Biología universitaria — primer año · Bachelor Year 1

21Intercambio respiratorio de gases

Un litro de aire contiene treinta veces más oxígeno que un litro de agua, pesa ochocientas veces menos y deja que el oxígeno difunda por él diez mil veces más deprisa. Una trucha debe hacer pasar ciento cincuenta gramos de agua por sus branquias por cada miligramo de oxígeno que toma, y extrae cuatro quintas partes de lo que el agua transporta; un ser humano mueve unos pocos gramos de aire por miligramo y desperdicia tres cuartas partes. Los dos órganos son respuestas a la misma ecuación — el flujo de un gas a través de una superficie — en dos medios. Este capítulo enuncia la física, deduce cómo debe ser una superficie de intercambio, describe branquias, pulmones y tráqueas, sigue el oxígeno y el dióxido de carbono por la sangre, y observa cómo se controla la ventilación y qué cambia en altitud y bajo el agua.

21.1 La física de un gas en dos medios

Definición 21.1 (Presión parcial, solubilidad)

En una mezcla de gases, cada gas ejerce una presión parcial proporcional a su fracción: en aire a $101\,\mathrm{kPa}$ , el oxígeno ( $20.9\,\%$ ) tiene $P_{\mathrm{O_2}} = 21.2\,\mathrm{kPa}$ , y el dióxido de carbono ( $0.04\,\%$ ), $0.04\,\mathrm{kPa}$ . Un gas se disuelve en un líquido en proporción a su presión parcial (ley de Henry): el agua en equilibrio con el aire a $15\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ contiene $0.32\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ de oxígeno ( $10\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ , $7\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ de gas), frente a $8.7\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ ( $210\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ ) en el propio aire. La presión parcial — la misma en el agua y en el aire cuando están en equilibrio — es lo que impulsa la difusión entre medios; el contenido es lo que un ser que respira puede extraer. El dióxido de carbono es veinticinco veces más soluble que el oxígeno, de modo que nunca es el gas más difícil de intercambiar.

Teorema 21.2 (Ley de Fick para una superficie de intercambio)

La velocidad a la que un gas atraviesa una membrana de área $A$ y espesor $x$ que separa dos medios a las presiones parciales $P_1$ y $P_2$ es

\dot V = K\,\frac{A}{x}\,(P_1 - P_2),

donde $K$ , la constante de difusión (de Krogh) de la membrana, engloba la difusividad y la solubilidad del gas en el tejido. El flujo lo eleva un área mayor, una barrera más delgada y una diferencia mayor de presión parcial; nada más.

Demostración. La primera ley de Fick para el gas disuelto en la membrana (Capítulo 7) da un flujo por unidad de área proporcional al gradiente de concentración; por la ley de Henry, la concentración en cada cara es proporcional a la presión parcial del medio de ese lado, así que el gradiente es $(P_1 - P_2)/x$ por la solubilidad, y la constante absorbe la solubilidad y la difusividad. ∎

Contenido de oxígeno del aire y del agua en equilibrio con él. El agua contiene treinta veces menos, y todavía menos cuando está caliente o salada: un pez en una charca de verano vive al borde del suministro.

Proposición 21.3 (Cómo debe ser una superficie de intercambio)

Un organismo de más de un milímetro no puede abastecerse por difusión a través de su superficie externa (Capítulo 1). Necesita una superficie respiratoria que sea grande (para elevar $A$ ), delgada (para reducir $x$ ), húmeda (los gases solo atraviesan las membranas en disolución), ventilada — con el medio exterior renovado, para que $P_1$ se mantenga alta — y perfundida — con la sangre de detrás renovada, para que $P_2$ se mantenga baja —; y una circulación que lleve el gas desde la superficie hasta los tejidos. Las branquias, los pulmones y las tráqueas son tres maneras de plegar una superficie así dentro de un cuerpo y de hacer pasar los dos fluidos por ella.

21.2 Las branquias y la contracorriente

Definición 21.4 (Branquia)

Una branquia es una evaginación de la superficie corporal hacia el agua, plegada en filamentos y laminillas de unos micrómetros de espesor por los que la sangre circula en capilares. Las branquias de un pez cuelgan de cuatro arcos óseos a cada lado; el agua, que entra por la boca y sale por debajo de los opérculos gracias a un sistema de dos bombas, fluye entre las laminillas en un sentido, y la sangre de las laminillas fluye en el contrario: una contracorriente. Una trucha de un kilogramo tiene unos $2000\,\mathrm{cm}^{2}$ de superficie laminar, de $2\,\text{µ}\mathrm{m}$ de espesor.

