Biology · Libro 3 · Bachelor Year 1

Biología universitaria — primer año

Biología universitaria — primer año · Bachelor Year 1

26Ecosistemas y estructura trófica

Un manantial de una llanura caliza vierte un agua tan clara que cada planta, cada pez y cada tortuga que hay en ella pueden contarse desde una barca. La luz del sol cae sobre las cintas acuáticas a razón de 1.7 1.7\, millones de kilocalorías por metro cuadrado y año; las plantas almacenan el uno por ciento; los caracoles y las tortugas que las comen obtienen una sexta parte de eso; los peces que comen caracoles, una décima parte más; y la única garza que hay en lo alto vive de la cienmilésima parte de lo que cayó sobre el agua. Todos los ecosistemas están construidos así: una corriente de energía que entra una vez, pasa de los comidos a los que comen y sale como calor, mientras que la materia que mueve se recicla. Este capítulo define el ecosistema y sus partes, el nicho que ocupa cada especie, los niveles tróficos y las redes alimentarias por los que fluye la energía, la productividad que fija el tamaño del conjunto, y las maneras de contar cuántas clases de seres viven en él.

26.1 Ecosistema y nicho

Definición 26.1 (Ecosistema, biotopo, comunidad)

Un ecosistema es el conjunto de organismos que viven en un lugar definido junto con el medio físico que ocupan y con el que intercambian: la comunidad (o biocenosis) — todas las poblaciones de todas las especies — y el biotopo — el suelo, el agua, el aire, la luz y el clima. Sus límites se eligen según la pregunta: un tronco podrido, una charca, un bosque, una cuenca oceánica, la biosfera entera. Un ecosistema es un sistema abierto (Capítulo 1): la energía lo atraviesa, la materia circula dentro de él y a través de sus fronteras, y su estructura es el patrón de quién come a quién.

Definición 26.2 (Hábitat, nicho)

El hábitat de una especie es dónde vive; su nicho es cómo vive: el conjunto completo de condiciones que tolera y de recursos que usa — temperatura, humedad, luz, alimento, momento de actividad, lugares de nidificación —, cada uno de ellos una dimensión a lo largo de la cual la especie ocupa un intervalo. El nicho fundamental es el intervalo que podría ocupar sola; el nicho realizado, la parte que ocupa de hecho en presencia de competidores y depredadores (Capítulo 27). Dos especies con el mismo nicho no pueden coexistir mucho tiempo en un mismo lugar; los nichos de las especies que coexisten difieren, y la comunidad es un conjunto de nichos encajados.

El nicho como volumen en un espacio de condiciones y recursos, del que se dibujan dos dimensiones. El nicho fundamental es lo que una especie podría ocupar; el nicho realizado es lo que le dejan sus competidores.
El nicho como volumen en un espacio de condiciones y recursos, del que se dibujan dos dimensiones. El nicho fundamental es lo que una especie podría ocupar; el nicho realizado es lo que le dejan sus competidores.

Ejemplo 26.3 (Cinco reinitas en una misma picea)

Cinco especies de pequeñas reinitas insectívoras anidan en los mismos bosques de piceas y comen los mismos insectos; observadas de cerca, cada una busca alimento en una parte distinta del árbol — la copa, las acículas nuevas del exterior, las ramas medias, el tronco y las ramas bajas, el suelo de debajo — y a alturas y horas distintas. Su hábitat es uno; sus nichos son cinco, y el bosque alberga cinco especies donde el alimento por sí solo sugeriría una.

26.2 La estructura trófica

Definición 26.4 (Productores, consumidores, descomponedores)

Los organismos de un ecosistema se agrupan según lo que comen en niveles tróficos. Los productores (autótrofos: plantas, algas, cianobacterias, bacterias quimiosintéticas) fabrican materia orgánica a partir de la inorgánica; son el primer nivel. Los consumidores la comen: los consumidores primarios (herbívoros) comen productores, los consumidores secundarios (carnívoros) comen herbívoros, los consumidores terciarios comen carnívoros; los omnívoros comen en varios niveles. Los descomponedores (bacterias, hongos) y los detritívoros (lombrices, cochinillas, escarabajos peloteros) viven de la materia muerta y de los desechos de todos los niveles, y devuelven sus minerales al suelo y al agua para que los productores vuelvan a captarlos — el eslabón que cierra el ciclo de la materia.

