Biología universitaria — primer año · Bachelor Year 1

4Planes de organización animal y tejidos

Cuatro animales sobre la mesa del laboratorio: una hidra de un centímetro, una lombriz de tierra, un cangrejo de río y una rana. Bajo las diferencias de talla y de costumbres, todos están construidos sobre un puñado de decisiones compartidas — si el cuerpo tiene una parte anterior y otra posterior, cuántas capas de células lo originaron, si hay una cavidad alrededor del tubo digestivo, si el cuerpo está hecho de segmentos repetidos, dónde está el esqueleto — y todos ellos están construidos con las mismas cuatro clases de tejido. Este capítulo expone los planes de organización de los animales y los tejidos que los construyen, y termina donde lo dejaron los capítulos anteriores: en la pared del tubo digestivo de un mamífero, vista como tejidos ensamblados en un órgano.

4.1 Planes de organización

Definición 4.1 (Simetría y cefalización)

Un animal tiene simetría radial cuando su cuerpo se organiza en torno a un eje central sin izquierda ni derecha, como una hidra o una medusa: se enfrenta a su medio por igual desde todos los lados y suele estar fijo o a la deriva. Tiene simetría bilateral cuando un plano lo divide en dos mitades especulares, definiendo una parte anterior y otra posterior, un dorso y un vientre: el plan de un animal que se desplaza con la cabeza por delante, con los órganos de los sentidos y los centros nerviosos concentrados en el extremo anterior (cefalización).

Definición 4.2 (Hojas embrionarias, cavidades corporales)

El embrión de un animal forma dos o tres capas de células, las hojas embrionarias, de las que derivan todos los tejidos: el ectodermo externo (piel, sistema nervioso), el endodermo interno (revestimiento del tubo digestivo y de sus derivados) y, en todos salvo las esponjas y los cnidarios, un mesodermo intermedio (músculo, esqueleto, tejido conjuntivo, sangre, riñones, gónadas). Los cnidarios son diblásticos; el resto, triblásticos. Entre los animales triblásticos, el mesodermo puede rellenar el espacio entre el tubo digestivo y la pared del cuerpo (acelomados: platelmintos) o dejar una cavidad entre ambos: un celoma cuando la cavidad está revestida enteramente de mesodermo (anélidos, moluscos, artrópodos, equinodermos, vertebrados). El celoma suspende el tubo digestivo en un compartimento propio, le permite moverse con independencia de la pared del cuerpo y da a los animales de cuerpo blando un esqueleto hidrostático.

Secciones transversales de dos planes de organización triblásticos. En el acelomado el mesodermo rellena el espacio entre la pared del cuerpo y el tubo digestivo; en el celomado una cavidad revestida de mesodermo los separa, de modo que el tubo queda libre y el líquido de la cavidad puede actuar como esqueleto.

Definición 4.3 (Protóstomos y deuteróstomos)

Entre los animales celomados, el destino de la primera abertura del tubo digestivo embrionario separa dos grandes linajes: en los protóstomos (anélidos, moluscos, artrópodos) esa abertura se convierte en la boca, el celoma se forma por escisión del mesodermo y las primeras divisiones del huevo son espirales y de destino fijado pronto; en los deuteróstomos (equinodermos, vertebrados) se convierte en el ano, el celoma se forma por evaginación del tubo digestivo y el destino de las primeras células sigue siendo flexible.

Definición 4.4 (Segmentación, esqueletos)

Un cuerpo está segmentado cuando está construido con unidades repetidas a lo largo de su eje (los anillos de una lombriz de tierra, los segmentos de un cangrejo de río, las vértebras y los bloques musculares de un pez), cada una con su propio juego de músculos, nervios y a menudo apéndices. Los segmentos pueden ser semejantes o especializarse en regiones (cabeza, tórax, abdomen). El esqueleto, contra el que tiran los músculos, es hidrostático (un líquido a presión en un celoma, como en la lombriz), un exoesqueleto (una cutícula rígida por fuera del cuerpo, articulada, que se muda para crecer, como en los artrópodos) o un endoesqueleto (cartílago o hueso dentro del cuerpo, que crece con él, como en los vertebrados).