Un arco branquial con sus filamentos y sus laminillas. El agua fluye entre las laminillas; la sangre las atraviesa en sentido contrario.

Teorema 21.5 (Intercambio a contracorriente)

Cuando el agua y la sangre fluyen en sentidos opuestos a lo largo de una superficie de intercambio, la sangre que sale de la branquia puede acercarse a la presión parcial del agua que entra en ella, y el agua puede quedar despojada de casi todo su oxígeno: extracciones del $80\,\%$ o más. Cuando fluyen en el mismo sentido (a favor de corriente), ambos fluidos convergen a un valor intermedio común y la extracción no puede superar el $50\,\%$ .

Demostración. A lo largo de un intercambiador a favor de corriente, la diferencia $P_{\text{agua}} - P_{\text{sangre}}$ cae desde su valor de entrada hasta cero a medida que ambos se acercan a la misma presión; una vez iguales, ya no se mueve más gas, y con caudales iguales el punto de encuentro está a mitad de camino. En la contracorriente, la sangre, conforme avanza hacia su salida, se encuentra con agua cada vez más fresca, de modo que se mantiene una diferencia positiva a lo largo de toda la longitud; la sangre de la salida se enfrenta al agua entrante a $21\,\mathrm{kPa}$ , y el agua de la salida se enfrenta a la sangre venosa entrante, a unos pocos kilopascales. El límite lo fija la superficie, no un equilibrio. ∎

Intercambio a favor de corriente y a contracorriente con la misma superficie y los mismos caudales. Oponer los flujos mantiene un gradiente en toda la longitud y permite que la sangre se acerque a la presión de oxígeno del agua fresca.

Las branquias de una trucha bajo el opérculo levantado: rojas de sangre, porque las laminillas tienen dos células de espesor y la sangre está a un micrómetro del agua.

Ejemplo 21.6 (El precio del agua)

Una trucha de $1\,\mathrm{kg}$ en reposo toma unos $50\,\mathrm{mL}$ de oxígeno por hora. De un agua con $7\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ , y con un $80\,\%$ de extracción, debe bombear $9\,\mathrm{L}$ de agua por hora a través de sus branquias: nueve kilogramos de un medio cincuenta veces más viscoso que el aire, por canales de una fracción de milímetro de ancho. Una décima parte de su metabolismo se va en respirar; un ser humano en reposo gasta una cincuentava. Caliéntese la charca a $30\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ y ese mismo pez, que necesita más oxígeno de un agua que contiene menos, deberá bombear el triple.

21.3 Respirar aire: pulmones y tráqueas

Definición 21.7 (El pulmón de los mamíferos)

Un pulmón es una invaginación de la superficie corporal hacia una cámara interna húmeda, lo que mantiene mojada la superficie en aire seco. El pulmón de los mamíferos es un árbol de vías aéreas que termina en unos trescientos millones de alvéolos, sáculos de $0.2\,\mathrm{mm}$ de diámetro cuyas paredes — una célula epitelial y un endotelio capilar, $0.5\,\text{µ}\mathrm{m}$ en total — suman $100\,\mathrm{m}^{2}$ en un ser humano, envueltas en una red capilar por la que pasa todo el gasto cardíaco. Se ventila de forma mareal: el diafragma y los músculos costales agrandan el tórax y entra aire; se relajan y el aire sale por el mismo camino. Una respiración mueve $500\,\mathrm{mL}$ , de los que $150\,\mathrm{mL}$ solo llenan las vías aéreas (el espacio muerto) y nunca llegan a un alvéolo; el gas alveolar, renovado en una séptima parte en cada respiración, se mantiene a $P_{\mathrm{O_2}} = 13.3\,\mathrm{kPa}$ y $P_{\mathrm{CO_2}} = 5.3\,\mathrm{kPa}$ : las presiones con las que se equilibra la sangre.

Alvéolos al final de una vía aérea, envueltos en capilares. Todo el gasto cardíaco se extiende sobre cien metros cuadrados de esta pared, una fracción de segundo cada vez.

