Biología universitaria — primer año · Bachelor Year 1

1El organismo: un sistema en interacción con su medio

Un conejo está sentado al borde de un prado en una mañana de enero. En la hora siguiente comerá cien gramos de hierba, respirará unos $400\,\mathrm{L}$ de aire, perderá calor a través de su pelaje hacia un aire a $2\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , beberá de un charco y saldrá huyendo cuando la sombra de un busardo cruce el campo. Nada de lo que hace es posible sin que algo atraviese su frontera: materia que entra y sale, energía que entra y sale, información que entra. Doscientos metros más allá, un roble hace lo mismo sin moverse: toma dióxido de carbono y luz, extrae agua por un sistema radicular mayor que su copa y pierde esa agua hacia el mismo aire frío. Este capítulo establece qué es un organismo en tanto que sistema, por qué su tamaño impone su construcción, cómo mantiene estable su interior mientras todo lo exterior cambia y cómo sus necesidades energéticas escalan con su masa. Los dos organismos de esta apertura, un mamífero y una planta con flores, son los modelos a los que vuelve el año entero.

Un conejo silvestre al borde de un prado: en una hora comerá, respirará, perderá calor, beberá y huirá, y cada una de esas acciones es un intercambio a través de su frontera.

1.1 Un sistema abierto

Definición 1.1 (Organismo, sistema abierto)

Un organismo es un individuo vivo: un sistema delimitado, que se mantiene y se reproduce a sí mismo, formado por una célula o por muchas células que comparten un origen común y un funcionamiento común. Es un sistema abierto: materia y energía atraviesan su frontera continuamente, y solo sigue vivo mientras lo hacen. El medio de un organismo es todo lo que está fuera de esa frontera e intercambia con él: el medio físico (aire, agua, suelo, luz, temperatura) y los demás organismos.

Proposición 1.2 (Los tres intercambios)

Todo organismo intercambia tres cosas con su medio:

materia: toma nutrientes, agua y gases, y libera desechos, gases y agua;
energía: toma energía en forma de luz (autótrofos) o de energía química de los alimentos (heterótrofos), y la libera casi por completo como calor;
información: detecta señales del medio (luz, sustancias químicas, temperatura, contacto, sonido) y responde a ellas.

A lo largo de un periodo en el que el organismo ni crece ni adelgaza, su balance está cerrado: la materia que entra iguala a la que sale, y la energía que entra iguala al calor que sale más el trabajo hecho sobre el exterior.

Demostración. Los dos primeros se siguen de la conservación de la masa y de la energía aplicada al volumen interior a la frontera: lo que se acumula es la diferencia entre el flujo de entrada y el de salida, y un organismo estacionario no acumula nada. La energía química que no se almacena como biomasa nueva termina en calor, porque toda reacción del organismo disipa su energía libre como calor, y el trabajo mecánico hecho sobre el exterior (desplazarse, levantar) es la única otra salida. El tercero es la constatación de que ningún organismo es inerte frente a su entorno. ∎

El organismo como sistema abierto: la materia (naranja), la energía (rojo) y la información (verde) atraviesan su frontera. Un organismo estacionario libera tanta materia como toma y convierte casi toda la energía que ingiere en calor.

Definición 1.3 (Autótrofo, heterótrofo)

Un organismo es autótrofo cuando construye su propia materia orgánica a partir de carbono mineral (dióxido de carbono) usando una fuente externa de energía: la luz en los fotoautótrofos (plantas, algas, cianobacterias), la oxidación de compuestos minerales en los quimioautótrofos. Es heterótrofo cuando debe tomar materia orgánica fabricada por otros organismos, que le aporta a la vez su carbono y su energía (animales, hongos, la mayoría de las bacterias).

Ejemplo 1.4 (El conejo y el roble)

Los cien gramos de hierba del conejo aportan, una vez digeridos, unos $500\,\mathrm{kJ}$ de energía química y el carbono de cada molécula que construirá; el oxígeno que respira le permite oxidar ese alimento, y el dióxido de carbono que exhala es ese mismo carbono al salir. La toma del roble es la inversa: dióxido de carbono adentro, oxígeno afuera, la energía llegando como luz — unos $5\,\mathrm{kW}$ que caen sobre su copa a mediodía, de los cuales almacena menos del uno por ciento como azúcar. Ambos liberan casi toda la energía que procesan como calor: el pelaje del conejo está tibio, y las hojas del roble se enfrían por la evaporación que impulsa su propia absorción de luz.

1.2 Escalas de organización y el problema del tamaño

Definición 1.5 (Niveles de organización)

La materia viva se organiza en niveles de organización encajados, cada uno construido con las unidades del inferior y cada uno con propiedades que el nivel inferior no tiene: moléculas ( $1\,\mathrm{nm}$ ), células ( $1\text{ to }100\,\text{µ}\mathrm{m}$ ), tejidos, órganos ( $1\text{ to }100\,\mathrm{mm}$ ), aparatos, el organismo ( $1\,\text{µ}\mathrm{m}$ a $100\,\mathrm{m}$ ), y por encima la población, la comunidad, el ecosistema y la biosfera. Una célula respira; una molécula no. Una población evoluciona; un organismo no.