Cuatro planes de organización. Una hidra (radial, dos capas, sin celoma), una lombriz de tierra (bilateral, celomada, segmentada, esqueleto hidrostático), un cangrejo de río (segmentado con regiones especializadas, exoesqueleto articulado) y una rana (deuteróstomo, endoesqueleto óseo).

Proposición 4.5 (Cuatro planes comparados)

	hidra	lombriz	cangrejo	rana
simetría	radial	bilateral	bilateral	bilateral
hojas embrionarias	2	3	3	3
celoma	ninguno	sí	reducido	sí
linaje	—	protóstomo	protóstomo	deuteróstomo
segmentos	no	semejantes	especializados	vértebras, bloques musculares
esqueleto	hidrostático	hidrostático	exoesqueleto	endoesqueleto
tubo digestivo	una abertura	de boca a ano	de boca a ano	de boca a ano
circulación	ninguna	cerrada	abierta	cerrada, con corazón
sistema nervioso	difuso	cordón ventral	cordón ventral	cordón dorsal

Los planes no son peldaños de una escalera: cada uno es una manera completa y lograda de ser animal, y el cangrejo de río y la rana son contemporáneos el uno del otro, no antepasados.

Ejemplo 4.6 (Leer un animal a partir de su plan)

Un animal con un extremo cefálico, un tubo digestivo completo, un cuerpo de anillos semejantes y sin partes duras: un protóstomo celomado que se desplaza con un esqueleto hidrostático, en el que el líquido celomático de cada segmento lo presurizan por turnos los músculos circulares y los longitudinales; una lombriz de tierra excavando. Un animal con una cutícula articulada y segmentos especializados: un artrópodo, cuyo crecimiento debe pasar por mudas. Bloques musculares bilaterales y segmentados en torno a un eje dorsal de vértebras: un vertebrado, cuyo endoesqueleto crece de forma continua.

4.2 Los cuatro tipos de tejido

Definición 4.7 (Tejido)

Un tejido es un conjunto de células de estructura y origen semejantes, junto con el material extracelular que producen, organizado para desempeñar una función común. Los tejidos animales se reparten en cuatro tipos: epitelial, conjuntivo, muscular y nervioso. Todo órgano es una combinación de al menos dos de ellos.

Definición 4.8 (Tejido epitelial)

Un epitelio es una lámina de células muy juntas que recubre una superficie o tapiza una cavidad, apoyada sobre una capa fina de matriz extracelular, la lámina basal. Sus células están polarizadas: la cara apical mira al exterior o a la luz, la cara basal a la lámina, y ambas llevan proteínas distintas. Las une un conjunto de uniones celulares: las uniones estrechas, cerca del ápice, que sellan el espacio entre células de modo que nada atraviesa la lámina si no es por dentro de las células; las uniones adherentes y los desmosomas, que sujetan mecánicamente las células; y las uniones comunicantes, canales que dejan pasar iones y moléculas pequeñas de una célula a otra. Los epitelios se clasifican por el número de capas (simples, estratificados) y por la forma de las células (planas, cúbicas, cilíndricas), e incluyen las glándulas, que son células epiteliales especializadas en la secreción. Recubren, protegen, absorben y secretan.

Un epitelio cilíndrico simple, como el del intestino. Cada célula tiene una cara apical con microvellosidades y una cara basal sobre la lámina basal; las vecinas están selladas por uniones estrechas, sujetas por uniones adherentes y desmosomas, y conectadas por uniones comunicantes.

Definición 4.9 (Tejido conjuntivo)

El tejido conjuntivo está formado por células dispersas en una abundante matriz extracelular que ellas mismas secretan: fibras proteicas — colágeno (resistencia a la tracción; la cuarta parte de toda la proteína de un mamífero) y elastina (recuperación elástica) — embebidas en una sustancia fundamental hidratada de polisacáridos. Las proporciones definen sus clases: tejido conjuntivo laxo bajo los epitelios y alrededor de los órganos (fibroblastos, pocas fibras, mucha sustancia fundamental); tejido conjuntivo denso de tendones y ligamentos (colágeno paralelo); tejido adiposo (células que almacenan grasa); cartílago (un gel firme de colágeno y polisacáridos, sin vasos); hueso (colágeno mineralizado con fosfato de calcio, células vivas en cavidades, vasos); y la sangre, cuya matriz es el plasma. Une, sostiene, almacena, transporta y defiende.

