Biología universitaria — primer año · Bachelor Year 1

28Dinámica de los ecosistemas

Allí donde un glaciar del Pacífico norte lleva dos siglos retrocediendo, un paseo desde su frente fiordo abajo es un paseo por el tiempo. La roca descubierta el año pasado está desnuda; un kilómetro más allá lleva musgos y un tapiz fijador de nitrógeno; más lejos, matorrales de aliso; después piceas, y luego un bosque de picea y tsuga de doscientos años con un metro de suelo debajo. Nada de esto es estático: los ecosistemas cambian tras cada perturbación, por un camino en parte predecible, y su capacidad de retener y reciclar los nutrientes cambia con ellos. Este capítulo sigue esos cambios — la sucesión, la perturbación y la recuperación, la retención de nutrientes, el ensamblaje de comunidades en las islas — y los experimentos que los convirtieron de relatos en cifras.

28.1 La sucesión

Definición 28.1 (Sucesión ecológica)

La sucesión es el cambio direccional de una comunidad a lo largo del tiempo tras una perturbación, en el que un conjunto de especies sustituye a otro hasta que persiste una comunidad relativamente estable, el clímax. La sucesión primaria arranca sobre un sustrato nuevo sin suelo ni organismos vivos: roca dejada por un glaciar, una colada de lava, una duna, una isla nueva. La sucesión secundaria arranca allí donde una comunidad ha sido destruida pero quedan el suelo y su banco de semillas: un campo abandonado, un bosque quemado o talado, un prado inundado. Los primeros en llegar, las especies pioneras, son dispersoras que toleran el suelo desnudo; los que llegan tarde son competidoras que toleran la sombra y necesitan suelo.

Proposición 28.2 (Los mecanismos de sustitución)

Cada etapa de una sucesión puede provocar la siguiente de tres maneras. La facilitación: las especies anteriores hacen el sitio apto para las posteriores — construyen suelo, fijan nitrógeno, dan sombra, retienen humedad — y estas las desplazan después. La inhibición: los primeros ocupantes retienen el sitio frente a todos los que llegan hasta que mueren o resultan dañados, y lo que los sustituye es lo que haya llegado entonces. La tolerancia: las especies posteriores llegan también desde el principio, crecen despacio y sencillamente sobreviven a las pioneras, cuya presencia ni las ayuda ni las estorba. La mayoría de las sucesiones muestran las tres en etapas distintas; en la sucesión primaria domina la facilitación, ya que la primera tarea es fabricar un suelo.

Evidencia. En Glacier Bay, en Alaska, donde el hielo ha retrocedido unos $100\,\mathrm{km}$ desde 1750, la edad de cada emplazamiento se conoce por los mapas y por los anillos de los árboles, y las etapas pueden visitarse en orden: till desnudo, una costra de cianobacterias y musgos, tapices de la fijadora de nitrógeno Dryas, matorrales de aliso (fijadores de nitrógeno, que añaden $50\,\mathrm{kg}$ de nitrógeno por hectárea y año), después picea de Sitka, y después un bosque de picea y tsuga al cabo de dos siglos. El nitrógeno del suelo sube de casi nada a $300\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ bajo los alisos, y las piceas se establecen solo después de ellos; el pH cae de 8 a menos de 5 conforme se acumula la hojarasca. Las plántulas de picea plantadas sobre el till joven solo crecen si se abonan con nitrógeno: los alisos son facilitadores. ∎

Sucesión primaria en Glacier Bay: las etapas por orden de edad del emplazamiento, con el nitrógeno del suelo subiendo bajo los alisos fijadores de nitrógeno y el pH bajando conforme se acumula la hojarasca. Las piceas entran una vez que los alisos han construido el suelo.

El valle de un glaciar en retroceso leído como una serie temporal: morrena desnuda junto al hielo, después matorrales bajos, y después bosque de coníferas sobre el terreno descubierto hace más tiempo.

Ejemplo 28.3 (Un campo abandonado)

Un campo abandonado en el este de los Estados Unidos lo colonizan el primer año malas hierbas anuales (garranchuelo, ambrosía) procedentes del banco de semillas y del viento; para el tercer año dominan las herbáceas perennes y la vara de oro; para el décimo, los arbustos y las plántulas de pino; para el vigesimoquinto, un pinar bajo cuya sombra no pueden crecer las plántulas de los propios pinos, pero sí los robles y los nogales americanos; y para el centésimo, un bosque de robles y nogales cuyas plántulas toleran su sombra y que por tanto se sustituye a sí mismo. A cada etapa la desplazan especies peores dispersoras y mejores competidoras que ella; el suelo estaba allí desde el principio, y toda la secuencia lleva una vida humana en vez de los milenios de una sucesión primaria.