Proposición 1.6 (Superficie y volumen)

Para cuerpos de la misma forma y de tamaño característico $L$ , la superficie crece como $L^2$ y el volumen como $L^3$ , de modo que la relación superficie/volumen decrece como $1/L$ :

\frac{S}{V} \propto \frac{1}{L}, \qquad \frac{S}{V}\Big|_{\text{esfera}} = \frac{4\pi r^2}{\tfrac{4}{3}\pi r^3} = \frac{3}{r}.

Todo lo que un organismo intercambia atraviesa una superficie, y todo lo que consume es proporcional a su volumen: un organismo grande no puede alimentar su volumen a través de su superficie externa.

Demostración. Escalar una forma por un factor $k$ multiplica cada área por $k^2$ y cada volumen por $k^3$ ; la relación queda multiplicada por $1/k$ . Para una esfera la fórmula es exacta. ∎

Ejemplo 1.7 (Una bacteria y un ser humano)

Una bacteria de radio $0.5\,\text{µ}\mathrm{m}$ tiene $S/V = 3/r = 6 \times 10^{6}\,\mathrm{m}^{-1}$ : cada micrómetro cúbico de su citoplasma está a menos de medio micrómetro del exterior, y la difusión a través de su membrana la alimenta por completo. Un ser humano modelado como una esfera de $70\,\mathrm{L}$ tiene $r = 0.26\,\mathrm{m}$ y $S/V = 12\,\mathrm{m}^{-1}$ , medio millón de veces menos. La piel, unos $2\,\mathrm{m}^{2}$ , no podría suministrar el oxígeno que consumen $70\,\mathrm{kg}$ de tejido; el pulmón, plegado dentro del tórax, ofrece $100\,\mathrm{m}^{2}$ , y el intestino, plegado tres veces, $30\,\mathrm{m}^{2}$ .

Superficies de intercambio, en escala logarítmica. La superficie externa de un ser humano es de 2\, m2; las superficies plegadas en su interior, y las que una planta despliega en el aire y en el suelo, son de diez a doscientas veces mayores. (Una sola planta de centeno cultivada cuatro meses en una caja: 240\, m2 de raíces y 400\, m2 de pelos radicales.) — Superficies de intercambio, en escala logarítmica. La superficie externa de un ser humano es de $2\,\mathrm{m}^{2}$ ; las superficies plegadas en su interior, y las que una planta despliega en el aire y en el suelo, son de diez a doscientas veces mayores. (Una sola planta de centeno cultivada cuatro meses en una caja: $240\,\mathrm{m}^{2}$ de raíces y $400\,\mathrm{m}^{2}$ de pelos radicales.)

Proposición 1.8 (Las superficies de intercambio son plegadas, delgadas y ventiladas)

Por encima de un tamaño de aproximadamente un milímetro, un organismo no puede alimentarse por difusión a través de su superficie externa. Los organismos pluricelulares de cualquier tamaño llevan por ello superficies de intercambio especializadas, cuyo diseño común resuelve el mismo problema de cuatro maneras: un área grande (plegamiento: vellosidades, alvéolos, laminillas branquiales, pelos radicales, limbos foliares), un espesor pequeño (una capa de células o menos entre los dos medios), un medio renovado en el exterior (ventilación, corriente de agua, corriente de transpiración) y un sistema de transporte en el interior (sangre, savia) que lleva lo que atraviesa la superficie al resto del volumen.

Demostración. La ley de Fick (Capítulo 7) da el flujo a través de una superficie como proporcional al área, a la diferencia de concentración y al inverso del espesor; renovar el medio externo mantiene grande la diferencia de concentración; un sistema de transporte retira lo que ha atravesado y mantiene baja la concentración interna. Cada uno de los cuatro rasgos aumenta el flujo; un organismo grande necesita los cuatro. ∎

1.3 El medio interno y la homeostasis

Definición 1.9 (Medio interno)

En un animal pluricelular la mayoría de las células no está en contacto con el mundo exterior, sino bañada en un medio interno: el líquido extracelular (plasma sanguíneo, linfa, líquido intersticial entre las células) cuya composición, temperatura y volumen regula el organismo. Las células intercambian con ese líquido; el líquido intercambia con el exterior a través de las superficies especializadas. La idea es de Claude Bernard (1865): la constancia del medio interno es la condición de una vida libre e independiente.

Definición 1.10 (Homeostasis)

La homeostasis es el mantenimiento de una variable regulada del medio interno (temperatura, concentración de glucosa, pH, osmolaridad, presión arterial) cerca de un valor de consigna pese a los cambios externos. Se consigue por retroalimentación negativa: un sensor mide la variable, un centro integrador la compara con el valor de consigna y un efector actúa en el sentido que anula la desviación. La variable no es fija, sino que oscila dentro de una banda estrecha en torno al valor de consigna.