Definición 4.10 (Tejido muscular)

El tejido muscular está formado por células alargadas repletas de filamentos proteicos contráctiles (actina y miosina). Hay tres clases: el músculo esquelético, de fibras largas y plurinucleadas con estriación transversal, unido al esqueleto y de control voluntario; el músculo cardíaco, de células estriadas ramificadas unidas por sus extremos mediante uniones que transmiten el latido de célula a célula, y que se contrae a su propio ritmo; y el músculo liso, de células fusiformes sin estrías, en las paredes de los órganos huecos (tubo digestivo, vasos, útero), que se contrae despacio y de forma involuntaria. El mecanismo de la contracción se trata en el volumen del segundo año.

Definición 4.11 (Tejido nervioso)

El tejido nervioso está formado por neuronas, células con un cuerpo y prolongaciones largas (las dendritas, que reciben señales, y un axón, que las conduce hacia fuera) que conducen señales eléctricas y las transmiten a otras células en las sinapsis, y por células gliales, varias veces más numerosas, que sostienen, aíslan y nutren a las neuronas. Percibe, integra y ordena.

Los cuatro tipos de tejido al microscopio. Arriba a la izquierda: epitelio cilíndrico simple, una sola fila de células altas. Arriba a la derecha: tejido conjuntivo laxo, células dispersas entre fibras de colágeno onduladas. Abajo a la izquierda: fibras de músculo esquelético, estriadas, con los núcleos en los bordes. Abajo a la derecha: una neurona entre células gliales.

Ejemplo 4.12 (De dónde vienen los tejidos)

Los epitelios derivan de las tres hojas embrionarias (la piel del ectodermo, el revestimiento digestivo del endodermo, el revestimiento de los vasos y del celoma del mesodermo); el tejido conjuntivo, el músculo y la sangre, del mesodermo; el tejido nervioso, del ectodermo. La piel de la rana es un epitelio ectodérmico sobre tejido conjuntivo mesodérmico; su tubo digestivo, un epitelio endodérmico envuelto en músculo mesodérmico; su encéfalo, ectodermo plegado hacia dentro.

4.3 De los tejidos a un órgano: la pared del tubo digestivo

Proposición 4.13 (Las cuatro capas de la pared digestiva)

Desde la luz hacia fuera, la pared del tubo digestivo de los vertebrados está construida con cuatro capas concéntricas, cada una una combinación de tejidos: la mucosa (un epitelio — absorbente y secretor — sobre un tejido conjuntivo laxo que lleva vasos sanguíneos y linfáticos, con una lámina delgada de músculo liso por debajo); la submucosa (tejido conjuntivo denso con vasos mayores y una red nerviosa); la capa muscular (dos estratos de músculo liso, circular el interno y longitudinal el externo, con una red nerviosa entre ellos, que producen los movimientos de mezcla y de propulsión); y la serosa (una capa conjuntiva delgada cubierta por el epitelio del celoma). Las mismas cuatro capas van del esófago al recto; lo que cambia es la mucosa: plegada en vellosidades en el intestino delgado, glandular en el estómago.

Sección transversal de la pared del intestino delgado. Las vellosidades de la mucosa se proyectan hacia la luz; bajo ellas, las glándulas, una lámina muscular delgada, la submucosa, los dos estratos de la capa muscular y la serosa. Cuatro capas, cuatro tipos de tejido, un órgano.

Método 4.14 (Lectura de una sección histológica)

Búsquese la superficie libre o la luz: el epitelio que la tapiza es la primera capa. Cuéntense sus filas de núcleos (simple o estratificado) y obsérvese la forma de las células.
Bajo el epitelio búsquese la zona pálida y fibrosa con núcleos dispersos y vasos: es el tejido conjuntivo.
El músculo aparece como haces densos de células alargadas: estriado con núcleos periféricos (esquelético), estriado y ramificado (cardíaco), sin estrías y con núcleo central (liso). Obsérvese la dirección de las fibras respecto de la sección.
El tejido nervioso en la pared de un órgano aparece como grupos de cuerpos neuronales grandes y pálidos entre los estratos musculares.
Nómbrese el órgano a partir de la secuencia de capas y de las especializaciones de la mucosa (vellosidades, glándulas, queratina).