Sucesión secundaria en un campo abandonado: vara de oro y gramíneas delante, pinos y enebros jóvenes detrás, y al fondo el bosque caducifolio que los sustituirá.

Tendencias a lo largo de una sucesión secundaria (esquema). La biomasa sube hasta una meseta; la riqueza de especies alcanza su máximo a mitad de camino, cuando se solapan las pioneras y las tardías; el cociente de producción neta a biomasa cae conforme la comunidad se llena de madera que cuesta respiración y añade poco crecimiento.

28.2 Perturbación, estabilidad y diversidad

Definición 28.4 (Perturbación, resistencia, resiliencia)

Una perturbación es un suceso — incendio, tormenta, inundación, sequía, pastoreo, tala, epidemia — que retira biomasa y abre espacio. La resistencia de un ecosistema es su capacidad de permanecer inalterado a lo largo de una perturbación; su resiliencia, la rapidez con que vuelve después a su estado anterior. Un bosque es resistente a un verano seco y lento en recuperarse de un incendio; una pradera es lo contrario. A las comunidades las modela su régimen de perturbaciones: su frecuencia, su intensidad y su extensión. Muchas comunidades son mosaicos de rodales en etapas distintas de la sucesión desde su última perturbación, y su diversidad es la suma sobre el mosaico.

Proposición 28.5 (La hipótesis de la perturbación intermedia)

La diversidad es máxima con frecuencias e intensidades intermedias de perturbación. Allí donde las perturbaciones son raras, los mejores competidores excluyen al resto; donde son frecuentes, solo sobreviven los colonizadores más rápidos; entre ambos extremos, pioneras y competidoras coexisten, cada una en los rodales que le convienen.

Evidencia. En las costas rocosas y en los arrecifes de coral, el número de especies de algas o de corales sobre los cantos y los sectores de arrecife es máximo en aquellos que las tormentas vuelcan o rompen a un ritmo intermedio: los cantos pequeños (volcados a menudo) llevan unas pocas algas pioneras, los grandes (rara vez volcados) un monocultivo del mejor competidor, y los medianos el mayor número de especies. La misma joroba aparece en los lechos fluviales frente a la frecuencia de crecidas y en las praderas frente a la intensidad del pastoreo. ∎

La hipótesis de la perturbación intermedia: la diversidad alcanza su máximo allí donde las perturbaciones son lo bastante frecuentes para impedir la exclusión competitiva y lo bastante raras para dejar establecerse a las especies lentas.

Observación 28.6 (¿Hace la diversidad estable a un ecosistema?)

Las parcelas de pradera sembradas con más especies mantienen su biomasa con más constancia a lo largo de las sequías que las parcelas con pocas, porque con más especies siempre hay algunas adecuadas al tiempo de ese año — un efecto de seguro. Pero las comunidades diversas no siempre son más resistentes, y las poblaciones individuales que hay en ellas fluctúan tanto como en cualquier otra parte: la diversidad estabiliza las funciones del ecosistema (producción, retención de nutrientes) más que su composición.

28.3 La descomposición y la retención de nutrientes

Definición 28.7 (Descomposición y balance de nutrientes)

La descomposición es la degradación de la materia orgánica muerta (la hojarasca, la madera muerta, los cadáveres, los excrementos) por detritívoros y descomponedores hasta dióxido de carbono, agua e iones minerales — la mineralización. Su velocidad depende de la temperatura, la humedad, el oxígeno y la calidad de la hojarasca (contenido en nitrógeno, lignina): una hoja desaparece en un año en un bosque cálido y húmedo, en una década bajo coníferas en una ladera fría, y en milenios en una turbera. Los iones minerales liberados vuelven a captarlos las raíces y los microbios y, en un ecosistema maduro, este ciclo interno lleva la mayor parte del flujo de nutrientes: la entrada por meteorización y por lluvia y la salida en el agua del arroyo son pequeñas a su lado. Un balance de nutrientes compara las entradas, las salidas y las reservas internas de un elemento en un ecosistema definido; los ciclos biogeoquímicos a escala planetaria se tratan en el volumen de segundo año.

