Biology · Libro 3 · Bachelor Year 1

Biología universitaria — primer año

Biología universitaria — primer año · Bachelor Year 1

23Nutrición hídrica y mineral de las plantas

Una planta de maíz en julio extrae un litro de agua al día de un suelo que al tacto parece seco, y con ella los treinta miligramos de nitrógeno, en forma de nitrato, que necesita para construir el crecimiento de un día. No tiene bomba alguna. El agua entra porque la raíz está más seca que el suelo, en el sentido preciso de Capítulo 7; el nitrato entra porque las células de la raíz gastan ATP para hacerlo entrar; y ambos deben atravesar una sola capa de células cuyas paredes están selladas con ceras antes de llegar al xilema. Este capítulo describe la raíz como órgano de absorción, los potenciales hídricos que impulsan el agua del suelo al xilema, los elementos minerales que una planta necesita y cómo los capta, el caso particular del nitrógeno, y los hongos y bacterias que la mayoría de las raíces emplean para hacer parte del trabajo.

23.1 La raíz como órgano de absorción

Definición 23.1 (Apoplasto, simplasto, endodermis)

El agua y los solutos atraviesan el córtex de la raíz por dos vías: el apoplasto, el sistema continuo de paredes celulares y espacios intercelulares, por el que se desplazan sin atravesar ninguna membrana; y el simplasto, el citoplasma continuo de las células conectadas por plasmodesmos (Capítulo 6), en el que se entra atravesando una membrana plasmática. En el límite interno del córtex, la endodermis (Capítulo 3) bloquea el apoplasto: una banda de suberina y lignina, la banda de Caspary, impregna sus paredes radiales, de modo que todo lo que entra en el cilindro vascular debe pasar por la membrana de una célula endodérmica. Los transportadores de esa membrana deciden así lo que llega al xilema, e impiden que lo cargado en el xilema se escape de vuelta.

Las dos vías a través del córtex de la raíz. La vía apoplástica discurre por las paredes hasta que la banda de Caspary la detiene; la vía simplástica atraviesa una membrana en la epidermis y luego va de célula a célula. Ambas confluyen en las membranas de la endodermis.
Las dos vías a través del córtex de la raíz. La vía apoplástica discurre por las paredes hasta que la banda de Caspary la detiene; la vía simplástica atraviesa una membrana en la epidermis y luego va de célula a célula. Ambas confluyen en las membranas de la endodermis.

Proposición 23.2 (Presión radicular)

La endodermis y las células situadas por dentro de ella bombean iones hacia el xilema, lo que rebaja el potencial hídrico del xilema y atrae agua por ósmosis desde el córtex; cuando el vástago transpira poco (de noche, con el aire húmedo), el agua se acumula y la savia del xilema es empujada hacia arriba con una presión radicular positiva de unas décimas de megapascal — suficiente para hacer salir gotas por los ápices de las hojas de las plantas pequeñas (la gutación) y para rellenar vasos bloqueados por aire, pero no para elevar la savia hasta la copa de un árbol. De día toma el relevo la tracción de la transpiración (Capítulo 24) y la presión radicular desaparece.

Evidencia. Un tallo cortado cerca del suelo exuda savia durante horas desde su tocón, y un manómetro acoplado al tocón registra una presión de 0.1 to 0.3 MPa0.1\text{ to }0.3\,\mathrm{MPa}; el exudado es más rico en iones que la disolución del suelo, y su flujo cesa cuando las raíces se enfrían o se envenenan con un inhibidor de la respiración: el flujo lo impulsa la carga activa de iones, y no bombeo alguno de agua. ∎

23.2 El agua: del suelo al xilema

Proposición 23.3 (La escalera de potencial hídrico)

El agua va del suelo al xilema porque el potencial hídrico (Capítulo 7) desciende en cada peldaño:

compartimentoΨ\Psi (MPa\mathrm{MPa})
suelo húmedo−0.03-0.03 a −0.3-0.3
suelo en el punto de marchitez−1.5-1.5
célula del córtex radical−0.3-0.3 a −0.6-0.6
xilema de la raíz−0.5-0.5 a −0.8-0.8
células de la hoja−1.0-1.0 a −2.0-2.0
aire al 50 %50\,\% de humedad relativa−95-95

El potencial del suelo lo fija sobre todo la tensión con que sus poros retienen el agua (la capilaridad); el de las células, sus solutos y su turgencia; el del xilema, la tensión de la columna que transpira; el del aire, su humedad, Ψ=(RT/Vw)ln⁡(HR)\Psi = (RT/V_w)\ln(\text{HR}), que es enorme incluso con aire húmedo. El peldaño más pronunciado con diferencia es el último, de la hoja al aire: ahí se gasta casi toda la fuerza impulsora, y por eso las plantas lo controlan con los estomas.

