un colesterol por cada fosfolípido.

Fluidez frente a temperatura para tres bicapas. Las cadenas saturadas se congelan bruscamente cerca de 40\, C; un doble enlace por lípido baja la transición por debajo de cero; el colesterol suaviza la transición hasta una pendiente leve y mantiene la membrana ni sólida ni demasiado fluida en todo el intervalo fisiológico. — Fluidez frente a temperatura para tres bicapas. Las cadenas saturadas se congelan bruscamente cerca de $40\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ; un doble enlace por lípido baja la transición por debajo de cero; el colesterol suaviza la transición hasta una pendiente leve y mantiene la membrana ni sólida ni demasiado fluida en todo el intervalo fisiológico.

Proposición 9.12 (Adaptación homeoviscosa)

Los organismos que no pueden regular su temperatura ajustan la composición de sus membranas para mantener constante la fluidez: cuando la temperatura baja, sustituyen ácidos grasos saturados por insaturados y cadenas largas por otras más cortas, y al revés cuando sube.

Evidencia. E. coli cultivada a $10\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ tiene el doble de proporción de ácidos grasos insaturados que la misma cepa cultivada a $40\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , y las membranas de ambos cultivos, medidas por la movilidad de una sonda, son igual de fluidas a sus temperaturas de cultivo. Las truchas aclimatadas a $5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ llevan más ácidos poliinsaturados en los lípidos de sus membranas que las truchas a $20\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ; la grasa de las patas de un reno, junto a la nieve, es más insaturada que la del tronco. Las plantas que sobreviven a las heladas enriquecen sus membranas en lípidos insaturados en otoño, y los mutantes incapaces de hacerlo mueren al enfriarse. ∎

Ejemplo 9.13 (Mantequilla, aceite de oliva, aceite de pescado)

La mantequilla ( $65\,\%$ saturada) es sólida en el frigorífico y blanda a temperatura ambiente; el aceite de oliva ( $75\,\%$ de ácido oleico) es líquido a temperatura ambiente y se enturbia en el frigorífico; el aceite de pescado, rico en ácidos omega-3 con cinco y seis dobles enlaces, sigue líquido a $-20\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , que es lo que necesitan las membranas de un bacalao en el Atlántico Norte.

9.5 Esteroles, pigmentos y señales

Definición 9.14 (Esteroides, isoprenoides)

Los esteroides comparten los cuatro anillos condensados del colesterol: el propio colesterol (membranas, y precursor de todos los demás), las sales biliares, la vitamina D y las hormonas esteroideas — cortisol, aldosterona, hormonas sexuales —, moléculas pequeñas e hidrófobas que atraviesan libremente las membranas y actúan sobre receptores del interior de la célula. Los isoprenoides (terpenos) son cadenas y anillos de unidades de isopreno de cinco carbonos: los carotenoides que dan color a las zanahorias y protegen los cloroplastos (Capítulo 14), la cadena lateral de la clorofila, las quinonas de las cadenas de transporte de electrones, el caucho y las vitaminas liposolubles A, E y K.

Proposición 9.15 (Lo que hacen los lípidos)

Almacenar energía (triglicéridos); formar membranas (fosfolípidos, esfingolípidos, esteroles); aislar e impermeabilizar (grasa, ceras); captar luz y proteger (carotenoides); transportar electrones (quinonas); señalizar entre células (hormonas esteroideas, prostaglandinas) y dentro de ellas (fosfolípidos de inositol, diacilglicerol); actuar como vitaminas. Una sola propiedad — la insolubilidad en agua — subyace a todas ellas: un lípido se queda donde se le pone, en una gota, una película o una membrana, o atraviesa una membrana sin transportador.

Ejemplo 9.16 (Una hormona que no necesita receptor en la superficie)

El cortisol, secretado por la glándula suprarrenal, viaja por la sangre unido a una proteína transportadora, la abandona al llegar a una célula diana, se disuelve a través de la membrana plasmática en segundos y se une a un receptor del citosol que entra después en el núcleo y activa genes (Capítulo 20). Una hormona proteica como la insulina, hidrosoluble y demasiado grande para atravesarla, debe unirse a un receptor del exterior y hacer que su mensaje se transmita hacia dentro. La química del mensajero decide la ruta del mensaje.

9.6 Ejercicios

Ejercicio 9.1 ★

Defínase un lípido y explíquese por qué la definición es por una propiedad y no por una estructura.

Solución

Solución de Ejercicio 9.1.