Proposición 28.8 (La comunidad viva retiene los nutrientes)

La captación de las plantas y los microbios vivos es lo que mantiene los nutrientes en un ecosistema; cuando se retira la vegetación, la mineralización continúa mientras la captación cesa, y los iones liberados se lavan hacia los arroyos — el ecosistema pierde hasta que rebrota una nueva cubierta.

Evidencia. En Hubbard Brook, en Nuevo Hampshire, seis pequeños valles boscosos están drenados cada uno por un arroyo dotado de un vertedero, de modo que todo lo que sale con el agua puede medirse frente a lo que llega con la lluvia. En 1965–66 se taló a hecho un valle y se mantuvo desnudo con herbicida durante tres años, y se dejó el vecino como control. El caudal del valle cortado subió un $40\,\%$ (sin transpiración). El nitrato de su arroyo subió entre cuarenta y sesenta veces, el calcio diez y el potasio veinte; la pérdida total de sustancias disueltas fue de seis a ocho veces la del control — el nitrógeno que el bosque intacto había mantenido en su ciclo durante siglos se marchó en dos veranos. Cuando se permitió el rebrote, las pérdidas volvieron a caer en unos pocos años, tan deprisa como la nueva vegetación captaba lo que el suelo liberaba. ∎

La tala a hecho de Hubbard Brook (a partir de los registros publicados del arroyo, simplificados). El nitrato del arroyo del valle talado subió cuarenta veces mientras que el control boscoso se mantuvo en un miligramo por litro, y volvió a caer una vez que la vegetación rebrotó.

Un vertedero de aforo a la salida de un valle boscoso: la única salida del agua y de los nutrientes disueltos, donde puede medirse el balance de todo un ecosistema.

Definición 28.9 (Ingenieros de ecosistemas)

Un ingeniero de ecosistemas es una especie que cambia el medio físico para las demás: los castores inundan valles, las lombrices mezclan y airean el suelo, los corales y los mejillones construyen arrecifes, los árboles dan sombra y retienen agua, los elefantes abren el bosque en pradera, los excavadores oxigenan los sedimentos. Los ingenieros actúan sobre el biotopo y no a través de vínculos tróficos, y su efecto puede sobrevivirles (un prado de castores, un arrecife, una turbera).

28.4 Las islas y el ensamblaje de las comunidades

Teorema 28.10 (La teoría del equilibrio en biogeografía insular)

El número de especies de una isla es un equilibrio dinámico entre la inmigración desde un fondo de origen de $P$ especies y la extinción en la isla. Si la tasa de inmigración de especies nuevas cae linealmente con el número $S$ ya presente, $I = I_0(1 - S/P)$ , y la tasa de extinción sube linealmente con él, $E = eS$ , el equilibrio es

S^* = \frac{I_0 P}{I_0 + eP} ,

alcanzado cuando $I = E$ , con un recambio continuo de $eS^*$ especies por unidad de tiempo. Las islas próximas al fondo de origen tienen un $I_0$ mayor y más especies; las islas grandes tienen una $e$ menor (poblaciones mayores) y más especies. En un conjunto de islas, el número de especies sube con la superficie como $S = cA^z$ , una recta de pendiente $z$ en una representación log–log, con $z$ típicamente entre $0.2$ y $0.35$ .

Demostración parcial. $S$ sube mientras la inmigración supera a la extinción y baja cuando la extinción supera a la inmigración, de modo que $\dd S/\dd t = I_0(1 - S/P) - eS$ es una ecuación lineal de primer orden cuyo único equilibrio, $I_0 - (I_0/P + e)S = 0$ , da $S^*$ y es estable, ya que la velocidad de cambio es positiva por debajo de él y negativa por encima. En el equilibrio siguen llegando y desapareciendo especies a la tasa $eS^*$ : el número es constante, la lista no. La ley potencial es empírica; su exponente cercano a $0.25$ significa que una isla diez veces mayor alberga en torno a $1.8$ veces más especies, y que perder el $90\,\%$ de un hábitat acabará por perder alrededor de la mitad de sus especies. ∎