Proposición 21.8 (Tres diseños para el aire)

Los mamíferos ventilan de forma mareal: es sencillo, pero el aire fresco se mezcla con el viciado, el oxígeno alveolar es dos tercios del atmosférico y la extracción es de una cuarta parte. Las aves hacen pasar el aire en un solo sentido por tubos finos (parabronquios) situados entre dos juegos de sacos aéreos que actúan como fuelles, de modo que el aire fresco atraviesa la superficie de intercambio tanto en la inspiración como en la espiración, en corriente cruzada con la sangre: su extracción es mayor, y un ánsar indio vuela sobre el Himalaya donde un mamífero se desmayaría. Los insectos no tienen sangre respiratoria en absoluto: el aire entra por unas válvulas (los espiráculos) hacia unas tráqueas, tubos rigidizados por engrosamientos en espiral que se ramifican hasta el micrómetro y entregan el oxígeno por difusión directamente a cada célula, con ayuda del bombeo del abdomen en los insectos grandes o activos. La difusión a lo largo de tubos limita el diseño a cuerpos pequeños, que es una de las razones de que ningún insecto sea mayor que un ratón.

Tráqueas de insecto: tubos llenos de aire mantenidos abiertos por engrosamientos en espiral, que se ramifican hasta las células. Ninguna sangre transporta el oxígeno; el aire llega hasta el final.

Método 21.9 (Lectura de un balance de ventilación)

Ventilación por minuto $=$ volumen corriente $\times$ respiraciones por minuto; ventilación alveolar $=$ (volumen corriente $-$ espacio muerto) $\times$ respiraciones por minuto. Solo la segunda intercambia gas.
Captación de oxígeno $=$ ventilación alveolar $\times$ (fracción inspirada $-$ fracción alveolar); en reposo, $4.2\,\mathrm{L}/\mathrm{min}\times(0.21 - 0.14) \approx 0.3\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ .
Extracción $=$ captación $/$ (ventilación $\times$ fracción inspirada): una cuarta parte en un pulmón mareal, cuatro quintas en una branquia a contracorriente.
Del lado de la sangre: captación $=$ gasto cardíaco $\times$ (contenido arterial $-$ venoso); $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ $\times$ $50\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ en reposo, los mismos $250\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ . Los dos balances deben coincidir.

21.4 Los gases en la sangre

Proposición 21.10 (Transporte de oxígeno y de dióxido de carbono)

El plasma disuelve solo $3\,\mathrm{mL}$ de oxígeno por litro a la presión arterial; la hemoglobina (Capítulo 12) transporta $200\,\mathrm{mL}$ , que carga en el pulmón a $13.3\,\mathrm{kPa}$ y descarga entre una quinta parte y la mitad en los tejidos. El dióxido de carbono viaja de tres maneras: un $7\,\%$ disuelto, un $23\,\%$ unido a los grupos amino de la hemoglobina y un $70\,\%$ como bicarbonato: en el glóbulo rojo, la anhidrasa carbónica convierte el $\mathrm{CO_2}$ y el agua en ácido carbónico en cuestión de milisegundos, el ácido se disocia, el bicarbonato sale de la célula a cambio de cloruro (el desplazamiento del cloruro) y la hemoglobina capta el protón. Los dos gases se ayudan mutuamente: el ácido y el $\mathrm{CO_2}$ rebajan la afinidad de la hemoglobina por el oxígeno (efecto Bohr), de modo que el oxígeno se libera allí donde se produce $\mathrm{CO_2}$ ; y la hemoglobina desoxigenada fija mejor los protones y el $\mathrm{CO_2}$ (efecto Haldane), de modo que el $\mathrm{CO_2}$ se capta allí donde se libera oxígeno, y se cede en el pulmón a medida que se carga el oxígeno.

El dióxido de carbono en un glóbulo rojo. La anhidrasa carbónica fabrica ácido carbónico; el bicarbonato sale al plasma y la hemoglobina capta el protón, y libera oxígeno al fijarlo.

Ejemplo 21.11 (Un litro de sangre por un músculo que trabaja)

La sangre arterial trae $200\,\mathrm{mL}$ de oxígeno por litro y $480\,\mathrm{mL}$ de dióxido de carbono (sobre todo como bicarbonato). En un músculo en reposo deja $50\,\mathrm{mL}$ de oxígeno y capta $40\,\mathrm{mL}$ de $\mathrm{CO_2}$ ; el pH venoso solo baja $0.04\,$ , porque la hemoglobina ha absorbido los protones. En un músculo que esprinta, a pH 7,2 y con un $P_{\mathrm{O_2}}$ de $2.7\,\mathrm{kPa}$ , ese mismo litro deja $150\,\mathrm{mL}$ de oxígeno (Capítulo 12) y se lleva además el lactato.