Un bucle de retroalimentación negativa. El sensor informa de la variable, el centro la compara con el valor de consigna y los efectores empujan la variable de vuelta. El signo de la corrección es siempre opuesto al de la desviación: de ahí negativa. — Un bucle de retroalimentación negativa. El sensor informa de la variable, el centro la compara con el valor de consigna y los efectores empujan la variable de vuelta. El signo de la corrección es siempre opuesto al de la desviación: de ahí *negativa*.

Proposición 1.11 (Endotermos y ectotermos)

Un ectotermo (la mayoría de los invertebrados, los peces, los anfibios, los reptiles) tiene una temperatura corporal que sigue a la del medio; su tasa metabólica aumenta con la temperatura, y se duplica aproximadamente cada $10\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ . Un endotermo (mamíferos, aves) mantiene su temperatura corporal en un valor de consigna produciendo calor metabólicamente. Dentro de una zona de neutralidad térmica de temperaturas ambientales lo hace a su tasa basal, ajustando solo el aislamiento y el riego sanguíneo de la piel; por debajo de esa zona su tasa metabólica crece linealmente conforme se enfría el aire, porque la pérdida de calor es proporcional a la diferencia de temperatura y debe compensarse con producción de calor; por encima, refrigerarse por evaporación cuesta agua y energía.

Demostración parcial. Para un cuerpo a $T_b$ en un aire a $T_a$ , el calor perdido por unidad de tiempo a través de su superficie es $P = hS\,(T_b - T_a)$ (ley de enfriamiento de Newton), con $h$ un coeficiente que reducen el pelaje, las plumas o la grasa. Una temperatura estacionaria exige una producción de calor igual a $P$ , y por tanto lineal en $T_a$ por debajo de la zona de neutralidad térmica, con pendiente $-hS$ . La existencia y la anchura de esa zona, donde se ajusta la propia $h$ (erizar el pelaje, contraer los vasos cutáneos), son hechos fisiológicos, no consecuencias de la ecuación. ∎

Tasa metabólica frente a la temperatura ambiente. La tasa del endotermo es mínima en su zona de neutralidad térmica y crece linealmente conforme se enfría el aire; la del ectotermo sigue sin más a la temperatura, duplicándose cada diez grados.

Ejemplo 1.12 (Una noche a dos grados)

El conejo de la apertura, en reposo en su madriguera, produce unos $6\,\mathrm{W}$ de calor dentro de su zona de neutralidad térmica. Fuera, a $2\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , veinte grados por debajo del borde inferior de esa zona, su producción debe subir hasta unos $12\,\mathrm{W}$ : la tiritona y la oxidación de sus reservas de grasa aportan la diferencia, y su tiempo de alimentación se alarga. El lagarto de la misma ribera no combate el frío: su cuerpo baja a $3\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , su metabolismo cae a la vigésima parte de su valor estival y no se mueve hasta que vuelve el sol.

1.4 Tasa metabólica y masa corporal

Definición 1.13 (Tasa metabólica, alometría)

La tasa metabólica $B$ de un organismo es la velocidad a la que convierte energía química, medida en vatios como producción de calor o como consumo de oxígeno ( $1\,\mathrm{L}$ de $\mathrm{O_2}$ consumido $\approx 20\,\mathrm{kJ}$ ). La tasa metabólica basal es la de un endotermo en reposo y en ayunas dentro de su zona de neutralidad térmica. Se dice que una magnitud $Y$ escala alométricamente con la masa corporal $M$ cuando $Y = a\,M^{b}$ con un exponente $b \neq 1$ ; en un diagrama logarítmico doble la relación es una recta de pendiente $b$ .

Teorema 1.14 (Ley de Kleiber)

En mamíferos y aves, desde una musaraña hasta una ballena, la tasa metabólica basal escala como la potencia tres cuartos de la masa corporal:

B \approx 3.4\,\mathrm{W}\times\left(\frac{M}{1\,\mathrm{kg}}\right)^{3/4}.

La tasa específica por unidad de masa $B/M$ decrece por tanto como $M^{-1/4}$ : cada gramo de un ratón quema energía unas veinte veces más deprisa que cada gramo de un elefante.

Evidencia. Kleiber (1932) representó la producción de calor medida en animales de $20\,\mathrm{g}$ a $600\,\mathrm{kg}$ frente a su masa en ejes logarítmicos y encontró una recta de pendiente $0.74$ , y no el $0.67$ que predeciría una pérdida de calor proporcional a la superficie. La recta se ha extendido desde entonces a lo largo de ocho órdenes de magnitud de masa con la misma pendiente, salvo unas centésimas. Por qué el exponente es $3/4$ y no $2/3$ sigue en debate: la explicación dominante lo liga a la geometría de las redes ramificadas (vasos, vías aéreas) que llevan el oxígeno a cada célula. ∎

La ley de Kleiber. Tasa metabólica basal frente a masa corporal para seis mamíferos en ejes logarítmicos: los puntos caen sobre una recta de pendiente 3/4 a lo largo de cinco órdenes de magnitud de masa. — La ley de Kleiber. Tasa metabólica basal frente a masa corporal para seis mamíferos en ejes logarítmicos: los puntos caen sobre una recta de pendiente $3/4$ a lo largo de cinco órdenes de magnitud de masa.