Definición 26.5 (Cadena alimentaria, red alimentaria)

Una cadena alimentaria es una secuencia de organismos en la que cada uno se come al anterior: hierba, saltamontes, rana, culebra, halcón. En una comunidad real cada especie come a varias y es comida por varias, y las cadenas se entrelazan en una red alimentaria, cuyas flechas van del comido al que come — en el sentido de la energía. Las cadenas son cortas: rara vez más de cuatro o cinco eslabones, por una razón que da el apartado siguiente.

Red alimentaria simplificada de un manantial de aguas claras. Las flechas van del alimento al que come, en el sentido del flujo de energía; la mayoría de las especies comen en más de un nivel, y todo acaba en los descomponedores.
Red alimentaria simplificada de un manantial de aguas claras. Las flechas van del alimento al que come, en el sentido del flujo de energía; la mayoría de las especies comen en más de un nivel, y todo acaba en los descomponedores.
Un manantial calizo: una capa de productores de cintas acuáticas y algas a plena luz y, por encima, los consumidores para los que se trazó el primer balance energético ecológico.
Un manantial calizo: una capa de productores de cintas acuáticas y algas a plena luz y, por encima, los consumidores para los que se trazó el primer balance energético ecológico.

26.3 El flujo de energía

Definición 26.6 (Productividad)

La productividad primaria bruta (PPB) de un ecosistema es la velocidad a la que sus productores fijan energía por fotosíntesis, por unidad de superficie y de tiempo (kJ m−2 yr−1\mathrm{kJ}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{yr}^{-1}, o gramos de carbono o de materia seca); la productividad primaria neta (PPN) es lo que queda tras la respiración de los propios productores — la materia orgánica realmente puesta a disposición del resto del sistema. La productividad secundaria es la velocidad a la que los consumidores construyen su propia biomasa con lo que comen. La biomasa es la existencia presente, la masa que hay en un momento dado; la productividad es un flujo y la biomasa una reserva, y el cociente de ambas es el tiempo de renovación.

Teorema 26.7 (La regla del diez por ciento)

De la energía que entra en un nivel trófico como alimento, solo una décima parte aproximadamente — entre el 5 5\, y el 20 %20\,\% — llega al nivel siguiente como alimento suyo. El resto no se come, no se asimila (sale como heces) o lo respira el propio nivel. La energía disponible cae por tanto diez veces por nivel, que es la razón de que las cadenas alimentarias rara vez superen los cuatro o cinco eslabones, y de que la biomasa y los efectivos de los depredadores de arriba sean pequeños.

Demostración parcial. La energía asimilada por un nivel es lo que come menos lo que excreta; de ella, la respiración se lleva lo que el nivel gasta en vivir (Capítulo 1), y solo el resto — su crecimiento y su reproducción — queda disponible para ser comido. Cada una de las tres fracciones (comida, asimilada, convertida en biomasa) está muy por debajo de uno: para un herbívoro de un prado se come alrededor del 20 %20\,\% del crecimiento vegetal, se asimila el 50 %50\,\% de eso y se convierte en carne el 10 %10\,\% de eso, lo que da el 1 %1\,\%; para un carnívoro, que come y asimila una parte mayor de su presa, alrededor del 10 %10\,\%. La regla es una regularidad observada, no una ley; su valor es el que dan las medidas. ∎

Evidencia. Lindeman (1942) midió, en un lago pequeño, la energía fijada por el plancton y la energía retenida y respirada en cada nivel por encima de él, y halló que cada nivel pasaba alrededor de una décima parte. Odum (1957) trazó el balance completo de un manantial de Florida: de 1.7×106 kcal1.7 \times 10^{6}\,\mathrm{kcal} por metro cuadrado y año de luz solar, los productores fijaron 20 80020\,800 (bruto), respiraron 12 00012\,000 y dejaron 88008800 netos; los herbívoros tomaron 34003400 y pasaron 380380 a los carnívoros; los carnívoros pasaron 2020 a los carnívoros de arriba. Las eficiencias fueron del 1.2 %1.2\,\%, el 16 %16\,\%, el 11 %11\,\% y el 5 %5\,\% — la regla del diez por ciento con un factor de dos en cada paso. ∎

Balance energético de un manantial (kilocalorías por metro cuadrado y año). Cada nivel pasa al siguiente una décima parte aproximada de lo que recibe; el resto sale como calor por la respiración, y en su mayor parte a través de los descomponedores.
Balance energético de un manantial (kilocalorías por metro cuadrado y año). Cada nivel pasa al siguiente una décima parte aproximada de lo que recibe; el resto sale como calor por la respiración, y en su mayor parte a través de los descomponedores.