Un lípido es una molécula biológica insoluble en agua y soluble en disolventes apolares. Las grasas, los fosfolípidos, los esteroles y los carotenoides no comparten ningún esqueleto común, solo ese comportamiento frente al agua, que es lo que les da sus papeles comunes (reservas, películas, membranas).

Ejercicio 9.2 ★

Escríbase la notación del ácido linoleico (18 carbonos, dobles enlaces tras los carbonos 9 y 12) y dígase si es un ácido omega-3 u omega-6.

Solución

Solución de Ejercicio 9.2.

C18:2 $\Delta^{9,12}$ . El último doble enlace empieza en el carbono 12 contando desde el carboxilo, es decir, en el carbono 6 desde el extremo metilo: omega-6.

Ejercicio 9.3 ★

¿Por qué un triglicérido forma gotas y un fosfolípido forma bicapas? ¿Qué diferencia estructural lo explica?

Solución

Solución de Ejercicio 9.3.

Un triglicérido no tiene cabeza polar: enteramente hidrófobo, el agua lo excluye como fase separada, una gota. Un fosfolípido es anfífilo: su cabeza polar debe quedarse en el agua mientras que sus colas deben abandonarla, y solo una lámina de dos moléculas de espesor satisface ambas cosas.

Ejercicio 9.4 ★

A partir de la figura de la fluidez, ¿a qué temperatura está cada una de las tres bicapas a mitad de su transición? ¿Cuál cabría esperar en una bacteria que vive a $10\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ?

Solución

Solución de Ejercicio 9.4.

Unos $41\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , $-5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ y $20\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ (la curva del colesterol no tiene transición brusca; la mitad de su ascenso está cerca de $20\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ). Una bacteria a $10\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ necesita la composición insaturada, fluida muy por debajo de su temperatura de crecimiento.

Ejercicio 9.5 ★★

Una persona almacena $15\,\mathrm{kg}$ de grasa. Calcúlense la energía que contiene, el número de días que sostendría un gasto en reposo de $8\,\mathrm{MJ}/\mathrm{d}$ y la masa de glucógeno hidratado que contendría esa misma energía.

Solución

Solución de Ejercicio 9.5.

$15\,000\times 38 = 570\,\mathrm{MJ}$ ; $570/8 = 71$ días. Glucógeno: seco, $570\,000/17 = 33.5\,\mathrm{kg}$ ; hidratado, $134\,\mathrm{kg}$ .

Ejercicio 9.6 ★★

Ordénense por punto de fusión: C14:0, C18:0, C18:1, C18:3, C22:0, y justifíquese cada paso de la ordenación.

Solución

Solución de Ejercicio 9.6.

C22:0 $>$ C18:0 $>$ C14:0 $>$ C18:1 $>$ C18:3. Entre los ácidos saturados, las cadenas más largas establecen más contactos de van der Waals; un doble enlace cis quita más empaquetamiento del que aportan cuatro carbonos de más (el C18:1 funde por debajo del C14:0); cada enlace adicional lo baja otra vez.

Ejercicio 9.7 ★★

Un glóbulo rojo tiene una superficie de $140\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ ; una cabeza de fosfolípido ocupa $0.6\,\mathrm{nm}^{2}$ . Calcúlense el número de moléculas de fosfolípido de la membrana (dos monocapas) y, a $750\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ , su masa total en picogramos.

Solución

Solución de Ejercicio 9.7.

$2\times140\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}/0.6\,\mathrm{nm}^{2} = 2\times 1.4\times 10^{-10}/6\times 10^{-19} = 4.7 \times 10^{8}$ moléculas; masa $4.7 \times 10^{8}\times 750/6 \times 10^{23} = 5.8 \times 10^{-13}\,\mathrm{g} = 0.58\,\mathrm{pg}$ .

Ejercicio 9.8 ★★

Se emulsiona $1\,\mathrm{g}$ de aceite de oliva (densidad $0.9\,\mathrm{g}/\mathrm{mL}$ ) en gotitas de $1\,\text{µ}\mathrm{m}$ de diámetro. Calcúlese el área total de la interfase. Repítase para una sola gota. ¿Por qué necesita la lipasa pancreática la emulsión?

Solución

Solución de Ejercicio 9.8.

Volumen $1.11\,\mathrm{mL}$ $= 1.11 \times 10^{-6}\,\mathrm{m}^{3}$ ; superficie de las esferas $= 6V/d = 6\times 1.11\times 10^{-6}/10^{-6} = 6.7\,\mathrm{m}^{2}$ . Una sola gota de ese volumen: $d = 1.28\,\mathrm{cm}$ , superficie $5.2\,\mathrm{cm}^{2}$ : la emulsión tiene trece mil veces más interfase. La lipasa es hidrosoluble y solo actúa en la interfase; la velocidad es proporcional a ella.