Ejemplo 4.15 (La vellosidad como superficie de intercambio)

Una vellosidad del intestino delgado humano es un dedo de $0.6\,\mathrm{mm}$ de alto y $0.15\,\mathrm{mm}$ de ancho, cubierto por una sola capa de células cilíndricas cuyas caras apicales llevan cada una unas $1500\,$ microvellosidades. Las vellosidades multiplican la superficie del tubo unas siete veces y las microvellosidades otras veinte: los $0.6\,\mathrm{m}^{2}$ de un tubo liso se convierten en decenas de metros cuadrados de epitelio absorbente, de una célula de espesor, cada célula a unos pocos micrómetros de un capilar y de un vaso linfático en el eje conjuntivo de su vellosidad (Capítulo 22). El epitelio se renueva desde las glándulas de su base cada cuatro días: la lámina, sus uniones y su polaridad se reconstruyen sin cesar.

Observación 4.16 (Los tejidos de los dos organismos modelo)

Los tres sistemas de tejidos de la planta del Capítulo 3 no tienen aquí equivalentes exactos. Su epidermis es un epitelio por su función, pero sus células se sujetan por paredes, no por uniones; su tejido fundamental es a la vez de reserva, de sostén y fotosintético; y no tiene ni músculo ni nervio. Los cuatro tejidos del animal son la caja de herramientas de un cuerpo que se mueve y percibe; los tres de la planta, la de un cuerpo que crece.

4.4 Ejercicios

Ejercicio 4.1 ★

Defínanse la simetría radial y la bilateral y dese un animal de cada una. ¿Cuál va unida a la cefalización, y por qué?

Solución

Solución de Ejercicio 4.1.

Radial: organizada en torno a un eje, sin izquierda ni derecha (hidra, medusa). Bilateral: un solo plano especular, parte anterior y posterior, dorso y vientre (lombriz de tierra, rana). La cefalización va unida a la simetría bilateral: un animal que se desplaza con la cabeza por delante se enfrenta al mundo por su extremo anterior, donde se concentran los órganos de los sentidos y los centros nerviosos.

Ejercicio 4.2 ★

Nómbrense las tres hojas embrionarias y un tejido derivado de cada una.

Solución

Solución de Ejercicio 4.2.

Ectodermo: epidermis de la piel, tejido nervioso. Mesodermo: músculo, hueso, sangre, tejido conjuntivo. Endodermo: el revestimiento del tubo digestivo.

Ejercicio 4.3 ★

Enumérense los cuatro tipos de tejido con su rasgo definitorio y una función de cada uno.

Solución

Solución de Ejercicio 4.3.

Epitelial: células polarizadas y apretadas en una lámina sobre una lámina basal; recubrimiento, absorción, secreción. Conjuntivo: células dispersas en una matriz abundante; unión, sostén, transporte. Muscular: células repletas de filamentos contráctiles; movimiento. Nervioso: neuronas y glía; percepción, integración, mando.

Ejercicio 4.4 ★

A partir de la figura del epitelio, nómbrense las cuatro uniones desde el ápice hasta la base y la tarea de cada una.

Solución

Solución de Ejercicio 4.4.

Unión estrecha (sella el espacio intercelular), unión adherente (sujeta, ligada a un cinturón de actina), desmosoma (remache mecánico ligado a filamentos intermedios), unión comunicante (canal entre los dos citoplasmas).

Ejercicio 4.5 ★★

Un animal tiene tres hojas embrionarias, una cavidad corporal revestida de mesodermo, un tubo digestivo completo, segmentos semejantes y ninguna parte dura. Dense uno a uno los rasgos de su plan y nómbrese un grupo que encaje.

Solución

Solución de Ejercicio 4.5.

Triblástico, celomado, con tubo digestivo completo, segmentado y de cuerpo blando con esqueleto hidrostático: un anélido (lombriz de tierra).

Ejercicio 4.6 ★★

Explíquese cómo se desplaza una lombriz de tierra usando su celoma como esqueleto, con los dos estratos musculares de cada segmento.

Solución

Solución de Ejercicio 4.6.