Proposición 26.8 (Pirámides)

Apilar los niveles tróficos da una pirámide. Una pirámide de energía (flujo por nivel) siempre está derecha: cada nivel solo puede pasar menos de lo que recibió. Una pirámide de biomasa (existencia presente) suele estar derecha, pero puede estar invertida: en mar abierto el fitoplancton, comido tan deprisa como crece, pesa en un momento dado menos que el zooplancton que vive de él, porque se renueva en días mientras que los animales duran meses. Una pirámide de efectivos puede tener cualquier forma: un solo roble alimenta a miles de orugas. La energía es la medida honrada.

Método 26.9 (Elaboración de un balance energético)

  1. Mídase la PPB: por intercambio gaseoso (oxígeno liberado o CO2\mathrm{CO_2} captado por una parcela o por una botella a la luz y a oscuras: la luz menos la oscuridad da la bruta, y la luz sola da la neta), o por cosecha (biomasa ganada al año más lo que fue comido y desprendido).
  2. Mídanse, para cada nivel de consumidores, la ingesta (lo que come), la asimilación (ingesta menos heces), la respiración (su consumo de oxígeno) y la producción (crecimiento más descendencia == asimilación menos respiración).
  3. Eficiencia trófica entre niveles == producción del nivel superior // producción del inferior. Compruébese que respiración más producción más descomposición de cada nivel suman su asimilación.
  4. Conviértase a unidades comunes (kJ\mathrm{kJ}, o gramos de carbono a unos 40 kJ/g40\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}) y dibújese la pirámide; la suma de todas las respiraciones debería acercarse a la PPB a lo largo de un año en un ecosistema estacionario.

Ejemplo 26.10 (Por qué la cima es delgada)

Un kilómetro cuadrado de sabana produce unas 5000 t5000\,\mathrm{t} de hierba al año; los herbívoros pastadores la convierten en 50 t50\,\mathrm{t} de antílopes y búfalos; los leones, en 2 t2\,\mathrm{t} de león: uno o dos animales. Para alimentar a un tigre, un bosque debe ser lo bastante grande como para que su décima parte de una décima de una décima de la luz solar sea un ciervo entero cada semana: cien kilómetros cuadrados por tigre, que es la razón de que los grandes carnívoros sean escasos, recorran grandes distancias y desaparezcan los primeros cuando un hábitat se encoge.

Proposición 26.11 (Productividad de los biomas)

La productividad primaria neta por unidad de superficie la fijan la luz, la temperatura, el agua y los nutrientes: selva tropical lluviosa, 2000 to 3500 2000\text{ to }3500\, g de materia seca por metro cuadrado y año; bosque templado y tierras de cultivo, 600 to 1500 600\text{ to }1500\,; praderas, 200 to 1500 200\text{ to }1500\,; tundra y desierto, por debajo de 200 200\,; mar abierto, unos 125 125\, (luz abundante, nutrientes escasos); costas de afloramiento y arrecifes, 500 to 2500 500\text{ to }2500\,. El océano, dos tercios del planeta, aporta alrededor de la mitad de la producción mundial; los bosques, una décima parte de las tierras emergidas, aportan un tercio de la de estas. Donde el agua y los nutrientes son amplios, la productividad sigue a la luz y al calor; donde no lo son, los sigue a ellos.

Productividad primaria neta media de los principales biomas. Un intervalo de veinte veces, fijado por el agua, el calor, la luz y los nutrientes.
Productividad primaria neta media de los principales biomas. Un intervalo de veinte veces, fijado por el agua, el calor, la luz y los nutrientes.
Herbívoros pastadores en una sabana: un nivel de consumidores primarios de un millón de animales, que siguen a las lluvias que fijan la productividad de la hierba y llevan una décima parte de su energía a los depredadores que van tras ellos.
Herbívoros pastadores en una sabana: un nivel de consumidores primarios de un millón de animales, que siguen a las lluvias que fijan la productividad de la hierba y llevan una décima parte de su energía a los depredadores que van tras ellos.