Ejercicio 9.9 ★★

Explíquense los dos efectos opuestos del colesterol sobre la fluidez de la membrana y por qué una membrana con colesterol no tiene una transición brusca.

Solución

Solución de Ejercicio 9.9.

Por encima de $T_m$ sus anillos rígidos estorban el movimiento de las cadenas vecinas y reducen la fluidez; por debajo de $T_m$ su volumen impide que las cadenas se empaqueten en el gel ordenado e impide la congelación. Como no es posible ningún empaquetamiento cooperativo, no hay ninguna temperatura a la que toda la bicapa cambie de estado a la vez: la transición queda repartida.

Ejercicio 9.10 ★★★

Una planta mutante no puede fabricar ácidos grasos insaturados. Predíganse sus membranas a $25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ y a $5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , qué les ocurre a sus células en una noche fría y por qué sobrevive la planta silvestre.

Solución

Solución de Ejercicio 9.10.

Con todas las cadenas saturadas: a $25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ las membranas están ya cerca de su transición y rígidas; a $5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ gelifican. Las membranas gelificadas hacen que las proteínas dejen de funcionar y, al recalentarse o al sufrir un esfuerzo mecánico, se agrietan y se derraman: las células pierden su contenido y el tejido muere (daño por frío). La planta silvestre desatura sus lípidos en otoño y sigue fluida a $5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ .

Ejercicio 9.11 ★★★

La grasa da $1.07\,\mathrm{g}$ de agua por gramo oxidado (el glucógeno $0.56\,\mathrm{g}$ y la proteína $0.4\,\mathrm{g}$ ). Calcúlese el agua producida por un camello que oxida $1\,\mathrm{kg}$ de grasa. El oxígeno necesario es de $2\,\mathrm{L}$ por gramo de grasa; respirarlo en el aire seco del desierto cuesta unos $0.03\,\mathrm{g}$ de agua por litro de aire ventilado, con una extracción de oxígeno del $5\,\%$ . Calcúlese el agua perdida al respirar y dígase si la joroba es una reserva de agua.

Solución

Solución de Ejercicio 9.11.

$1.07\,\mathrm{kg}$ de agua por kilogramo de grasa. Oxígeno: $2000\,\mathrm{L}$ ; con una extracción del $5\,\%$ de un $21\,\%$ de oxígeno, el aire necesario es $2000/(0.21\times 0.05) = 190\,\mathrm{m}^{3}$ ; agua perdida a $30\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3}$ : $5.7\,\mathrm{kg}$ . El camello pierde respirando cinco veces más agua de la que rinde la grasa: la joroba es una reserva de energía, no de agua.

Ejercicio 9.12 ★★★

“Una membrana se ensambla sola, pero una célula no puede fabricar una membrana de la nada.” Concíliense las dos mitades de la frase en un párrafo, usando el efecto hidrófobo, el crecimiento de las membranas por inserción y la continuidad de las membranas a lo largo de la división celular.

Solución

Solución de Ejercicio 9.12.

Dada una bicapa, el efecto hidrófobo hace que se vuelva a sellar, que se cierre en vesículas y que acepte lípidos nuevos sin aporte de energía: el ensamblaje es espontáneo. Pero la célula fabrica sus lípidos con enzimas alojadas en una membrana ya existente (el RE), que los insertan allí mismo; una membrana nueva crece por expansión de una vieja y se reparte en la división, de modo que toda membrana de toda célula desciende de las membranas de la célula anterior. El autoensamblaje explica la física de la lámina, no su origen en la célula.

9.7 Problema: agua fría y grasa del desierto

Problema 9.1

Problema de fin de semana — las membranas de una trucha en un arroyo de montaña y la joroba de un camello en el desierto: insaturación, temperaturas de transición, densidad energética y agua metabólica, hasta llegar a la masa que ahorra almacenar grasa en vez de glucógeno

La parte I trata de una trucha cuyos fosfolípidos de membrana llevan cadenas C16:0, C18:1 y C22:6 (un ácido omega-3 con seis dobles enlaces). La parte II trata de un dromedario de $500\,\mathrm{kg}$ con una joroba de $30\,\mathrm{kg}$ de triglicérido, que cruza un desierto con una tasa metabólica de $60\,\mathrm{MJ}/\mathrm{d}$ . Energía: grasa $38\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ , glucógeno $17\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ en seco, almacenado con $3\,\mathrm{g}$ de agua por gramo. Agua metabólica: $1.07\,\mathrm{g}/\mathrm{g}$ de grasa. Oxígeno: $2.0\,\mathrm{L}$ por gramo de grasa; el aire tiene un $21\,\%$ de oxígeno; el camello extrae el $5\,\%$ del oxígeno que respira; el aire exhalado lleva $30\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3}$ de agua más que el aire del desierto inhalado.