Evidencia. Simberloff y Wilson (1969) contaron las especies de artrópodos de unos islotes de manglar frente a Florida, fumigaron los islotes para matar a todos los animales y volvieron a contar a intervalos. En menos de un año cada islote había recuperado un número de especies cercano al original — más en los islotes cercanos y grandes, menos en los lejanos y pequeños — pero con una lista distinta, y la lista siguió cambiando: el número estaba en equilibrio, la composición en recambio, tal como exigía la teoría. Krakatoa, esterilizada por su erupción de 1883, tenía $30$ especies de plantas al cabo de tres años y más de $270$ al cabo de cincuenta, y se acercaba a la riqueza de islas parecidas cercanas. ∎

El modelo de equilibrio de la biogeografía insular: la inmigración de especies nuevas cae y la extinción sube con el número ya presente. La cercanía eleva la recta de inmigración, el tamaño rebaja la de extinción, y cada par de rectas fija un equilibrio.

Una relación especies–área en ejes logarítmicos: una recta de pendiente z = 0.25, de modo que diez veces la superficie alberga 1.8 veces las especies. — Una relación especies–área en ejes logarítmicos: una recta de pendiente $z = 0.25$ , de modo que diez veces la superficie alberga $1.8$ veces las especies.

Proposición 28.11 (Fragmentación)

Un hábitat troceado en fragmentos se comporta como un archipiélago: cada fragmento pierde especies hasta el equilibrio que permiten su superficie y su aislamiento, despacio al principio (la deuda de extinción), y primero las especies de mayor tamaño, raras y especializadas. Los fragmentos ganan además borde — más seco, más ventoso, más perturbado — a costa del interior; un fragmento cuadrado de $1\,\mathrm{km}^{2}$ con una franja de borde de $100\,\mathrm{m}$ conserva como interior el $64\,\%$ de su superficie, y uno de $0.1\,\mathrm{km}^{2}$ , solo el $15\,\%$ . Los corredores entre fragmentos elevan la tasa de inmigración, que es la razón de que restauren especies más deprisa de lo que añaden superficie.

Método 28.12 (Uso de una relación especies–área)

Represéntese $\log S$ frente a $\log A$ para un conjunto de islas o de fragmentos muestreados con igual esfuerzo; ajústese una recta a ojo o por mínimos cuadrados.
Léase $z$ como la pendiente y $c$ como el valor de $S$ en $A = 1$ .
Predígase el número de especies de una nueva superficie como $cA^z$ ; predígase la fracción de especies conservadas cuando una superficie se reduce de $A_0$ a $A$ como $(A/A_0)^z$ — con $z = 0.25$ , conservar una décima parte del hábitat conserva a la larga el $56\,\%$ de las especies.
Cuidado: la pérdida solo se alcanza una vez pagada la deuda de extinción, a veces décadas después; y el ajuste no dice nada sobre qué especies se van.

28.5 Ejercicios

Ejercicio 28.1 ★

Distíngase la sucesión primaria de la secundaria con un ejemplo de cada una, y dígase cuál es más rápida y por qué.

Solución

Solución de Ejercicio 28.1.

Primaria: sobre sustrato nuevo sin suelo (una morrena, una colada de lava); secundaria: donde quedan el suelo y el banco de semillas (un campo abandonado, un bosque quemado). La secundaria es más rápida, en un factor de diez o más, porque no hay que fabricar el suelo ni sus nutrientes ni sus semillas.

Ejercicio 28.2 ★

Nómbrense los tres mecanismos de sustitución de especies y dese el que domina en una colada de lava reciente.

Solución

Solución de Ejercicio 28.2.

Facilitación, inhibición, tolerancia. Sobre la lava, la facilitación: las pioneras (líquenes, musgos, fijadores de nitrógeno) deben construir suelo antes de que cualquier otra cosa pueda arraigar.

Ejercicio 28.3 ★

Defínanse resistencia y resiliencia, y clasifíquense un arrecife de coral (lento en rebrotar, fácil de blanquear) y un prado.

Solución

Solución de Ejercicio 28.3.

Resistencia: permanecer inalterado a lo largo de una perturbación; resiliencia: volver deprisa después. Un arrecife no es resistente al calentamiento ni resiliente; un prado tiene poca resistencia a un incendio y mucha resiliencia.

Ejercicio 28.4 ★

Con $S = 12 A^{0.25}$ , calcúlense las especies esperadas en islas de $16\,\mathrm{km}^{2}$ y de $625\,\mathrm{km}^{2}$ .

Solución

Solución de Ejercicio 28.4.

$16^{0.25} = 2$ : $24$ especies; $625^{0.25} = 5$ : $60$ especies.