21.5 Control, altitud y buceo

Proposición 21.12 (La ventilación la controla el dióxido de carbono)

El ritmo de la respiración se genera en el tronco encefálico y lo ajustan los quimiorreceptores: los centrales, bañados por el líquido que rodea el encéfalo, responden al cambio de pH que produce el $\mathrm{CO_2}$ ; los periféricos, en las arterias carótidas, responden a una caída del oxígeno arterial por debajo de unos $8\,\mathrm{kPa}$ . En la vida ordinaria manda el $\mathrm{CO_2}$ : una subida de $1\,\mathrm{kPa}$ en la $P_{\mathrm{CO_2}}$ arterial duplica aproximadamente la ventilación, mientras que el oxígeno debe caer un tercio antes de que la ventilación responda. Aguantar la respiración termina cuando el $\mathrm{CO_2}$ , y no el oxígeno, alcanza el límite; hiperventilar antes rebaja el $\mathrm{CO_2}$ y permite a un buceador quedarse abajo hasta que se le agota el oxígeno: inconsciente antes de que vuelva el impulso de respirar.

Ventilación frente al dióxido de carbono arterial. Cada kilopascal por encima del valor de reposo añade unos 10\, L/ min; un oxígeno bajo hace más pronunciada la respuesta pero, por sí solo, hace poco mientras no sea grave. — Ventilación frente al dióxido de carbono arterial. Cada kilopascal por encima del valor de reposo añade unos $10\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ; un oxígeno bajo hace más pronunciada la respuesta pero, por sí solo, hace poco mientras no sea grave.

Ejemplo 21.13 (Altitud y profundidad)

A $4000\,\mathrm{m}$ el aire contiene $12\,\mathrm{kPa}$ de oxígeno y los alvéolos $7\,$ : los cuerpos carotídeos hacen subir la ventilación, lo que expulsa $\mathrm{CO_2}$ y alcaliniza la sangre — un freno que los riñones sueltan a lo largo de varios días excretando bicarbonato —; los glóbulos rojos elevan su BPG en unos días y la médula ósea eleva la hemoglobina en unas semanas (Capítulo 12). Una foca que bucea veinte minutos hace lo contrario: exhala antes de sumergirse, reduce su frecuencia cardíaca a la décima parte, corta el riego de todo salvo del encéfalo y del corazón, y hace funcionar sus músculos con el oxígeno unido a su propia mioglobina, diez veces más concentrada que la nuestra, y después con fermentación, y tolera un lactato que el cuerpo depura en la superficie. Sus pulmones se colapsan por debajo de $50\,\mathrm{m}$ , lo que mantiene el nitrógeno fuera de su sangre.

21.6 Ejercicios

Ejercicio 21.1 ★

Enúnciese la ley de Fick para una superficie de intercambio y enumérense los cuatro rasgos que elevan el flujo.

Solución

Solución de Ejercicio 21.1.

$\dot V = K(A/x)(P_1 - P_2)$ : un área mayor, una barrera más delgada, una presión parcial exterior más alta (ventilación) y una interior más baja (perfusión).

Ejercicio 21.2 ★

Explíquese por qué el agua es un medio más difícil de respirar que el aire, con tres cifras.

Solución

Solución de Ejercicio 21.2.

Treinta veces menos oxígeno por litro ( $7\,$ frente a $210\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ ); ochocientas veces más densa y cincuenta veces más viscosa, y por tanto cara de bombear; y el oxígeno difunde por ella diez mil veces más despacio, de modo que el medio debe moverse justo por encima de la superficie.

Ejercicio 21.3 ★

A partir de la figura de la contracorriente, léanse la presión de oxígeno del agua que sale y de la sangre que sale en cada disposición, y la extracción.

Solución

Solución de Ejercicio 21.3.

A favor de corriente: el agua y la sangre salen ambas a $12\,\mathrm{kPa}$ ; extracción $(21 - 12)/21 = 43\,\%$ . A contracorriente: el agua sale a $4\,\mathrm{kPa}$ y la sangre a $18\,\mathrm{kPa}$ ; extracción $(21 - 4)/21 = 81\,\%$ .

Ejercicio 21.4 ★

¿En qué tres formas se transporta el dióxido de carbono en la sangre, y en qué proporciones?

Solución

Solución de Ejercicio 21.4.

Disuelto ( $7\,\%$ ), unido a los grupos amino de la hemoglobina ( $23\,\%$ ) y como bicarbonato en el plasma ( $70\,\%$ ).

Ejercicio 21.5 ★★

Una persona respira $15\,$ veces por minuto con un volumen corriente de $450\,\mathrm{mL}$ y un espacio muerto de $150\,\mathrm{mL}$ . Calcúlense las ventilaciones por minuto y alveolar y la captación de oxígeno si la fracción alveolar es del $14\,\%$ . Repítase para $30\,$ respiraciones superficiales de $225\,\mathrm{mL}$ .