El líquido celomático de cada segmento es incompresible. Al contraerse los músculos circulares, el segmento se hace delgado y largo (empuja hacia delante); al contraerse los longitudinales, se hace corto y grueso (se ancla con sus quetas contra la pared de la galería). Ondas de ambas contracciones que recorren el cuerpo hacia atrás tiran de la lombriz hacia delante.

Ejercicio 4.7 ★★

Compárense el exoesqueleto del cangrejo de río y el endoesqueleto de la rana: crecimiento, protección, inserción de los músculos y límite de talla que impone cada uno.

Solución

Solución de Ejercicio 4.7.

Exoesqueleto: rígido, protector, con los músculos insertados por dentro; no puede crecer, de modo que el animal debe mudar y queda blando y vulnerable entretanto; en tierra firme su masa crece como el cubo del tamaño y su resistencia como el cuadrado, lo que limita a los artrópodos a tallas pequeñas. Endoesqueleto: crece con el animal, sin mudas, protege menos la superficie, con los músculos insertados por fuera; permite tallas grandes.

Ejercicio 4.8 ★★

¿Por qué necesita un epitelio uniones estrechas para ser una superficie de intercambio bajo el control del organismo? ¿Qué le ocurriría a la absorción intestinal sin ellas?

Solución

Solución de Ejercicio 4.8.

Las uniones estrechas obligan a toda sustancia a pasar por dentro de las células, cuyas membranas llevan transportadores selectivos; el epitelio puede entonces elegir qué atraviesa y en qué sentido. Sin ellas, el contenido de la luz se filtraría entre las células hacia el medio interno (bacterias, toxinas, moléculas sin digerir), y los nutrientes absorbidos se escaparían de vuelta.

Ejercicio 4.9 ★★

Una sección muestra, desde una luz hacia fuera: un epitelio cilíndrico simple con vellosidades, tejido conjuntivo laxo, una lámina muscular delgada, tejido conjuntivo denso, dos estratos musculares gruesos y una capa externa delgada. Nómbrense el órgano y cada capa.

Solución

Solución de Ejercicio 4.9.

Intestino delgado. Mucosa (epitelio con vellosidades, su tejido conjuntivo laxo y la delgada muscular de la mucosa), submucosa (tejido conjuntivo denso), capa muscular (músculo liso circular interno y longitudinal externo), serosa.

Ejercicio 4.10 ★★★

El cartílago no tiene vasos sanguíneos y el hueso tiene muchos. Relaciónese esto con el modo en que se nutre cada uno, con la rapidez con que cicatrizan y con los lugares del cuerpo donde se emplea cada uno.

Solución

Solución de Ejercicio 4.10.

Las células del cartílago se nutren por difusión a través del gel desde los vasos circundantes, de modo que el tejido es delgado o de metabolismo lento, cicatriza mal y se emplea allí donde se quiere una superficie lisa, compresible y sin vasos: las superficies articulares, la oreja, la nariz, los extremos en crecimiento de los huesos. Las células del hueso se alojan dentro de un mineral que nada atraviesa por difusión y deben nutrirse por vasos alojados en conductos; el hueso cicatriza bien y se remodela durante toda la vida, y forma el esqueleto que soporta las cargas.

Ejercicio 4.11 ★★★

Un fármaco impide la formación de uniones estrechas en el epitelio intestinal. Predíganse sus efectos sobre la absorción, sobre la composición del medio interno y sobre la infección, usando las propiedades de los epitelios.

Solución

Solución de Ejercicio 4.11.

La absorción deja de ser selectiva: los nutrientes pasan entre las células siguiendo sus gradientes y se pierde el trabajo direccional de los transportadores, mientras que las moléculas absorbidas se escapan de vuelta. El medio interno recibe lo que haya en la luz — iones, agua, péptidos sin digerir, productos bacterianos — y pierde agua e iones hacia el intestino: diarrea, edema o deshidratación y composición plasmática alterada. Las bacterias y las toxinas que atraviesan la barrera provocan inflamación e infección.

Ejercicio 4.12 ★★★

“Un plan de organización es un conjunto de limitaciones, no un diseño.” Discútase en un párrafo con la muda de los artrópodos, el tamaño de los insectos, los segmentos de los vertebrados y el significado de la tabla de este capítulo.