Método 1.15 (Lectura de un diagrama alométrico)

Represéntese $\log Y$ frente a $\log M$ (o úsense ejes logarítmicos). Una ley de potencias $Y = aM^b$ se convierte en la recta $\log Y = \log a + b\log M$ .
El exponente $b$ es la pendiente: tómense dos puntos separados una década en $M$ ; $b$ es el número de décadas que ha subido $Y$ . Un exponente igual a $1$ significa proporcionalidad (isometría); si $b < 1$ , la magnitud crece más despacio que la masa; si $b > 1$ , más deprisa.
El prefactor $a$ es el valor de $Y$ en $M = 1$ (donde $\log M = 0$ ).
Para comparar dos organismos, úsese el cociente: $Y_2/Y_1 = (M_2/M_1)^b$ . Por unidad de masa, el exponente pasa a ser $b-1$ .

Ejemplo 1.16 (El ratón y el elefante)

Un ratón de $20\,\mathrm{g}$ : $B = 3.4\times 0.02^{0.75} = 0.18\,\mathrm{W}$ , o sea $9\,\mathrm{W}/\mathrm{kg}$ . Un elefante de $4\,\mathrm{t}$ : $B = 3.4\times 4000^{0.75} = 1700\,\mathrm{W}$ , o sea $0.43\,\mathrm{W}/\mathrm{kg}$ . El elefante quema diez mil veces más que el ratón, pero cada uno de sus gramos quema veintiuna veces menos: $(4000/0.02)^{-1/4} = 1/21$ . El ratón debe comer una décima parte de su masa cada día; el elefante, una cincuentava. El corazón del ratón late $600\,$ veces por minuto, el del elefante $30\,$ : la frecuencia cardíaca, como $B/M$ , escala como $M^{-1/4}$ , y los corazones de ambos animales laten unas mil millones de veces a lo largo de la vida.

Observación 1.17 (Dos exponentes de escala, y lo que se sigue de ellos)

Muchas velocidades de un organismo escalan como $M^{-1/4}$ (frecuencia cardíaca, frecuencia respiratoria, metabolismo específico) y muchos tiempos como $M^{+1/4}$ (longevidad, gestación, tiempo hasta la madurez); sus productos, como el número de latidos por vida, son entonces independientes de la masa. Los tamaños de los órganos escalan cerca de $M^{1}$ (corazón, pulmón y volumen sanguíneo son una fracción fija del cuerpo), mientras que las superficies por las que intercambian escalan como $M^{3/4}$ , y por eso el pulmón de un animal grande está más finamente plegado que el de uno pequeño, y no es simplemente mayor.

1.5 Dos organismos modelo

Proposición 1.18 (Un mamífero y una planta con flores)

Los dos organismos pluricelulares que este año usa como modelos resuelven los problemas anteriores de maneras opuestas. Un mamífero es un heterótrofo móvil con un medio interno regulado: obtiene materia y energía buscando y comiendo alimento, intercambia por superficies internas (tubo digestivo, pulmón, riñón) irrigadas por una circulación, mantiene constantes su temperatura y la composición de su sangre, y alcanza una forma adulta fija. Una planta con flores es un fotoautótrofo fijo de cuerpo abierto y modular: obtiene energía y carbono de la luz y del aire en sus hojas, y agua y minerales del suelo en sus raíces; intercambia por superficies externas que no deja de ampliar creciendo durante toda su vida; no regula su temperatura, y ajusta su forma a su emplazamiento. Los dos capítulos siguientes describen cada uno por turno.

Ejemplo 1.19 (La misma hora, dos balances)

En la hora de la apertura, el conejo convirtió $500\,\mathrm{kJ}$ de hierba en calor, en movimiento y en un poco de crecimiento, manteniendo su sangre a $39\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ y su glucosa cerca de $6\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ ; lo hizo desplazándose hasta el alimento. El roble convirtió unos cientos de kilojulios de la luz solar que recibió su copa en azúcar, perdió $5\,\mathrm{L}$ de agua por sus hojas para lograrlo y creció unos micrómetros de madera nueva; lo hizo estando donde estaban la luz y el agua. Ambos son sistemas abiertos; ambos se mantienen intercambiando; las formas de sus intercambios son las formas de sus vidas.

1.6 Ejercicios

Ejercicio 1.1 ★

Nómbrense los tres tipos de intercambio entre un organismo y su medio, con un ejemplo de cada uno para un mamífero y otro para una planta.

Solución

Solución de Ejercicio 1.1.

Materia (un mamífero come alimento y exhala dióxido de carbono; una planta toma dióxido de carbono y libera oxígeno), energía (un mamífero toma la energía química del alimento y libera calor; una planta toma luz y libera calor), información (un mamífero ve a un depredador; una planta se curva hacia la luz).