Solución

Solución de Ejercicio 21.5.

Por minuto, $6.75\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ; alveolar, $15\times 0.3 = 4.5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ; captación, $4.5\times 0.07 = 0.32\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ . Superficial: por minuto sigue siendo $6.75\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ , pero alveolar $30\times 0.075 = 2.25\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ y captación $0.16\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ : la mitad, con el mismo trabajo respiratorio; el espacio muerto se paga en cada respiración.

Ejercicio 21.6 ★★

Una pecera a $25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ contiene $6\,\mathrm{mL}$ de oxígeno por litro. Un pez de $20\,\mathrm{g}$ consume $2\,\mathrm{mL}$ de oxígeno por hora. ¿Cuánta agua debe pasar por sus branquias cada hora con un $75\,\%$ de extracción, y cuántas veces su propio volumen es eso?

Solución

Solución de Ejercicio 21.6.

$2/(6\times 0.75) = 0.44\,\mathrm{L}$ por hora, veintidós veces su volumen de $20\,\mathrm{mL}$ .

Ejercicio 21.7 ★★

Un pulmón de $100\,\mathrm{m}^{2}$ y $0.5\,\text{µ}\mathrm{m}$ transfiere $250\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ con una diferencia media de presión de $8\,\mathrm{kPa}$ . Una enfermedad engrosa la pared hasta $2\,\text{µ}\mathrm{m}$ y reduce el área a la mitad. Calcúlense la transferencia con esa misma diferencia y la diferencia necesaria para recuperar $250\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ . ¿Por qué no puede el cuerpo elevar sin más la diferencia?

Solución

Solución de Ejercicio 21.7.

$A/x$ cae en $2\times 4 = 8$ : $31\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ . Para recuperar $250\,$ , la diferencia tendría que ser de $64\,\mathrm{kPa}$ : imposible, ya que la presión alveolar no puede superar $13\,\mathrm{kPa}$ en aire y la sangre venosa no puede bajar de cero; el paciente solo puede elevarla respirando oxígeno, y ni aun así ocho veces.

Ejercicio 21.8 ★★

Explíquese el desplazamiento del cloruro: por qué sale el bicarbonato del glóbulo rojo, por qué entra el cloruro y qué le ocurriría al volumen de la célula sin ese intercambio.

Solución

Solución de Ejercicio 21.8.

La anhidrasa carbónica está dentro de la célula, de modo que el bicarbonato se fabrica allí y se acumula; sale por difusión a favor de su gradiente a través de un intercambiador que admite un cloruro por cada bicarbonato, con lo que la carga queda equilibrada. Sin ese intercambio, el bicarbonato se quedaría dentro junto con el compañero de su protón, elevaría la osmolaridad de la célula y entraría agua: la célula se hincharía en los tejidos (y ya se hincha un poco tal como está).

Ejercicio 21.9 ★★

¿Por qué un buceador que hiperventila antes de una apnea corre riesgo de ahogarse, mientras que otro que no lo hace sale a la superficie sano y salvo, incómodo pero consciente?

Solución

Solución de Ejercicio 21.9.

El impulso de respirar procede de la subida del $\mathrm{CO_2}$ . La hiperventilación rebaja el $\mathrm{CO_2}$ muy por debajo de lo normal sin añadir mucho oxígeno (la hemoglobina ya estaba saturada); durante la inmersión el oxígeno cae hasta el nivel de la inconsciencia antes de que el $\mathrm{CO_2}$ haya vuelto a subir hasta el nivel que obliga a respirar. Sin hiperventilación, el $\mathrm{CO_2}$ alcanza ese nivel cuando todavía sobra oxígeno, y el buceador emerge.

Ejercicio 21.10 ★★★

Una tráquea de insecto de $1\,\mathrm{mm}$ de largo y $20\,\text{µ}\mathrm{m}$ de ancho abastece a un músculo que consume $1 \times 10^{-9}\,\mathrm{mol}$ de oxígeno por segundo. Con $D = 2 \times 10^{-5}\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{s}$ en aire y $8.7\,\mathrm{mol}/\mathrm{m}^{3}$ de oxígeno en el espiráculo, calcúlese la concentración en el extremo del músculo (Fick: $J = DA\,\Delta c/L$ ). Repítase para una tráquea de $10\,\mathrm{mm}$ de largo. ¿Qué limita el tamaño de los insectos?

Solución

Solución de Ejercicio 21.10.