26.4 Contar la diversidad

Definición 26.12 (Riqueza de especies, índice de diversidad)

La riqueza de especies SS de una comunidad es el número de especies que hay en ella. La riqueza por sí sola ignora la abundancia: un bosque con cien robles y un ejemplar de cada uno de otros nueve árboles es menos diverso que otro con diez de cada uno. El índice de Shannon

H=−∑i=1Spiln⁡pi,H = -\sum_{i=1}^{S} p_i \ln p_i ,

donde pip_i es la fracción de individuos que pertenecen a la especie ii, sube tanto con la riqueza como con la equitatividad; vale ln⁡S\ln S cuando todas las especies son igual de abundantes y es casi nulo cuando una domina. La equitatividad es H/ln⁡SH/\ln S. La diversidad crece en general de los polos a los trópicos, con la superficie, con el tiempo transcurrido desde la última perturbación y con la productividad del lugar hasta cierto punto.

Método 26.13 (Muestreo de una comunidad)

  1. Muéstrese con un método adecuado a los organismos (cuadrados, redes, trampas, transectos) y regístrese el número de individuos de cada especie.
  2. Represéntese el número de especies halladas frente al número de muestras (o de individuos): la curva sube de golpe y después se aplana; donde se aplana, la riqueza está casi completa. Compárense comunidades solo con igual esfuerzo de muestreo.
  3. Calcúlense HH y la equitatividad; compárense con el diagrama de rango–abundancia (especies ordenadas por abundancia, en escala logarítmica), cuya pendiente muestra la dominancia.
  4. Interprétese: una equitatividad baja apunta a una especie dominante o a un estrés; una caída de HH con el tiempo apunta a un cambio en el biotopo.

Ejemplo 26.14 (Dos bosques)

Bosque A: 100 robles y un ejemplar de cada uno de otros nueve árboles; H=−(0.917ln⁡0.917+9×0.0092ln⁡0.0092)=0.08+0.39=0.47H = -(0.917\ln 0.917 + 9\times 0.0092\ln 0.0092) = 0.08 + 0.39 = 0.47, equitatividad 0.47/2.30=0.200.47/2.30 = 0.20. Bosque B: diez de cada una de esas mismas diez especies; H=ln⁡10=2.30H = \ln 10 = 2.30, equitatividad 1. La misma riqueza, cinco veces la diversidad.

26.5 Ejercicios

Ejercicio 26.1 ★

Defínanse ecosistema, comunidad y biotopo, con el ejemplo de una charca.

Solución

Solución de Ejercicio 26.1.

El ecosistema de la charca es la comunidad — todas sus poblaciones: algas, espigas de agua, caracoles, larvas de insecto, ranas, peces, bacterias — junto con el biotopo: el agua, su temperatura, la luz, los gases y minerales disueltos, el fango.

Ejercicio 26.2 ★

Distínganse hábitat de nicho, y nicho fundamental de nicho realizado.

Solución

Solución de Ejercicio 26.2.

Hábitat: el lugar donde vive una especie (un bosque de piceas). Nicho: su modo de vivir allí — qué come, cuándo, en qué parte del árbol, qué tolera. Nicho fundamental: el intervalo que podría ocupar sola; realizado: lo que le dejan competidores y depredadores.

Ejercicio 26.3 ★

A partir de la pirámide energética del manantial, calcúlense la eficiencia de la luz solar a la producción bruta y la fracción de la producción neta que se llevaron los herbívoros.

Solución

Solución de Ejercicio 26.3.

20 800/1.7×106=1.2 %20\,800/1.7\times 10^6 = 1.2\,\%; los herbívoros se llevaron 3400/8800=39 %3400/8800 = 39\,\% de la producción neta.

Ejercicio 26.4 ★

Nómbrense los cuatro grupos tróficos y dígase cuál de ellos cierra el ciclo de la materia.

Solución

Solución de Ejercicio 26.4.

Productores, consumidores (primarios, secundarios, terciarios), descomponedores, detritívoros; los descomponedores, que devuelven a los productores los minerales de la materia muerta.

Ejercicio 26.5 ★★

La PPN de un prado es de 800 g m−2 yr−1800\,\mathrm{g}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{yr}^{-1} (17 kJ/g17\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}). Los conejos se comen el 15 %15\,\%, asimilan el 50 %50\,\% de lo que comen y convierten en conejo el 5 %5\,\% de lo que asimilan. Calcúlense la producción de conejo por hectárea y la eficiencia trófica de la PPN al conejo.

Solución

Solución de Ejercicio 26.5.