Ejercicio 1.2 ★

Dígase qué le ocurre a la relación superficie/volumen cuando una célula esférica duplica su radio, y por qué eso limita el tamaño celular.

Solución

Solución de Ejercicio 1.2.

$S/V = 3/r$ se reduce a la mitad. La captación a través de la superficie crece como $r^2$ y el consumo como $r^3$ ; a partir de cierto radio la superficie ya no puede alimentar el volumen, de modo que las células se mantienen en el orden del micrómetro o pliegan su superficie.

Ejercicio 1.3 ★

Defínanse la homeostasis y los tres componentes de un bucle de retroalimentación negativa, con su identidad en la regulación de la temperatura corporal.

Solución

Solución de Ejercicio 1.3.

Mantenimiento de una variable del medio interno cerca de un valor de consigna mediante retroalimentación negativa. Sensor: los termorreceptores de la piel y del encéfalo; centro integrador: el hipotálamo, que sostiene el valor de consigna de $37\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ; efectores: los músculos que tiritan, los vasos cutáneos y las glándulas sudoríparas.

Ejercicio 1.4 ★

A partir de la figura de la tasa metabólica, ¿en qué factor cae la tasa metabólica del lagarto entre $30\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ y $10\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , y en qué factor sube la del ratón entre $20\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ y $0\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ?

Solución

Solución de Ejercicio 1.4.

Lagarto: de $1.0$ a $0.25$ , un factor $4$ (dos duplicaciones para $20\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ). Ratón: de $1.0$ a $3.4$ , un factor de aproximadamente $3.4$ .

Ejercicio 1.5 ★★

Un organismo cúbico de $1\,\mathrm{mm}$ de arista necesita $1\,\mathrm{nmol}$ de oxígeno por segundo y por milímetro cúbico, y su superficie puede captar como mucho $2\,\mathrm{nmol}/\mathrm{s}$ por milímetro cuadrado. ¿Puede vivir por difusión a través de su superficie? Repítase para una arista de $10\,\mathrm{mm}$ . Hállese la mayor arista que lo permite.

Solución

Solución de Ejercicio 1.5.

Arista de $1\,\mathrm{mm}$ : necesita $1\,\mathrm{nmol}/\mathrm{s}$ ( $V = 1\,\mathrm{mm}^{3}$ ); el aporte es $2\times 6 = 12\,\mathrm{nmol}/\mathrm{s}$ : sí. Arista de $10\,\mathrm{mm}$ : necesita $1000\,\mathrm{nmol}/\mathrm{s}$ , aporte $2\times 600 = 1200\,\mathrm{nmol}/\mathrm{s}$ : por poco. Límite: $2\times 6L^2 = L^3$ da $L = 12\,\mathrm{mm}$ .

Ejercicio 1.6 ★★

Usando la ley de Kleiber, calcúlense la tasa metabólica basal de un caballo de $500\,\mathrm{kg}$ y la de una musaraña de $5\,\mathrm{g}$ , y la tasa específica de cada uno. ¿Cuántas veces su propia masa en alimento, a $5\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ , debe comer al día la musaraña si su gasto diario es tres veces su tasa basal?

Solución

Solución de Ejercicio 1.6.

Caballo: $3.4\times 500^{0.75} = 360\,\mathrm{W}$ , $0.72\,\mathrm{W}/\mathrm{kg}$ . Musaraña: $3.4\times 0.005^{0.75} = 0.064\,\mathrm{W}$ , $13\,\mathrm{W}/\mathrm{kg}$ . Al día: $3\times 0.064\times 86400 = 16.6\,\mathrm{kJ}$ , es decir $3.3\,\mathrm{g}$ de alimento, dos tercios de su propia masa.

Ejercicio 1.7 ★★

Un ser humano en reposo produce $80\,\mathrm{W}$ . Conviértase esto en litros de oxígeno consumidos por minuto y en kilojulios por día. ¿A cuántos vatios corresponde una dieta de $2000\,\mathrm{kcal}$ ? ( $1\,\mathrm{kcal}$ = $4.18\,\mathrm{kJ}$ .)

Solución

Solución de Ejercicio 1.7.

$80\,\mathrm{W} = 4.8\,\mathrm{kJ}/\mathrm{min}$ , es decir $0.24\,\mathrm{L}$ de $\mathrm{O_2}$ por minuto; al día, $80\times 86400 = 6.9\,\mathrm{MJ}$ . $2000\,\mathrm{kcal}$ = $8.36\,\mathrm{MJ}$ al día = $97\,\mathrm{W}$ .

Ejercicio 1.8 ★★

El pulmón de un ser humano de $70\,\mathrm{kg}$ tiene una superficie de intercambio de unos $100\,\mathrm{m}^{2}$ . Si la superficie pulmonar escalara con la masa corporal elevada a $3/4$ , ¿qué superficie tendría el pulmón de un ratón de $20\,\mathrm{g}$ y el de un elefante de $4000\,\mathrm{kg}$ ? Compárese con la superficie de una esfera del volumen del animal (densidad $1000\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ ).