Parte I — La trucha. Las truchas aclimatadas a $20\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ tienen cadenas de membrana con un $40\,\%$ de C16:0, un $45\,\%$ de C18:1 y un $15\,\%$ de C22:6; las truchas a $5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , un $25\,\%$ , un $40\,\%$ y un $35\,\%$ .

Escríbase la notación de los tres ácidos y cuéntense los dobles enlaces por cadena en cada uno.
Calcúlese el número medio de dobles enlaces por cadena a cada temperatura.
Explíquese, a partir del empaquetamiento de las cadenas, por qué el cambio rebaja la temperatura de transición de la membrana.
La $T_m$ de una bicapa baja unos $20\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ por cada $0.5\,$ dobles enlaces más por cadena en promedio. Estímese el desplazamiento de $T_m$ entre las dos truchas.
La membrana de la trucha de aguas cálidas es fluida a $20\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , pero gelificaría a $5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ . ¿Qué les ocurriría a sus proteínas de transporte, a sus bombas y a su conducción nerviosa en una noche fría repentina?
La adaptación tarda días. Nómbrense las enzimas que la trucha debe fabricar en mayor cantidad, y dónde actúan en la célula (Capítulo 6).
El colesterol está a razón de una molécula por cada dos fosfolípidos en las dos truchas. Explíquese qué aporta en cada caso.

Parte II — La energía del camello.

Calcúlese la energía almacenada en la joroba.
¿Para cuántos días de travesía basta?
Calcúlense la masa de glucógeno seco que contiene esa misma energía y la masa de glucógeno hidratado.
Calcúlese la masa ahorrada al almacenar grasa en vez de glucógeno, y exprésese como fracción de la masa corporal del camello.
La grasa se almacena en una joroba y no repartida bajo la piel. Propóngase una razón, a partir del balance térmico del Capítulo 2.

Parte III — ¿Es la joroba una reserva de agua?

Calcúlese el agua metabólica producida al oxidar toda la joroba.
Calcúlese el oxígeno necesario, en litros.
Calcúlese el volumen de aire que el camello debe ventilar para obtenerlo.
Calcúlese el agua perdida al exhalar ese aire.
Compárese el agua ganada con el agua perdida y conclúyase.
En vez de sudar, el camello deja subir su temperatura corporal $6\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ durante el día y se enfría de noche. Calcúlense el calor que almacena así (capacidad calorífica $3.5\,\mathrm{kJ}\,\mathrm{kg}^{-1}\,\mathrm{K}^{-1}$ ) y el agua que costaría evaporar ese mismo calor ( $2.4\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ ).
Un camello puede perder el $25\,\%$ de su agua corporal y sobrevivir, y sus glóbulos rojos se hinchan hasta el doble de su volumen sin reventar cuando bebe $100\,\mathrm{L}$ en diez minutos. Relaciónese la segunda propiedad con las membranas del Capítulo 7.

Parte IV — La aritmética de la bicapa. Una cabeza de fosfolípido ocupa $0.65\,\mathrm{nm}^{2}$ ; una bicapa tiene $5\,\mathrm{nm}$ de espesor; los glóbulos rojos del camello tienen una superficie de $80\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ y son $8 \times 10^{12}$ por litro de sangre.

Calcúlese el número de fosfolípidos de la membrana de un glóbulo rojo.
Calcúlese el número de todos los glóbulos rojos de $40\,\mathrm{L}$ de sangre.
A $750\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ , calcúlese la masa de ese lípido en gramos.
Un fosfolípido pasa espontáneamente de una monocapa a la otra aproximadamente una vez por semana, pero difunde lateralmente $1\,\text{µ}\mathrm{m}$ en un segundo. Explíquense ambas cifras a partir del efecto hidrófobo.
Explíquese por qué, dada esa frecuencia de volteo, las dos monocapas de una membrana pueden mantener composiciones distintas durante toda la vida de una célula.
Enúnciese el resultado: la masa que ahorra el camello al llevar $30\,\mathrm{kg}$ de grasa en vez del glucógeno de igual energía, y el veredicto sobre la joroba como reserva de agua.