Ejercicio 28.5 ★★

¿Por qué las piceas de Glacier Bay crecen sobre el till joven solo si se abonan con nitrógeno, y qué demuestra esto sobre los alisos?

Solución

Solución de Ejercicio 28.5.

El till casi no tiene nitrógeno; las piceas no pueden fijarlo y solo crecen donde se les suministra. Los alisos, que fijan nitrógeno y elevan el contenido del suelo a cientos de kilogramos por hectárea, son por tanto lo que hace el sitio apto para la picea: facilitación.

Ejercicio 28.6 ★★

Un fondo de origen alberga 200 especies; una isla recibe $I_0 = 8$ especies nuevas al año cuando está vacía y pierde una fracción $e = 0.05$ de sus especies al año. Calcúlense el número de equilibrio y el recambio en el equilibrio. Repítase para una isla al doble de distancia ( $I_0 = 4$ ).

Solución

Solución de Ejercicio 28.6.

$S^* = I_0 P/(I_0 + eP) = 1600/(8 + 10) = 89$ especies; recambio $eS^* = 4.4$ especies al año. Con $I_0 = 4$ : $800/14 = 57$ especies, recambio $2.9$ .

Ejercicio 28.7 ★★

Explíquese, en términos de captación y mineralización, por qué el valle talado de Hubbard Brook perdió nitrato y no nitrógeno orgánico, y por qué las pérdidas cesaron cuando la vegetación rebrotó.

Solución

Solución de Ejercicio 28.7.

Los descomponedores siguieron mineralizando la hojarasca y el humus hasta amonio, y los nitrificantes lo convirtieron en nitrato, un anión soluble que el suelo no retiene; sin raíces que lo captaran, se lavó. El rebrote restauró la captación: las plantas nuevas tomaban el nitrato tan deprisa como se formaba, y el arroyo volvió a correr limpio.

Ejercicio 28.8 ★★

Una hojarasca de hoja ancha pierde el $50\,\%$ de su masa el primer año. Si la descomposición es de primer orden, calcúlense la constante de velocidad y la fracción que queda al cabo de tres años; compárense con una hojarasca de conífera que pierde el $15\,\%$ al año.

Solución

Solución de Ejercicio 28.8.

$k = \ln 2/1 = 0.69\,\mathrm{yr}^{-1}$ ; al cabo de tres años queda $e^{-2.08} = 12.5\,\%$ . Conífera: $k = -\ln 0.85 = 0.16\,\mathrm{yr}^{-1}$ , semivida $4.3$ años, $61\,\%$ al cabo de tres años — la hojarasca se acumula.

Ejercicio 28.9 ★★

Úsese la hipótesis de la perturbación intermedia para predecir cómo cambia la diversidad de una pradera conforme el pastoreo pasa de nulo a intenso, y explíquense ambos extremos.

Solución

Solución de Ejercicio 28.9.

Sin pastoreo: las gramíneas altas y competitivas dejan al resto sin luz, pocas especies. Pastoreo moderado: los dominantes quedan segados, la luz llega al suelo y las herbáceas pequeñas coexisten con las gramíneas: diversidad máxima. Pastoreo intenso: solo sobreviven al pisoteo y al ramoneo las especies postradas, no apetecibles o de crecimiento rápido: de nuevo pocas especies.

Ejercicio 28.10 ★★★

Un bosque de $1000\,\mathrm{km}^{2}$ queda reducido a diez fragmentos de $10\,\mathrm{km}^{2}$ . Con $z = 0.25$ , calcúlense las especies esperadas en un fragmento y en los diez si estuvieran completamente aislados entre sí, compárense con el bosque original y explíquese por qué la suma no es la respuesta.

Solución

Solución de Ejercicio 28.10.

Original: $c\,1000^{0.25} = 5.6c$ ; un fragmento, $10^{0.25}c = 1.78c$ , el $32\,\%$ del original. Diez fragmentos aislados albergarían, si sus listas fueran completamente distintas, $17.8c$ — más que el original, lo cual es absurdo: los fragmentos comparten casi todas sus especies, de modo que la suma cuenta de más. El total verdadero está entre $1.78c$ (listas idénticas) y unos $5.6c$ (el original), menos lo que retiran el aislamiento y los bordes; las primeras especies que se pierden son las que necesitan más de $10\,\mathrm{km}^{2}$ cada una.