$A = \pi(10^{-5})^2 = 3.1 \times 10^{-10}\,\mathrm{m}^{2}$ ; $\Delta c = JL/DA = 10^{-9}\times 10^{-3}/(2\times 10^{-5}\times 3.1\times 10^{-10}) = 160\,\mathrm{mol}/\mathrm{m}^{3}$ : mucho más que los $8.7\,$ disponibles, de modo que un tubo tan estrecho no puede abastecer al músculo por difusión a $1\,\mathrm{mm}$ ; hace falta un tubo más ancho ( $100\,\text{µ}\mathrm{m}$ : $\Delta c = 6.4\,\mathrm{mol}/\mathrm{m}^{3}$ , justo posible) o una ventilación activa. A $10\,\mathrm{mm}$ la exigencia es diez veces mayor. Como la longitud del tubo crece con el tamaño del cuerpo y la demanda con el volumen, la difusión por las tráqueas limita el tamaño de los insectos a unos centímetros, y a más solo con bombeo.

Ejercicio 21.11 ★★★

Tanto las aves como los peces usan flujos que no son mareales. Compárense sus intercambiadores (sentido del medio, relación con el flujo de sangre, extracción) y explíquese por qué un pulmón mareal no puede alcanzar su extracción sea cual sea su superficie.

Solución

Solución de Ejercicio 21.11.

Peces: agua en un sentido y sangre en el opuesto (contracorriente), con una extracción del $80\,\%$ . Aves: aire en un sentido por los parabronquios y sangre en ángulo recto (corriente cruzada), con una extracción intermedia pero mayor que la de los mamíferos, y con una superficie de intercambio que nunca recibe aire viciado. Un pulmón mareal mezcla el aire fresco con el gas residual, de modo que la superficie de intercambio ve como mucho la mezcla alveolar y la sangre solo puede equilibrarse con ella: sea cual sea la superficie, la sangre arterial no puede superar la presión alveolar, y la presión alveolar no puede acercarse a la inspirada mientras quede un volumen residual.

Ejercicio 21.12 ★★★

“El pulmón lo regula el gas que excreta, no el gas que toma.” Discútase en un párrafo: por qué el $\mathrm{CO_2}$ es la mejor señal a nivel del mar, cuándo falla esa disposición y cómo la deja al descubierto la altitud.

Solución

Solución de Ejercicio 21.12.

El $\mathrm{CO_2}$ es la mejor señal porque su nivel arterial responde a la ventilación de forma directa y pronunciada (redúzcase la ventilación a la mitad y se duplica), se mide con precisión a través del pH por los receptores centrales, y el oxígeno, situado en la meseta de la curva de la hemoglobina, cambia poco en el intervalo normal de ventilación: un termostato de $\mathrm{CO_2}$ mantiene bien el oxígeno como subproducto. Falla cuando el oxígeno cae con independencia del $\mathrm{CO_2}$ , como en altitud, donde el oxígeno inspirado es bajo pero la producción de $\mathrm{CO_2}$ no lo es, de modo que la señal del $\mathrm{CO_2}$ dice “respira menos” mientras el oxígeno dice “respira más”; solo los cuerpos carotídeos, cuando el oxígeno está muy bajo, la anulan, y el compromiso (hiperventilación con alcalosis) tarda días de ajuste renal en asentarse.

21.7 Problema: una trucha y un ser humano

Problema 21.1

Problema de fin de semana — una branquia y un pulmón puestos uno junto a otro: oxígeno por litro de medio, ventilación y extracción, contracorriente y flujo mareal, y la sangre que hay tras cada uno, hasta llegar al rendimiento de extracción de la branquia a contracorriente

Un ser humano en reposo toma $250\,\mathrm{mL}$ de oxígeno por minuto, y respira $12\,$ veces por minuto con un volumen corriente de $500\,\mathrm{mL}$ y un espacio muerto de $150\,\mathrm{mL}$ ; el aire inspirado tiene un $21\,\%$ de oxígeno y el gas alveolar un $14\,\%$ ; el gasto cardíaco es de $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ y el contenido arterial de oxígeno, $200\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ . Una trucha de $1\,\mathrm{kg}$ en reposo toma $50\,\mathrm{mL}$ de oxígeno por hora en un agua a $15\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ que contiene $7\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ ; su hemoglobina transporta $100\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ cuando está saturada; su sangre sale de las branquias saturada al $95\,\%$ y vuelve saturada al $15\,\%$ . El agua es $800\,$ veces más densa que el aire.

Parte I — Dos medios.