PPN =800×17=13.6 MJ/m2= 800\times 17 = 13.6\,\mathrm{MJ}/\mathrm{m}^{2}; comido, 2.04 MJ2.04\,\mathrm{MJ}; asimilado, 1.02 MJ1.02\,\mathrm{MJ}; conejo, 51 kJ/m251\,\mathrm{kJ}/\mathrm{m}^{2}, es decir, 510 MJ510\,\mathrm{MJ} por hectárea (30 kg30\,\mathrm{kg} de conejo a 17 kJ/g17\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}). Eficiencia 51/13 600=0.4 %51/13\,600 = 0.4\,\%.

Ejercicio 26.6 ★★

Explíquese por qué una pirámide de biomasa puede estar invertida en el mar y una pirámide de energía nunca lo está.

Solución

Solución de Ejercicio 26.6.

La biomasa es una existencia: un fitoplancton que se come tan deprisa como crece no necesita acumularse nunca, de modo que la existencia de productores puede ser menor que la de los animales más longevos que se alimentan de él. La energía es un flujo: cada nivel recibe del de abajo todo lo que tendrá jamás y debe perder parte como calor, así que el flujo solo puede menguar hacia arriba.

Ejercicio 26.7 ★★

Calcúlense el índice de Shannon y la equitatividad de una muestra de 50 A, 30 B, 15 C y 5 D. Compárense con cuatro especies con 25 cada una.

Solución

Solución de Ejercicio 26.7.

p=0.5,0.3,0.15,0.05p = 0.5, 0.3, 0.15, 0.05: H=−(0.5ln⁡0.5+0.3ln⁡0.3+0.15ln⁡0.15+0.05ln⁡0.05)=0.347+0.361+0.285+0.150=1.14H = -(0.5\ln 0.5 + 0.3\ln 0.3 + 0.15\ln 0.15 + 0.05\ln 0.05) = 0.347 + 0.361 + 0.285 + 0.150 = 1.14; equitatividad 1.14/ln⁡4=0.821.14/\ln 4 = 0.82. Cuatro con 25 cada una: H=ln⁡4=1.39H = \ln 4 = 1.39, equitatividad 1.

Ejercicio 26.8 ★★

En un experimento de botellas clara y oscura, el oxígeno de la botella clara sube 3 mg/L3\,\mathrm{mg}/\mathrm{L} en un día y el de la botella oscura baja 1 mg/L1\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}. Calcúlense las productividades bruta y neta del agua en miligramos de oxígeno por litro y día, y en gramos de carbono (1 g1\,\mathrm{g} de O2\mathrm{O_2} ≈\approx 0.375 g0.375\,\mathrm{g} de C).

Solución

Solución de Ejercicio 26.8.

Neta =3 mg= 3\,\mathrm{mg} de O2\mathrm{O_2} por litro y día; respiración, 1 mg1\,\mathrm{mg}; bruta, 3+1=4 mg3 + 1 = 4\,\mathrm{mg}. En carbono: bruta 1.5 mg1.5\,\mathrm{mg}, neta 1.1 mg1.1\,\mathrm{mg} de C por litro y día.

Ejercicio 26.9 ★★

¿Por qué no hay cadenas alimentarias de diez eslabones, y por qué las islas y los desiertos tienen cadenas más cortas que los bosques?

Solución

Solución de Ejercicio 26.9.

Cada eslabón se queda una décima parte: diez eslabones dejarían una milmillonésima de la producción primaria, demasiado poco para alimentar a un solo animal sobre superficie alguna. Donde la producción es baja (desierto) o la superficie es pequeña (isla), la décima de la décima se agota tras menos eslabones; la alta producción de un bosque sostiene uno o dos más.

Ejercicio 26.10 ★★★

Un ser humano puede comer el grano directamente o dárselo al ganado. Con una eficiencia trófica del 10 %10\,\% para el ganado, calcúlese la superficie necesaria para alimentar a una persona con carne de vacuno frente a con grano, si el campo rinde 6 t6\,\mathrm{t} de grano por hectárea y una persona necesita 1 t1\,\mathrm{t} al año. ¿Qué dice esto sobre el nivel trófico humano y la capacidad de carga del planeta?

Solución

Solución de Ejercicio 26.10.