Ejercicio 28.11 ★★★

Los islotes de Simberloff y Wilson recuperaron su número de especies en menos de un año, pero con especies distintas. Explíquese por qué esto apoya la teoría del equilibrio mejor de lo que lo habría hecho una recuperación exacta de la lista original.

Solución

Solución de Ejercicio 28.11.

Una recuperación exacta sugeriría una comunidad fija determinada por las condiciones de la isla; recuperar el número con una lista distinta, y una lista que sigue cambiando, es lo que predice un balance entre inmigración y extinción al azar — el número es una propiedad de la superficie y la distancia, y las identidades son cosa del azar.

Ejercicio 28.12 ★★★

“Un bosque clímax es un sistema cerrado.” Discútase con referencia a los balances de Hubbard Brook: qué entra, qué sale, qué se recicla y qué mostró la tala sobre de dónde procede la retención.

Solución

Solución de Ejercicio 28.12.

No es cerrado: recibe lluvia, polvo, nitrógeno del aire (por fijación y deposición) e iones de la meteorización de la roca, y pierde agua, iones disueltos y gases por su arroyo y por su aire; pero las entradas y las salidas son pequeñas frente al ciclo interno de la hojarasca al suelo, de este a la raíz y de ahí a la hoja, de modo que el bosque parece cerrado a la resolución del balance de un año. La tala mostró de dónde procedía ese cierre aparente: de la captación por la vegetación viva; sin ella, el mismo suelo y los mismos descomponedores hicieron que el valle perdiera sus nutrientes en una temporada.

28.6 Problema: el valle talado y el archipiélago

Problema 28.1

Problema de fin de semana — el balance de nutrientes de un valle talado a hecho y la ley especies–área de un archipiélago, hasta llegar al exponente $z$ y al número de especies de equilibrio de una isla

Parte I — Lectura de una sucesión. Una cronosecuencia de emplazamientos de edad conocida desde la retirada de un glaciar da: a los 10 años, musgos y un tapiz de fijadores de nitrógeno, nitrógeno del suelo $10\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ ; a los 40 años, matorral de aliso, $150\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ ; a los 80 años, bosque de piceas, $300\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ ; a los 200 años, picea y tsuga, $320\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ .

Calcúlese la velocidad media de acumulación de nitrógeno en cada intervalo y dígase cuándo es máxima.
¿A qué mecanismo de sustitución apunta la curva del nitrógeno, y para qué transición?
¿Por qué la acumulación casi se detiene después de los 80 años aunque el bosque siga vivo?
El aliso fija $50\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ de nitrógeno al año. ¿Qué fracción de él queda retenida en el suelo entre los años 40 y 80, y adónde va el resto?
Propóngase un experimento que distinguiera la facilitación de la tolerancia para la transición de aliso a picea.
¿Por qué una cronosecuencia es un sustituto de observar un mismo emplazamiento durante dos siglos, y no lo mismo?

Parte II — El valle talado. Dos valles contiguos de $15\,\mathrm{ha}$ cada uno reciben $1300\,\mathrm{mm}$ de lluvia al año con $6.5\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ de nitrógeno disuelto en ella. El valle control, boscoso, exporta $820\,\mathrm{mm}$ de agua de arroyo al año que transportan $2\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ de nitrógeno nítrico, $9\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ de calcio y $2\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ de potasio. El valle talado, en el segundo año tras la tala, exporta $1150\,\mathrm{mm}$ que transportan $120\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ de nitrógeno nítrico, $90\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ de calcio y $36\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ de potasio. Su suelo y su hojarasca contienen $3500\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ de nitrógeno, y la biomasa talada otros $350\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ .

¿En cuánto subió el rendimiento hídrico, y por qué?
Calcúlese la concentración media de nitrógeno nítrico de cada arroyo en miligramos por litro ( $1\,\mathrm{mm}$ de agua sobre $1\,\mathrm{ha}$ son $10\,\mathrm{m}^{3}$ ).
Calcúlese el balance de nitrógeno (entrada menos salida) de cada valle. ¿Cuál está acumulando nitrógeno, y a qué ritmo?
¿Qué fracción del nitrógeno del suelo del valle talado se marchó en ese único año? A ese ritmo, ¿cuánto duraría la reserva?
¿En qué factores subieron las exportaciones de calcio y de potasio? ¿Por qué el potasio más que el calcio (piénsese dónde se retiene cada uno en un suelo)?
¿De dónde procedía el nitrato exportado, dado que no había vegetación creciendo que lo liberara? Nómbrense las dos etapas microbianas.
Una vez permitido el rebrote, la exportación cae a $20\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ en el año 4 y a $5\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ en el año 6. ¿Cuánto falta para que la entrada por lluvia vuelva a superar a la salida, y qué ha restaurado la retención?