Exprésese el contenido de oxígeno del aire y del agua de la trucha en milimoles por litro ( $22.4\,\mathrm{L}/\mathrm{mol}$ ).
Calcúlese el cociente entre los dos contenidos.
Calcúlese la masa de medio (aire $1.2\,\mathrm{g}/\mathrm{L}$ ; agua $1000\,\mathrm{g}/\mathrm{L}$ ) que contiene $1\,\mathrm{mmol}$ de oxígeno en cada caso.
Calcúlese el volumen del agua de la trucha que contiene tanto oxígeno como un litro de aire.
Explíquese en una frase por qué las branquias de los peces deben ventilarse en un solo sentido y los pulmones pueden ser mareales.

Parte II — El pulmón.

Calcúlense la ventilación por minuto y la ventilación alveolar.
¿Qué fracción de cada respiración es espacio muerto, y qué fracción de la ventilación por minuto se desperdicia por tanto?
Calcúlense el oxígeno entregado a los alvéolos por minuto y el oxígeno captado (ventilación alveolar $\times$ la diferencia de fracciones). Compruébese frente a los $250\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ .
Calcúlese el rendimiento de extracción: la captación dividida por el oxígeno de la ventilación por minuto inspirada.
Calcúlese la $P_{\mathrm{O_2}}$ alveolar a partir de la fracción alveolar (presión total $101\,\mathrm{kPa}$ , restando primero $6.3\,\mathrm{kPa}$ de vapor de agua).
Del lado de la sangre, calcúlense la diferencia arteriovenosa necesaria para $250\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ a $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ , y el contenido y la saturación venosos.
Durante el ejercicio la captación sube a $3\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ con un gasto cardíaco de $20\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ . Calcúlense la diferencia arteriovenosa y la saturación venosa.

Parte III — La branquia.

Calcúlese la captación de oxígeno de la trucha en mililitros por minuto.
Con un $80\,\%$ de extracción (contracorriente), calcúlese el agua ventilada por minuto y por hora.
Con la extracción que daría un intercambiador a favor de corriente de igual superficie ( $43\,\%$ ), calcúlese el agua necesaria. ¿Qué ahorra la contracorriente?
Calcúlese la masa de agua bombeada por hora y compárese con la masa de aire que mueve un ser humano en una hora.
Calcúlense la diferencia arteriovenosa de contenido de oxígeno de la trucha y el gasto cardíaco que exige su captación.
Calcúlense el cociente entre el flujo de agua y el de sangre en la branquia, y el cociente entre el flujo de aire y el de sangre en el pulmón humano (ventilación alveolar sobre gasto cardíaco). Coméntese.
Bombear agua le cuesta a la trucha alrededor del $10\,\%$ de su captación de oxígeno. Si el agua se calienta a $25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ( $5.5\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ ) y su captación sube la mitad, ¿en qué factor debe subir la ventilación, y qué le ocurre a la fracción que se gasta en respirar?

Parte IV — El intercambiador mismo.

En la branquia a contracorriente la sangre sale a $18\,\mathrm{kPa}$ frente a un agua que entra a $21\,\mathrm{kPa}$ , y el agua sale a $4\,\mathrm{kPa}$ frente a una sangre que entra a $3\,\mathrm{kPa}$ . Calcúlese la diferencia de presión en cada extremo.
En un intercambiador a favor de corriente ambos fluidos salen a $12\,\mathrm{kPa}$ . Calcúlese la diferencia en cada extremo y explíquese por qué el intercambio se detiene antes de agotar el agua.
El pulmón humano: alveolar $13.3\,\mathrm{kPa}$ , sangre venosa que llega a $5.3\,\mathrm{kPa}$ , arterial que sale a $13.3\,\mathrm{kPa}$ . ¿A qué disposición se parece un pulmón mareal, y por qué su sangre arterial no puede superar el valor alveolar?
Las laminillas de una trucha suman $2000\,\mathrm{cm}^{2}$ con $2\,\text{µ}\mathrm{m}$ de espesor; los alvéolos de un ser humano, $100\,\mathrm{m}^{2}$ con $0.5\,\text{µ}\mathrm{m}$ . Calcúlense el cociente $A/x$ de ambos y el cociente de sus captaciones de oxígeno. ¿Qué sugiere la comparación sobre la diferencia media de presión a través de una laminilla frente a la de una pared alveolar?
Explíquese por qué el dióxido de carbono nunca es limitante para un pez, aunque el agua contenga tan poco oxígeno.
Enúnciese el resultado: el rendimiento de extracción de la branquia de la trucha y del pulmón del ser humano, y los dos rasgos de la branquia que marcan la diferencia.

Solución

Solución de Problema 21.1.