Grano: 1 t1\,\mathrm{t} necesita una sexta parte de hectárea. Vacuno: 1 t1\,\mathrm{t} de energía de vacuno necesita 10 t10\,\mathrm{t} de grano, 1.71.7 hectáreas — diez veces la superficie. Comer en el segundo nivel cuesta la energía de un nivel entero; un planeta alimenta a diez veces más gente con grano que con carne alimentada con grano, y el nivel trófico humano, promediado sobre las dietas, es un término importante de la capacidad de carga.

Ejercicio 26.11 ★★★

El mar abierto tiene una PPN baja por metro cuadrado pero la mitad de la producción mundial. Concíliense ambas cosas, y explíquese por qué sus pesquerías se concentran en un pequeño porcentaje de su superficie.

Solución

Solución de Ejercicio 26.11.

Por metro cuadrado el océano es un desierto, pero cubre dos tercios del planeta, de modo que un ritmo bajo por una superficie enorme da la mitad del total. Su producción está limitada por los nutrientes, que se hunden fuera de la superficie iluminada; donde las corrientes los devuelven arriba (afloramientos costeros, plataformas), la producción es diez veces mayor, y allí, en un pequeño porcentaje del mar, se concentran los peces y las pesquerías.

Ejercicio 26.12 ★★★

“Un ecosistema es una máquina para convertir luz solar en calor, con la vida como subproducto.” Discútase en un párrafo: flujo de energía frente a ciclo de la materia, qué hacen los descomponedores y qué deja fuera la frase.

Solución

Solución de Ejercicio 26.12.

La energía entra como luz, atraviesa unos pocos niveles de organismos y sale íntegramente como calor: en ese sentido el ecosistema sí convierte luz solar en calor, y los descomponedores, que respiran todo lo que los consumidores no respiraron, son adonde va la mayor parte. Pero la materia no se consume: el carbono, el nitrógeno y el fósforo circulan, devueltos por esos mismos descomponedores a los productores, de modo que el sistema persiste; y los organismos no son un subproducto, sino la estructura mediante la cual se organiza el flujo — los nichos, las redes y las pirámides son lo que la energía construye a su paso. La frase acierta con la termodinámica y se deja la biología.

26.6 Problema: el balance de un manantial

Problema 26.1

Problema de fin de semana — el manantial de Odum elaborado nivel a nivel: de la luz a la hierba, de la hierba al caracol, del caracol al pez, del pez a la garza, con la respiración y los descomponedores, hasta llegar a las eficiencias tróficas de cada nivel

Un manantial recibe 1.7×106 kcal1.7 \times 10^{6}\,\mathrm{kcal} de luz solar por metro cuadrado y año. Sus productores fijan 20 800 kcal20\,800\,\mathrm{kcal} (bruto) y respiran 12 000 12\,000\,. Los herbívoros comen 3400 kcal3400\,\mathrm{kcal} de materia vegetal, de las cuales asimilan 1500 1500\,, respiran 1100 1100\, y convierten el resto en crecimiento y descendencia. Los carnívoros comen 380 kcal380\,\mathrm{kcal}, respiran 300 300\, y producen el resto; los carnívoros de arriba comen 20 kcal20\,\mathrm{kcal}, respiran 14 14\, y producen 6 6\,. Todo lo que no se come ni se respira va a los descomponedores, que lo respiran. Tómense 1 kcal1\,\mathrm{kcal} =4.18 kJ= 4.18\,\mathrm{kJ} y 10 kcal10\,\mathrm{kcal} por gramo de biomasa seca.

Parte I — Los productores.

  1. Calcúlese la productividad primaria neta.
  2. Calcúlese la eficiencia de la fotosíntesis: producción bruta sobre luz solar. Compárese con el 34 %34\,\% de Capítulo 14 y enumérense tres pérdidas que las separan.
  3. ¿Qué fracción de la producción bruta respiran los productores?
  4. ¿Cuánta producción neta se comen los herbívoros, y cuánta va directamente a los descomponedores?
  5. Exprésese la PPN en gramos de materia seca por metro cuadrado y año y sitúese el manantial entre los biomas del capítulo.
  6. ¿Cuánta luz solar, por metro cuadrado y año, sale del manantial como calor sin haber pasado nunca por un organismo vivo?

Parte II — Los consumidores.