Parte III — El archipiélago. Cinco islas de $1\,\mathrm{km}^{2}\text{, }10\,\mathrm{km}^{2}\text{, }100\,\mathrm{km}^{2}\text{, }1000\,\mathrm{km}^{2}\text{ and }10\,000\,\mathrm{km}^{2}$ albergan $12$ , $21$ , $38$ , $68$ y $120$ especies de aves terrestres. El fondo continental es de $300$ especies.

Calcúlese el $\log_{10}$ de cada superficie y de cada recuento de especies y represéntense.
Obténgase $z$ con los dos puntos extremos y $c$ con la isla más pequeña; compruébense las islas intermedias.
Predígase el número de especies de una isla de $250\,\mathrm{km}^{2}$ .
La isla de $100\,\mathrm{km}^{2}$ recibe $I_0 = 6$ especies nuevas al año cuando está vacía y pierde una fracción $e$ de sus especies al año. Con $S^* = 38$ , calcúlense $e$ y el recambio en el equilibrio.
Una isla de la misma superficie situada al doble de distancia tiene $I_0 = 3$ . Calcúlese su número de especies de equilibrio con la misma $e$ .
Un puente conecta la isla de $100\,\mathrm{km}^{2}$ con el continente e $I_0$ sube a $30$ . Calcúlese el nuevo equilibrio y explíquese por qué sigue estando muy por debajo de $300$ .
Si $z$ fuera $0.35$ en lugar de $0.25$ , ¿tendrían las islas pequeñas más o menos especies respecto de las grandes? Dígase qué significa biológicamente una $z$ alta.

Parte IV — Fragmentación y recuperación.

Se planea una reserva de $1000\,\mathrm{km}^{2}$ en un bosque de $100\,000\,\mathrm{km}^{2}$ que por lo demás va a talarse. Con $z = 0.25$ , ¿qué fracción de las especies del bosque puede albergar a la larga la reserva?
¿Albergarían más o menos diez reservas de $100\,\mathrm{km}^{2}$ , si están aisladas? ¿Y si están conectadas por corredores?
La franja de borde de la reserva mide $300\,\mathrm{m}$ de ancho. Calcúlese la fracción interior de una reserva cuadrada de $1000\,\mathrm{km}^{2}$ y de una de $100\,\mathrm{km}^{2}$ .
Esbócese el número de especies de un fragmento recién aislado frente al tiempo, y explíquese el término deuda de extinción.
Enúnciese el resultado: el exponente $z$ del archipiélago y el número de especies de equilibrio de la isla de $100\,\mathrm{km}^{2}$ antes y después del puente.

Solución

Solución de Problema 28.1.