Solución

Solución de Ejercicio 1.8.

Ratón: $100\times(0.02/70)^{0.75} = 0.22\,\mathrm{m}^{2}$ ; elefante: $100\times(4000/70)^{0.75} = 2080\,\mathrm{m}^{2}$ . Esferas: el ratón, $r = 1.7\,\mathrm{cm}$ , $S = 0.0036\,\mathrm{m}^{2}$ (el pulmón, sesenta veces la superficie corporal); el elefante, $r = 0.98\,\mathrm{m}$ , $S = 12\,\mathrm{m}^{2}$ (el pulmón, ciento setenta veces). Cuanto mayor es el animal, más plegado debe estar su pulmón en relación con su exterior.

Ejercicio 1.9 ★★

Un bucle de retroalimentación negativa no puede mantener una variable exactamente en su valor de consigna. Explíquese por qué, usando el bucle de la temperatura, y dígase qué determina la anchura de la banda dentro de la cual oscila la variable.

Solución

Solución de Ejercicio 1.9.

Los efectores no actúan hasta que el sensor ha registrado una desviación, de modo que la desviación debe existir antes de ser corregida; la corrección se pasa entonces ligeramente antes de que el sensor lo comunique. La anchura de la banda la fijan la sensibilidad del sensor (la menor desviación detectable), el retardo entre la detección y el efecto, y la potencia de los efectores.

Ejercicio 1.10 ★★★

Un cuerpo pierde calor a la velocidad $P = hS(T_b - T_a)$ con $h = 5\,\mathrm{W}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{K}^{-1}$ para un mamífero peludo. Para un ratón de $20\,\mathrm{g}$ modelado como una esfera de densidad $1000\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ , calcúlense la superficie y la pérdida de calor a $T_a = 0\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ con $T_b = 37\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , y compárese con su tasa basal según la ley de Kleiber. ¿Qué debe hacer el ratón?

Solución

Solución de Ejercicio 1.10.

$V = 2 \times 10^{-5}\,\mathrm{m}^{3}$ , $r = 1.68\,\mathrm{cm}$ , $S = 4\pi r^2 = 3.6 \times 10^{-3}\,\mathrm{m}^{2}$ . Pérdida: $5\times 3.6\times 10^{-3}\times 37 = 0.66\,\mathrm{W}$ . Producción basal: $0.18\,\mathrm{W}$ , cuatro veces menos. El ratón debe elevar su producción (tiritona, alimentación: de tres a cuatro veces la basal), reducir $h$ (nido, apiñamiento) o dejar caer su temperatura (letargo).

Ejercicio 1.11 ★★★

Si la pérdida de calor escalara con la superficie ( $M^{2/3}$ ) y la producción de calor con la ley de Kleiber ( $M^{3/4}$ ), muéstrese que los endotermos más pequeños son los que más sufren con el frío, y que por encima de cierta masa un animal tendría dificultades para perder calor. Estímese, con $h = 5\,\mathrm{W}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{K}^{-1}$ y $T_b - T_a = 20\,\mathrm{K}$ , la masa a la que la producción basal iguala a la pérdida para un cuerpo esférico.

Solución

Solución de Ejercicio 1.11.

Pérdida $\propto M^{2/3}$ , producción $\propto M^{3/4}$ : el cociente producción/pérdida $\propto M^{1/12}$ crece con la masa, de modo que los animales pequeños tienen la menor producción por unidad de superficie y los grandes la mayor. Esfera de masa $M$ : $S = 4\pi(3M/4000\pi)^{2/3} = 0.0483\,M^{2/3}$ (SI); pérdida $= 5\times 20\times 0.0483\,M^{2/3} = 4.83\,M^{2/3}$ ; la igualdad con $3.4\,M^{3/4}$ da $M^{1/12} = 1.42$ , $M \approx 67\,\mathrm{kg}$ . Por debajo, el animal en reposo pasa frío sin aislamiento; por encima, se calienta y debe evacuar calor.

Ejercicio 1.12 ★★★

“Como una planta no regula ni su temperatura ni sus líquidos internos, es un sistema más simple que un animal.” Discútase esto en un párrafo, usando las dos estrategias de intercambio de este capítulo, las superficies que emplea cada uno y el significado de la homeostasis.

Solución

Solución de Ejercicio 1.12.

No es más simple, sino que está organizada de otro modo. Los intercambios de la planta son externos (superficies foliares y radiculares desplegadas en el medio) y sus células están expuestas a un medio que no regula; su “regulación” es el crecimiento y la forma, que ajustan las superficies mismas. El mamífero interioriza sus intercambios tras un líquido regulado, de manera que sus células nunca ven el exterior. La homeostasis es una propiedad del medio interno del animal, no una medida de complejidad: las células de la planta regulan su propio contenido, sus estomas regulan su pérdida de agua y su cuerpo es una superficie de intercambio en ampliación continua; es una estrategia, no una ausencia.