Solución

Solución de Problema 9.1.

1. C16:0 (0), C18:1 $\Delta^9$ (1), C22:6 $\Delta^{4,7,10,13,16,19}$ (6). 2. Aguas cálidas: $0.40\times 0 + 0.45\times 1 + 0.15\times 6 = 1.35$ ; aguas frías: $0 + 0.40 + 2.10 = 2.50$ dobles enlaces por cadena. 3. Cada enlace cis acoda la cadena e impide el empaquetamiento estrecho con las vecinas; menos contactos de van der Waals, menos calor necesario para desordenar las cadenas, menor $T_m$ . 4. $1.15$ enlaces más por cadena: unos $45\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ menos. 5. En un gel los lípidos no pueden moverse: los transportadores no pueden cambiar de conformación, las bombas se paran, los canales se atascan; los gradientes iónicos se agotan, la conducción nerviosa falla y el pez queda paralizado y muere del frío que un pez aclimatado tolera. 6. Las desaturasas, que introducen dobles enlaces en las cadenas de acilo graso; son proteínas integrales del retículo endoplasmático, donde se fabrican los lípidos. 7. En ambos casos tampona la fluidez: endurece la membrana fría, muy insaturada, por encima de su baja $T_m$ , y evita que la membrana cálida gelifique en un día fresco. 8. $30\,000\times 38 = 1140\,\mathrm{MJ}$ . 9. $1140/60 = 19$ días. 10. Seco: $1.14 \times 10^{6}/17 = 67\,\mathrm{kg}$ ; hidratado, $268\,\mathrm{kg}$ . 11. $268 - 30 = 238\,\mathrm{kg}$ , casi la mitad de la masa del camello. 12. Una capa de grasa bajo toda la piel aislaría el cuerpo y le impediría evacuar calor en el desierto; concentrar la grasa en una sola joroba deja libre el resto de la piel para perder calor. 13. $1.07\times 30 = 32\,\mathrm{kg}$ de agua. 14. $2.0\times 30\,000 = 60\,000\,\mathrm{L} = 60\,\mathrm{m}^{3}$ de oxígeno. 15. $60/(0.21\times 0.05) = 5700\,\mathrm{m}^{3}$ de aire. 16. $5700\times 30 = 171\,\mathrm{kg}$ de agua. 17. Pierde cinco veces lo que gana: oxidar la joroba cuesta agua. La joroba es una reserva de energía que permite al camello pasar sin alimento; su economía de agua procede de sus riñones, de su tolerancia a la deshidratación y de su capacidad de dejar subir su temperatura. 18. $500\times 3.5\times 6 = 10.5\,\mathrm{MJ}$ almacenados como calor y liberados de noche; evaporarlos habría costado $10\,500/2.4 = 4.4\,\mathrm{kg}$ de agua al día. 19. Una membrana solo puede estirarse un pequeño porcentaje, así que duplicar el volumen de un glóbulo rojo exige un gran exceso de membrana plegada en la forma bicóncava de reposo, y un citoesqueleto que le permita desplegarse sin rasgarse: los glóbulos rojos del camello son ovalados, con más membrana por unidad de volumen que los de un ser humano. 20. $2\times 80\times 10^{-12}/0.65\times 10^{-18} = 2.5 \times 10^{8}$ . 21. $2.5 \times 10^{8}\times8 \times 10^{12}\times 40 = 7.9 \times 10^{22}$ . 22. $7.9 \times 10^{22}\times 750/6 \times 10^{23} = 99\,\mathrm{g}$ . 23. La difusión lateral mantiene la cabeza en el agua y las colas en el aceite a cada paso, y no cuesta nada; el volteo exige que la cabeza polar atraviese el núcleo hidrófobo, una barrera de energía grande que la agitación térmica supera una vez por semana. 24. Una diferencia entre monocapas decae solo tan deprisa como se voltean los lípidos; a una vez por semana y por molécula, una asimetría establecida por enzimas que trasladan lípidos concretos (flipasas) persiste indefinidamente frente al volteo espontáneo. 25. Unos $240\,\mathrm{kg}$ ahorrados — casi la mitad de su masa corporal — por llevar $30\,\mathrm{kg}$ de grasa en vez de $270\,\mathrm{kg}$ de glucógeno hidratado; y la joroba no es una reserva de agua: oxidarla pierde en la respiración cinco veces más agua de la que produce.

Términos definidos en este capítulo

Ver los 479 términos del glosario