Solución

Solución de Ejercicio 4.12.

Un plan se hereda, no se elige en función de las necesidades del animal, y fija lo que puede hacer la evolución posterior: un exoesqueleto exige mudas y mantiene pequeños a los insectos; un vertebrado debe construir su cuerpo con segmentos incluso cuando no le sirven de nada; un animal radial no puede adquirir fácilmente una cabeza. La tabla enumera las alternativas que recibieron los linajes, cada una completa y lograda dentro de sus limitaciones: no una escalera, puesto que el plan de la rana no mejora el del cangrejo de río, sino que ofrece otro conjunto de posibilidades.

4.5 Problema: la pared del intestino delgado

Problema 4.1

Problema de fin de semana — una serie histológica del intestino delgado humano leída desde el tubo hasta la microvellosidad: capas, vellosidades, células, uniones y renovación, hasta llegar a la superficie absorbente de una sola vellosidad

El intestino delgado humano es un tubo de $6\,\mathrm{m}$ de largo y $3\,\mathrm{cm}$ de diámetro interno. Los pliegues circulares de su pared triplican la superficie del tubo liso. Su mucosa lleva $25\,$ vellosidades por milímetro cuadrado de superficie plegada, cada una un cilindro de $0.6\,\mathrm{mm}$ de alto y $0.15\,\mathrm{mm}$ de diámetro. Las vellosidades están cubiertas por células cilíndricas cuya cara apical es un cuadrado de $5\,\text{µ}\mathrm{m}$ de lado; cada cara apical lleva $1500\,$ microvellosidades, cilindros de $1\,\text{µ}\mathrm{m}$ de largo y $0.1\,\text{µ}\mathrm{m}$ de diámetro. El epitelio se renueva cada $4\,$ días.

Parte I — Las capas. Se examina al microscopio una sección transversal.

Enumérense las cuatro capas de la pared desde la luz hacia fuera y los tipos de tejido de cada una.
La sección muestra vellosidades. ¿De qué región del tubo digestivo se trata? ¿Qué mostraría en su lugar una sección de estómago?
Entre los dos estratos musculares de la capa muscular hay grupos de células grandes y pálidas. ¿Qué son y qué controlan?
Explíquese por qué los dos estratos musculares corren en direcciones perpendiculares.

Parte II — Superficies.

Calcúlese la superficie interna del tubo liso.
Calcúlese la superficie después de los pliegues circulares.
Calcúlese la superficie lateral de una vellosidad (cilindro, sin contar el extremo).
Calcúlense la superficie de vellosidades por milímetro cuadrado de mucosa plegada y el factor por el que las vellosidades multiplican la superficie.
Calcúlese la superficie después de las vellosidades.
Calcúlense la superficie lateral de una microvellosidad y la de las $1500\,$ de una célula.
Calcúlese el factor por el que las microvellosidades multiplican la superficie apical de una célula.
Calcúlese la superficie absorbente total del intestino delgado.

Parte III — Células.

Calcúlese el número de células epiteliales que cubren una vellosidad.
Calcúlense el número de vellosidades del intestino delgado y el número de células epiteliales que las cubren.
El epitelio se renueva cada $4\,$ días. ¿Cuántas células se desprenden hacia la luz al día, y por segundo?
¿Dónde se producen las células de recambio, y qué dice esto sobre la posición de las células que se dividen respecto de las que absorben?
Una célula epitelial mide $25\,\text{µ}\mathrm{m}$ de alto. Calcúlense el volumen de epitelio del intestino delgado y su masa (densidad $1.05\,\mathrm{g}/\mathrm{cm}^{3}$ ).

Parte IV — Uniones, matriz y vellosidad.