1. De 10 a 40 años: $140/30 = 4.7\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ al año; de 40 a 80: $150/40 = 3.75$ ; de 80 a 200: $20/120 = 0.17$ . Máxima en la etapa del aliso. 2. Facilitación, del aliso a la picea: el nitrógeno que añaden los alisos es lo que necesitan las piceas. 3. El bosque ha alcanzado un estado estacionario: las entradas (fijación, deposición) equilibran las pérdidas (lavado, desnitrificación, madera retirada) y el nitrógeno circula internamente en vez de acumularse. 4. $150\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ retenidos a lo largo de 40 años frente a $2000$ fijados: el $7.5\,\%$ ; el resto queda en la biomasa y la hojarasca de los propios alisos, se lava o se desnitrifica. 5. Plántense plántulas de picea sobre till de 20 años con y sin alisos y con y sin abono nitrogenado: si la picea crece sin alisos cuando se abona, y no sin abono, el efecto de los alisos es el nitrógeno (facilitación); si la picea crece igual en todas las parcelas y solo más despacio que el aliso, tolerancia. 6. Da por supuesto que todos los emplazamientos partieron iguales y siguieron el mismo camino, lo que el clima, las llegadas al azar y el till variable del glaciar pueden haber roto; solo una parcela permanente demuestra la secuencia en un mismo lugar. 7. En $330\,\mathrm{mm}$ , el $40\,\%$ : los árboles ya no transpiraban la parte de la lluvia que les correspondía. 8. Control: $2\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ en $8200\,\mathrm{m}^{3}$ : $0.24\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ . Talado: $120\,\mathrm{kg}$ en $11\,500\,\mathrm{m}^{3}$ : $10.4\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ , cuarenta veces más. 9. Control: $6.5 - 2 = +4.5\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ al año, acumulando. Talado: $6.5 - 120 = -113.5\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ al año, perdiendo. 10. $120/3850 = 3.1\,\%$ en un año; la reserva duraría unos $30$ años a ese ritmo — pero el ritmo cae conforme vuelve el rebrote. 11. El calcio diez veces, el potasio dieciocho. El potasio se retiene sobre todo en el tejido vivo y se lava con facilidad de la hojarasca; el calcio está además fijado en las arcillas del suelo y en la roca, y se libera más despacio. 12. De la mineralización de la hojarasca, el humus y los restos de la tala: la amonificación (de N orgánico a amonio) por los descomponedores y después la nitrificación (de amonio a nitrato) por las bacterias nitrificantes, más rápidas en un suelo más cálido, más húmedo y descubierto. 13. Cayendo de $120$ a $20$ y a $5$ : por debajo de la entrada de $6.5\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ hacia el año 6; la captación de una cubierta nueva de cerezo de Pensilvania, frambueso y plantones restaura la retención. 14. $\log A$ : 0, 1, 2, 3, 4; $\log S$ : 1,08, 1,32, 1,58, 1,83, 2,08 — una recta. 15. $z = (2.08 - 1.08)/4 = 0.25$ ; $c = 12$ . Islas intermedias: $12\times 10^{0.25} = 21.3$ , $12\times 10^{0.5} = 37.9$ , $12\times 10^{0.75} = 67.5$ : todas con menos de una especie de diferencia. 16. $12\times 250^{0.25} = 12\times 3.98 = 48$ especies. 17. $38 = 6\times 300/(6 + 300e)$ : $6 + 300e = 47.4$ , $e = 0.138\,\mathrm{yr}^{-1}$ ; recambio $0.138\times 38 = 5.2$ especies al año. 18. $3\times 300/(3 + 41.4) = 20$ especies. 19. $30\times 300/(30 + 41.4) = 126$ especies. La extinción en una isla de $100\,\mathrm{km}^{2}$ sigue siendo rápida: aun con acceso libre, las especies que no pueden mantener una población en esa superficie siguen desapareciendo; el techo lo fija la superficie, no el acceso. 20. Una $z$ mayor significa que el número de especies cae más deprisa con la superficie: las islas pequeñas son relativamente más pobres. Biológicamente, las poblaciones de las islas pequeñas se extinguen con más facilidad, o las islas están tan aisladas que pocas especies llegan a ellas (el aislamiento eleva $z$ ). 21. $(1000/100\,000)^{0.25} = 0.01^{0.25} = 0.32$ : alrededor de un tercio. 22. Aisladas, cada una alberga $(100/100\,000)^{0.25} = 0.18$ de las especies; si sus listas fueran independientes albergarían juntas más que la reserva única, pero se solapan mucho y cada una pierde las especies que necesitan más de $100\,\mathrm{km}^{2}$ , de modo que en la práctica albergan menos. Conectadas por corredores se comportan como una sola reserva de $1000\,\mathrm{km}^{2}$ para las especies que usan los corredores: de nuevo alrededor de un tercio, con la ventaja de que una catástrofe local no las vacía todas. 23. $1000\,\mathrm{km}^{2}$ son $31.6\,\mathrm{km}$ de lado: interior $(31.6 - 0.6)^2 = 961\,\mathrm{km}^{2}$ , el $96\,\%$ . $100\,\mathrm{km}^{2}$ son $10\,\mathrm{km}$ de lado: $(10 - 0.6)^2 = 88$ , el $88\,\%$ . 24. Un descenso lento desde el número original hacia el nuevo equilibrio $cA^z$ , a lo largo de décadas: las especies que se van a extinguir siguen presentes al principio, en poblaciones demasiado pequeñas para persistir — la deuda de extinción es la diferencia entre el recuento actual y el equilibrio, todavía por pagar. 25. $z = 0.25$ ; la isla de $100\,\mathrm{km}^{2}$ alberga $38$ especies en el equilibrio y unas $126$ una vez construido el puente.

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