1.7 Problema: el ratón y el elefante

Problema 1.1

Problema de fin de semana — dos mamíferos separados por cinco órdenes de magnitud: sus superficies, su calor, su alimento, sus corazones y sus años, hasta llegar al cociente que predice la ley de Kleiber

Un ratón doméstico tiene una masa de $20\,\mathrm{g}$ ; un elefante africano, $4000\,\mathrm{kg}$ . Ambos mantienen una temperatura corporal cercana a $37\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , y ambos se modelan, cuando hace falta una forma, como esferas de densidad $1000\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ . La ley de Kleiber es $B = 3.4\,\mathrm{W}\,(M/1\,\mathrm{kg})^{3/4}$ .

Parte I — Geometría.

Calcúlese el volumen de cada animal.
Calcúlese el radio de la esfera equivalente de cada uno.
Calcúlese la superficie de cada esfera.
Calcúlese la relación superficie/volumen de cada uno, y su cociente.
Muéstrese que ese cociente es igual a la raíz cúbica del cociente de masas, y compruébese numéricamente.
Los ratones y los elefantes reales no son esferas. Dígase, con una razón, si la relación superficie/volumen real de cada uno es mayor o menor que la de la esfera, y qué animal se aparta más.

Parte II — Calor. El calor se pierde a través de la superficie a la velocidad $P = hS\,(T_b - T_a)$ . Tómense $h = 10\,\mathrm{W}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{K}^{-1}$ para la piel desnuda y $T_a = 17\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ .

Calcúlese la pérdida de calor de cada esfera desnuda.
Calcúlese la tasa metabólica basal de cada uno según la ley de Kleiber.
Compárense pérdida y producción para el elefante. ¿Es la piel desnuda un problema para él?
Compárense pérdida y producción para el ratón. ¿Qué valor de $h$ tendría que proporcionar su pelaje para que la producción basal cubriera la pérdida?
Las orejas de un elefante añaden $4\,\mathrm{m}^{2}$ de superficie delgada y muy irrigada, y las agita cuando hace calor. Explíquese para qué sirven, usando la Parte I.
Explíquese por qué no existe ningún endotermo de menos de unos pocos gramos, y por qué los más pequeños (musarañas, colibríes) dejan caer su temperatura de noche.

Parte III — Alimento. Un animal en libertad gasta al día unas dos veces su tasa basal. Las semillas del ratón aportan $18\,\mathrm{kJ}$ por gramo, y la hierba fresca del elefante $5\,\mathrm{kJ}$ de energía digestible por gramo.

Calcúlese el gasto energético diario de cada uno en kilojulios.
Calcúlese la ingesta diaria de alimento de cada uno en gramos.
Exprésese cada ingesta como fracción de la masa corporal, y compárense.
El tubo digestivo del elefante mide unos $35\,\mathrm{m}$ y el del ratón $40\,\mathrm{cm}$ . Calcúlese el cociente de longitudes digestivas y compárese con el cociente de longitudes corporales (los radios de la Parte I). ¿Qué sugiere la comparación sobre el escalado del tubo digestivo?

Parte IV — Corazones y años. La frecuencia cardíaca escala como $f = f_0\,(M/1\,\mathrm{kg})^{-1/4}$ , y la longevidad como $\tau = \tau_0\,(M/1\,\mathrm{kg})^{1/4}$ . El corazón del ratón late $600\,$ veces por minuto y el animal vive dos años.

Calcúlense $f_0$ y $\tau_0$ a partir del ratón.
Predígase la frecuencia cardíaca y la longevidad del elefante.
Calcúlese el número de latidos en la vida de cada animal.
Explíquese, a partir de los dos exponentes, por qué ese número es el mismo.
Predígase la frecuencia cardíaca y la longevidad de un ser humano de $70\,\mathrm{kg}$ con las mismas fórmulas, y compárense con los valores reales ( $70\,$ latidos por minuto, unos $80\,$ años). ¿Qué predicción falla, y cuál puede ser la razón?
La frecuencia respiratoria escala como la cardíaca. El ratón respira $160\,$ veces por minuto; predígase la frecuencia respiratoria del elefante y calcúlese el número de latidos por respiración de cada uno.
Escríbase la tasa metabólica específica $B/M$ como una potencia de $M$ y dese su exponente.
Calcúlese $B/M$ para el ratón y para el elefante.
Enúnciese el resultado: el cociente entre la tasa metabólica específica del ratón y la del elefante, y la potencia del cociente de masas a la que es igual.

Solución

Solución de Problema 1.1.