1. Aire, $210/22.4 = 9.4\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ ; agua, $7/22.4 = 0.31\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ . 2. 30. 3. Aire: $1.2/9.4 = 0.13\,\mathrm{g}$ ; agua: $1000/0.31 = 3200\,\mathrm{g}$ ; $25\,000$ veces más masa. 4. $210/7 = 30\,\mathrm{L}$ de agua. 5. El agua es demasiado pesada y demasiado pobre en oxígeno para empujarla hacia dentro y hacia fuera; hay que hacerla pasar una sola vez, lo que además hace posible la contracorriente; el aire es lo bastante barato para moverlo dos veces. 6. Por minuto, $12\times 0.5 = 6\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ; alveolar, $12\times 0.35 = 4.2\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ . 7. $150/500 = 30\,\%$ de cada respiración, y de la ventilación por minuto. 8. Entregado, $4.2\times 0.21 = 0.88\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ; captado, $4.2\times 0.07 = 0.29\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ , cercano a los $250\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ . 9. $0.25/(6\times 0.21) = 20\,\%$ (el $28\,\%$ de lo que llega a los alvéolos). 10. $0.14\times(101 - 6.3) = 13.3\,\mathrm{kPa}$ . 11. $250/5 = 50\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ ; venoso $150\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ , saturado al $75\,\%$ . 12. $3000/20 = 150\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ ; venoso $50\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ , saturado al $25\,\%$ . 13. $50/60 = 0.83\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ . 14. $0.83/(7\times 0.8) = 0.149\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ , $8.9\,\mathrm{L}$ por hora. 15. $0.83/(7\times 0.43) = 0.28\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ : la contracorriente reduce a la mitad el agua que hay que bombear, y el trabajo. 16. $8.9\,\mathrm{kg}$ de agua por hora; el ser humano mueve $6\times 60\times 1.2 = 430\,\mathrm{g}$ de aire por hora — una veinteava parte de la masa, para trescientas veces el oxígeno ( $15\,000$ frente a $50\,\mathrm{mL}$ por hora). 17. $100\times(0.95 - 0.15) = 80\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ ; gasto cardíaco, $0.83/0.080 = 10.4\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ . 18. Agua/sangre, $149/10.4 = 14$ ; aire/sangre, $4.2/5 = 0.84$ . El pez debe hacer pasar catorce volúmenes de agua por cada volumen de sangre porque cada uno contiene muy poco oxígeno; el ser humano, alrededor de uno. 19. Captación $\times 1.5$ de un agua que contiene $5.5/7 = 0.79$ veces lo de antes: ventilación $\times 1.9$ ; el coste de respirar, aproximadamente proporcional al caudal (o más, ya que sube más deprisa que linealmente), pasa del $10\,\%$ a por lo menos el $13\,\%$ de una captación mayor: el pez trabaja más para respirar en agua caliente. 20. Extremo de entrada del agua: $21 - 18 = 3\,\mathrm{kPa}$ ; extremo de salida del agua: $4 - 3 = 1\,\mathrm{kPa}$ : positiva en ambos extremos. 21. Extremo de entrada, $21 - 3 = 18\,\mathrm{kPa}$ ; extremo de salida, $12 - 12 = 0$ : los dos fluidos se han equilibrado y no queda gradiente, aunque el agua todavía conserva el $57\,\%$ de su oxígeno. 22. A la de favor de corriente: la sangre se equilibra con un único gas alveolar bien mezclado y sale a su presión; no puede superar los $13.3\,\mathrm{kPa}$ porque aguas abajo no hay gas más fresco al que acercarse, como sí lo hay en la contracorriente. 23. Trucha, $2000/(2\times 10^{-4}) = 1 \times 10^{7}$ (cm $^2$ por cm); ser humano, $10^6/(5\times 10^{-5}) = 2 \times 10^{10}$ : cociente $2000$ . Captaciones, $250/0.83 = 300$ . La trucha toma siete veces más oxígeno por unidad de $A/x$ : su diferencia media de presión a través de la laminilla debe ser mayor, y eso es lo que aporta la contracorriente, que mantiene un gradiente a lo largo de toda la superficie donde el del pulmón mareal es pequeño cerca del final del equilibrado. 24. El $\mathrm{CO_2}$ es veinticinco veces más soluble en agua que el oxígeno: el agua se lo lleva tan deprisa como se produce, y el $\mathrm{CO_2}$ de la sangre de un pez se mantiene muy bajo. 25. La branquia, alrededor del $80\,\%$ , y el pulmón, alrededor del $20\,\%$ del oxígeno del medio inspirado; la diferencia la marcan el flujo en un solo sentido de la branquia y su disposición a contracorriente del agua y la sangre.

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