  1. Calcúlense la producción de los herbívoros y su eficiencia de asimilación (asimilado/comido).
  2. Calcúlese la eficiencia de producción de los herbívoros (producción/asimilado).
  3. Calcúlese la eficiencia trófica de productores a herbívoros: producción de herbívoros sobre producción primaria neta.
  4. Calcúlense la producción de los carnívoros y la eficiencia trófica de herbívoros a carnívoros.
  5. Calcúlese la eficiencia trófica de carnívoros a carnívoros de arriba.
  6. ¿Cuánta energía por metro cuadrado y año llega a los propios tejidos del carnívoro de arriba? ¿Qué fracción de la luz solar es eso?
  7. ¿Por qué sube la eficiencia de asimilación de los herbívoros a los carnívoros?

Parte III — Los descomponedores y el balance.

  1. Enumérense todos los flujos hacia los descomponedores (producción neta no comida, heces de los herbívoros y producción de herbívoros no comida, y así sucesivamente) y súmense.
  2. Calcúlese la respiración total del ecosistema: productores, herbívoros, carnívoros, carnívoros de arriba y descomponedores.
  3. Compárese con la producción bruta. ¿Qué significa la comparación para la biomasa del manantial a lo largo de un año?
  4. ¿Qué fracción de la producción bruta respiran los descomponedores?
  5. Dibújese la pirámide de energía con la producción de los cuatro niveles y anótense las eficiencias.

Parte IV — Existencias, renovación y cambio. La biomasa presente es de 800 g/m2800\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{2} de productores, 40 g/m240\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{2} de herbívoros, 10 g/m210\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{2} de carnívoros y 1.5 g/m21.5\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{2} de carnívoros de arriba.

  1. Conviértase cada biomasa a kilocalorías y dibújese la pirámide de biomasa. ¿Está derecha?
  2. Calcúlese el tiempo de renovación (biomasa/producción) de cada nivel. ¿Cuál se renueva más deprisa, y por qué?
  3. Una garza de 2 kg2\,\mathrm{kg} vive de la producción de carnívoros de arriba del manantial. ¿Cuántos metros cuadrados necesita?
  4. Se enriquece el manantial con abono y su producción bruta se duplica, pero los herbívoros no pueden comer más deprisa. ¿Qué ocurre con la producción sobrante, con la respiración de los descomponedores y con el oxígeno del agua de noche?
  5. Se introduce un pez nuevo que come los huevos de los herbívoros y reduce a la mitad su producción. Predígase la producción de los carnívoros y los efectivos de las garzas, y el destino de las cintas acuáticas.
  6. Explíquese por qué retirar los carnívoros de arriba cambiaría las cintas acuáticas mucho más que retirar el equivalente energético en herbívoros.
  7. Enúnciese el resultado: las eficiencias tróficas de cada una de las tres transferencias, la eficiencia de la luz solar a la producción bruta y la fracción de la energía del sol que llega a los carnívoros de arriba.
Solución

Solución de Problema 26.1.