Cada célula está sellada a sus vecinas por una unión estrecha que rodea su ápice. Calcúlense la longitud de unión estrecha por célula y la longitud total en el intestino delgado.
Explíquese por qué una sustancia de la luz solo puede llegar a la sangre atravesando dos membranas celulares.
El eje de la vellosidad es tejido conjuntivo laxo con una red capilar y un vaso linfático central. Nómbrense las dos clases de fibra extracelular que contiene y la célula que las secreta.
Nómbrese la hoja embrionaria de origen del epitelio y la del eje.
La vellosidad contiene además un cordón de músculo liso que la hace acortarse rítmicamente. Propóngase su función.
Una enfermedad aplana las vellosidades (la superficie vuelve a ser la del tubo plegado). ¿En qué factor cae la superficie absorbente, y cuáles son las consecuencias?
Calcúlese la superficie absorbente de una vellosidad con sus microvellosidades, en milímetros cuadrados.
Enúnciese el resultado: la superficie absorbente de una sola vellosidad y el número de vellosidades del intestino delgado.

Solución

Solución de Problema 4.1.

1. Mucosa: epitelio, tejido conjuntivo laxo, lámina de músculo liso. Submucosa: tejido conjuntivo denso (vasos, nervios). Capa muscular: músculo liso en dos estratos, con tejido nervioso entre ellos. Serosa: tejido conjuntivo con un epitelio. 2. El intestino delgado; la mucosa del estómago no tiene vellosidades, sino glándulas tubulares profundas. 3. Cuerpos neuronales de la red nerviosa propia del tubo digestivo; controlan las contracciones (mezcla y propulsión) y las secreciones. 4. El estrato circular estrecha el tubo (segmentación, compresión); el longitudinal lo acorta. Su alternancia propulsa el contenido a lo largo del tubo. 5. $\pi\times 0.03\times 6 = 0.57\,\mathrm{m}^{2}$ . 6. $1.7\,\mathrm{m}^{2}$ . 7. $\pi\times 0.15\times 0.6 = 0.28\,\mathrm{mm}^{2}$ . 8. $25\times 0.28 = 7.1\,\mathrm{mm}^{2}$ por mm $^2$ : factor $7$ . 9. $1.7\times 7.1 = 12\,\mathrm{m}^{2}$ . 10. $\pi\times 0.1\times 1 = 0.31\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ ; $470\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ por célula. 11. Cara apical $25\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ : factor $19$ . 12. $12\times 19 = 230\,\mathrm{m}^{2}$ . 13. $0.28\,\mathrm{mm}^{2}/25\,\text{µ}\mathrm{m}^{2} = 11\,000$ células. 14. $1.7\,\mathrm{m^2}\times 25\times 10^6\,\mathrm{mm^{-2}} = 4.2 \times 10^{7}$ vellosidades; $4.7 \times 10^{11}$ células. 15. $1.2 \times 10^{11}$ al día, $1.4 \times 10^{6}$ por segundo. 16. En las glándulas (criptas) de la base de las vellosidades; las células que se dividen quedan protegidas en el fondo y sus productos migran vellosidad arriba, absorbiendo por el camino, y se desprenden en el extremo. 17. $12\,\mathrm{m^2}\times 25\times 10^{-6}\,\mathrm{m} = 3 \times 10^{-4}\,\mathrm{m}^{3} = 300\,\mathrm{cm}^{3}$ , unos $315\,\mathrm{g}$ . 18. Perímetro $20\,\text{µ}\mathrm{m}$ , es decir, $10\,\text{µ}\mathrm{m}$ por célula (cada arista es compartida); $4.7 \times 10^{11}\times 10^{-5} = 4700\,\mathrm{km}$ . 19. Las uniones estrechas cierran la vía paracelular; la sustancia debe entrar en una célula por su membrana apical y salir por su membrana basal. 20. Colágeno y elastina, secretados por los fibroblastos. 21. Epitelio: endodermo; eje (tejido conjuntivo, vasos, músculo): mesodermo. 22. Bombeo: al acortarse, la vellosidad exprime el vaso linfático y los capilares y renueva el líquido del eje, con lo que mantiene pronunciado el gradiente a través del epitelio. 23. En el factor de las vellosidades, $7$ (las microvellosidades del epitelio aplanado permanecen): malabsorción de grasas, azúcares y vitaminas, pérdida de peso, diarrea. 24. $0.28\times 19 = 5.4\,\mathrm{mm}^{2}$ . 25. Unos $5\,\mathrm{mm}^{2}$ de membrana absorbente en una vellosidad de $0.6\,\mathrm{mm}$ de alto, y unos cuarenta millones de vellosidades en el intestino delgado.

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