1. $V = M/\rho$ : ratón $2 \times 10^{-5}\,\mathrm{m}^{3}$ ( $20\,\mathrm{cm}^{3}$ ), elefante $4\,\mathrm{m}^{3}$ . 2. $r = (3V/4\pi)^{1/3}$ : ratón $1.68\,\mathrm{cm}$ , elefante $0.985\,\mathrm{m}$ . 3. $S = 4\pi r^2$ : ratón $3.55 \times 10^{-3}\,\mathrm{m}^{2}$ ( $35.5\,\mathrm{cm}^{2}$ ), elefante $12.2\,\mathrm{m}^{2}$ . 4. $S/V = 3/r$ : ratón $178\,\mathrm{m}^{-1}$ , elefante $3.05\,\mathrm{m}^{-1}$ ; cociente $58$ . 5. $S/V \propto 1/r \propto M^{-1/3}$ , así que el cociente vale $(M_e/M_m)^{1/3} = (2\times 10^5)^{1/3} = 58.5$ . 6. Mayor en ambos casos (la esfera es la forma de menor superficie para su volumen); el ratón, con su cola, sus orejas y sus patas finas, se aparta más. 7. $P = 10\times S\times 20$ : ratón $0.71\,\mathrm{W}$ , elefante $2440\,\mathrm{W}$ . 8. Ratón $3.4\times 0.02^{0.75} = 0.18\,\mathrm{W}$ ; elefante $3.4\times 4000^{0.75} = 1710\,\mathrm{W}$ . 9. Pérdida de $2440\,\mathrm{W}$ frente a una producción de $1710\,\mathrm{W}$ en reposo: la piel desnuda basta más o menos, y el elefante corre más peligro de sobrecalentarse que de enfriarse cuando está activo o el aire es más cálido. 10. Pérdida de $0.71\,\mathrm{W}$ frente a $0.18\,\mathrm{W}$ : cuatro veces demasiado. El pelaje debe bajar $h$ hasta unos $2.5\,\mathrm{W}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{K}^{-1}$ . 11. Su $S/V$ es la menor de todos los mamíferos terrestres; las orejas añaden un tercio a su superficie y, al ser delgadas e irrigadas, son radiadores que evacuan calor cuando el cuerpo produce más del que pueden perder $12\,\mathrm{m}^{2}$ . 12. $S/V \propto M^{-1/3}$ crece sin límite conforme cae $M$ , mientras que $B/M \propto M^{-1/4}$ crece más despacio; por debajo de unos pocos gramos ningún pelaje ni ninguna tasa de alimentación pueden cubrir la pérdida. Dejar caer la temperatura de noche (letargo) suprime el término $T_b - T_a$ durante las horas sin alimento. 13. $2B\times86\,400\,\mathrm{s}$ : ratón $31\,\mathrm{kJ}$ , elefante $295\,\mathrm{MJ}$ . 14. Ratón $31/18 = 1.7\,\mathrm{g}$ ; elefante $295\,000/5 = 59\,\mathrm{kg}$ . 15. El ratón, $1.7/20 = 8.6\%$ de su masa; el elefante, $59/4000 = 1.5\%$ : el ratón come seis veces más por gramo. 16. Cociente de longitudes digestivas $35/0.4 = 88$ ; cociente de radios $0.985/0.0168 = 59$ . El tubo digestivo crece más deprisa que el tamaño lineal del cuerpo (aproximadamente como $M^{0.36}$ aquí), lo que aumenta la superficie absorbente del elefante en relación con su volumen. 17. $f_0 = 600\times 0.02^{1/4} = 226\,\mathrm{min}^{-1}$ ; $\tau_0 = 2/0.02^{1/4} = 5.3\,\mathrm{yr}$ . 18. $f = 226\times 4000^{-1/4} = 28\,\mathrm{min}^{-1}$ ; $\tau = 5.3\times 4000^{1/4} = 42\,\mathrm{yr}$ . 19. Ratón $600\times 60\times 24\times 365\times 2 = 6.3 \times 10^{8}$ ; elefante $28\times 60\times 24\times 365\times 42 = 6.2 \times 10^{8}$ . 20. Latidos por vida $= f\tau \propto M^{-1/4}M^{1/4} = M^0$ : independiente de la masa, cercano a mil millones. 21. $f = 226\times 70^{-1/4} = 78\,\mathrm{min}^{-1}$ (cercano a 70); $\tau = 5.3\times 70^{1/4} = 15\,\mathrm{yr}$ , muy por debajo de 80: la longevidad humana es la anomalía, de tres a cinco veces la tendencia de los mamíferos, por razones (encéfalo, vida social, medicina) ajenas a la ley de escala. 22. $160\times 4000^{-1/4}/0.02^{-1/4} = 160\times 0.0473 = 7.6\,\mathrm{min}^{-1}$ ; latidos por respiración $600/160 = 28/7.6 = 3.75$ en ambos, ya que las dos frecuencias comparten el exponente. 23. $B/M = 3.4\,M^{3/4}/M = 3.4\,M^{-1/4}$ ; exponente $-1/4$ . 24. Ratón $0.18/0.02 = 9.0\,\mathrm{W}/\mathrm{kg}$ ; elefante $1710/4000 = 0.43\,\mathrm{W}/\mathrm{kg}$ . 25. Cociente $9.0/0.43 = 21$ , igual a $(M_e/M_m)^{1/4} = (2\times 10^5)^{1/4} = 21.1$ : cada gramo del ratón quema veintiuna veces más deprisa que cada gramo del elefante; el cociente metabólico específico es la raíz cuarta del cociente de masas.

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