1. 20 800−12 000=8800 kcal20\,800 - 12\,000 = 8800\,\mathrm{kcal} por metro cuadrado y año. 2. 1.2 %1.2\,\%. Pérdidas: la luz no absorbida (la mitad del espectro, la reflexión, el agua), las hojas saturadas a pleno sol o a la sombra, la fotorrespiración y la respiración de las propias plantas (ya contada entre lo bruto y lo neto). 3. 12 000/20 800=58 %12\,000/20\,800 = 58\,\%. 4. Comidas, 3400 3400\,; directamente a los descomponedores, 8800−3400=5400 kcal8800 - 3400 = 5400\,\mathrm{kcal}. 5. 8800/10=880 g/m28800/10 = 880\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{2}: como un bosque templado o una pradera rica. 6. 1.7×106−20 800=1.68×106 kcal1.7\times 10^6 - 20\,800 = 1.68 \times 10^{6}\,\mathrm{kcal}, el 98.8 %98.8\,\% del total: reflejada, transmitida o absorbida por el agua y la roca y reemitida como calor. 7. Producción 1500−1100=400 kcal1500 - 1100 = 400\,\mathrm{kcal}; eficiencia de asimilación 1500/3400=44 %1500/3400 = 44\,\%. 8. 400/1500=27 %400/1500 = 27\,\%. 9. 400/8800=4.5 %400/8800 = 4.5\,\% (16 %16\,\% si se calcula sobre lo que se comió, 3400 3400\,). 10. Producción de los carnívoros 380−300=80 kcal380 - 300 = 80\,\mathrm{kcal}; eficiencia 80/400=20 %80/400 = 20\,\% (se comieron 380 380\, de las 400 400\, producidas). 11. 6/80=7.5 %6/80 = 7.5\,\%. 12. 6 kcal6\,\mathrm{kcal}; 6/1.7×106=3.5×10−66/1.7\times 10^6 = 3.5 \times 10^{-6}, unas pocas millonésimas. 13. La carne es digestible y de composición próxima a la del que come; la materia vegetal es fibrosa y en buena parte indigestible, de modo que un herbívoro pierde más de su ingesta como heces. 14. Producción neta no comida, 5400 5400\,; heces de los herbívoros, 3400−1500=1900 3400 - 1500 = 1900\,; producción de herbívoros no comida, 400−380=20 400 - 380 = 20\,; heces de los carnívoros (no se da la asimilación; tómese lo comido menos lo respirado menos la producción =0= 0, todo asimilado) y producción de carnívoros no comida, 80−20=60 80 - 20 = 60\,; producción de los carnívoros de arriba, 6 6\,: total 7386 kcal7386\,\mathrm{kcal}. 15. 12 000+1100+300+14+7386=20 800 kcal12\,000 + 1100 + 300 + 14 + 7386 = 20\,800\,\mathrm{kcal}. 16. Igual a la producción bruta: el manantial está en estado estacionario y no almacena biomasa de un año para otro. 17. 7386/20 800=36 %7386/20\,800 = 36\,\% (casi todo el resto es la respiración de los propios productores). 18. Productores 8800 8800\,, herbívoros 400 400\,, carnívoros 80 80\,, carnívoros de arriba 6 6\,; eficiencias 4.5 %4.5\,\%, 20 %20\,\%, 7.5 %7.5\,\%. 19. 8000 8000\,, 400 400\,, 100 100\,, 15 kcal/m215\,\mathrm{kcal}/\mathrm{m}^{2}: derecha, y cada nivel es una décima parte o menos del de abajo. 20. Productores 8000/8800=0.98000/8800 = 0.9 años; herbívoros 400/400=1400/400 = 1 año; carnívoros 100/80=1.25100/80 = 1.25 años; carnívoros de arriba 15/6=2.515/6 = 2.5 años. Las plantas se renuevan más deprisa: tejido de vida corta, pastado sin descanso; los carnívoros de arriba son animales longevos cuya existencia se renueva despacio. 21. Una garza de 2 kg2\,\mathrm{kg} son unos 500 g500\,\mathrm{g} secos, 5000 kcal5000\,\mathrm{kcal}, y necesita alrededor de eso en producción cada año para reponerse a sí misma y a sus crías: 5000/6≈800 m25000/6 \approx 800\,\mathrm{m}^{2} de manantial — en la práctica mucho más, porque además respira: a 100 kcal100\,\mathrm{kcal} al día, 36 500 kcal36\,500\,\mathrm{kcal} de ingesta al año, es decir, 6000 m26000\,\mathrm{m}^{2} del nivel inferior (producción de carnívoros 80 80\,), que es el aspecto que tiene el territorio de una garza. 22. La producción neta sobrante no se come y va a los descomponedores, cuya respiración se duplica; de noche, sin fotosíntesis, su demanda de oxígeno puede dejar el agua sin oxígeno y matar a los peces: la eutrofización. 23. La producción de los herbívoros cae a 200 200\,: los carnívoros reciben la mitad de su alimento, su producción cae hacia 40 40\,, la de los carnívoros de arriba hacia 3, y hay menos garzas; las cintas acuáticas, menos pastadas, se espesan y una parte mayor va sin comer a los descomponedores. 24. La energía de los carnívoros de arriba es minúscula, pero su efecto recae sobre los efectivos de los carnívoros, que controlan a los herbívoros, que controlan la hierba: retirarlos deja subir a los carnívoros, bajar a los herbívoros y crecer a la hierba — una cascada por la red (Capítulo 27); retirar unas pocas kilocalorías de herbívoros no cambia nada salvo unas pocas kilocalorías. 25. De productores a herbívoros, 4.5 %4.5\,\% (de la PPN; el 16 %16\,\% de lo que se comió); de herbívoros a carnívoros, 20 %20\,\%; de carnívoros a carnívoros de arriba, 7.5 %7.5\,\%; de la luz solar a la producción bruta, 1.2 %1.2\,\%; unas pocas millonésimas de la luz solar acaban en los carnívoros de arriba.

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