Potencial hídrico a lo largo del recorrido por una planta de maíz que transpira en un día de verano. Cada peldaño es más bajo que el anterior; la caída hacia el aire exterior, cien veces mayor que todas las demás juntas, no está dibujada.
Potencial hídrico a lo largo del recorrido por una planta de maíz que transpira en un día de verano. Cada peldaño es más bajo que el anterior; la caída hacia el aire exterior, cien veces mayor que todas las demás juntas, no está dibujada.

Método 23.4 (Lectura de un perfil de potencial hídrico)

  1. Enumérense los compartimentos en orden con su Ψ\Psi; el agua fluye solo de mayor a menor, de modo que la secuencia debe decrecer a lo largo del recorrido, o el flujo se invierte.
  2. Sepárese el Ψ\Psi de cada célula en Ψs\Psi_s (solutos, negativo) y Ψp\Psi_p (turgencia, positivo); una célula de la raíz a Ψ=−0.4\Psi = -0.4 con Ψs=−0.9\Psi_s = -0.9 tiene Ψp=+0.5\Psi_p = +0.5. El agua del xilema tiene Ψs≈0\Psi_s \approx 0 y un Ψp\Psi_p negativo: está bajo tensión.
  3. El flujo a través de un peldaño es la diferencia de Ψ\Psi por la conductancia hidráulica de la barrera; la endodermis y los estomas son los dos peldaños de baja conductancia donde la planta regula.
  4. Séquese el suelo y su Ψ\Psi desciende; cuando alcanza el de la hoja, el flujo se detiene y la planta se marchita; cuando el Ψp\Psi_p de las células de la hoja llega a cero, la hoja cuelga. La recuperación exige que cambie el suelo, no la planta.

Ejemplo 23.5 (Un litro al día)

Las raíces finas de una planta de maíz ofrecen unos 0.2 m20.2\,\mathrm{m}^{2} de superficie con una conductancia hidráulica de unos 2×10−7 m s−1 MPa−12 \times 10^{-7}\,\mathrm{m}\,\mathrm{s}^{-1}\,\mathrm{MPa}^{-1}; entre un suelo a −0.2 MPa-0.2\,\mathrm{MPa} y un xilema radical a −0.6 MPa-0.6\,\mathrm{MPa} el flujo es 2×10−7×0.4×0.2=1.6×10−8 m3/s2\times 10^{-7}\times 0.4\times 0.2 = 1.6 \times 10^{-8}\,\mathrm{m}^{3}/\mathrm{s} — litro y medio al día, todo él perdido por las hojas. La raíz no realiza trabajo alguno para moverlo: la transpiración de la hoja fija la tensión, y el suelo aporta el agua mientras su potencial se mantenga por encima del de la raíz.

23.3 Nutrición mineral

Definición 23.6 (Elementos esenciales)

Un elemento es esencial para una planta si esta no puede completar su ciclo vital sin él y ningún otro elemento puede sustituirlo. Son diecisiete: carbono, hidrógeno y oxígeno, del aire y del agua; los macronutrientes, tomados del suelo en gramos por kilogramo de masa seca — nitrógeno (como nitrato o amonio), fósforo (fosfato), potasio, calcio, magnesio, azufre (sulfato); y los micronutrientes, necesarios en miligramos o menos — hierro, manganeso, cinc, cobre, boro, molibdeno, cloro, níquel. El nitrógeno construye proteínas y ácidos nucleicos; el fósforo, nucleótidos y membranas; el potasio es el principal catión de la célula y el agente osmótico de los estomas; el magnesio ocupa el centro de la clorofila; el hierro, los citocromos y la ferredoxina; el molibdeno, la nitrato-reductasa y la nitrogenasa.

Proposición 23.7 (Cómo se elaboró la lista)

Los elementos esenciales se identificaron cultivando plantas en agua que contenía únicamente sales conocidas.

Evidencia. Sachs y Knop (década de 1860) cultivaron plantas hasta la madurez en disoluciones de unas pocas sales minerales, sin suelo alguno, y demostraron así que el suelo no aporta más que minerales y sostén; suprimir una sal cada vez daba una dolencia característica para cada elemento, y devolverla la curaba. Los micronutrientes se descubrieron más tarde, a medida que los químicos aprendieron a purificar las sales: una planta privada de molibdeno, necesario en una parte por diez millones, no consigue reducir el nitrato. La técnica, la hidroponía, alimenta hoy invernaderos. ∎

Tres tomateras en disoluciones nutritivas: completa (izquierda), sin nitrógeno (centro: raquítica, con las hojas viejas amarillas porque su nitrógeno se traslada a las jóvenes), sin fósforo (derecha: hojas oscuras con tintes purpúreos). Cada elemento que falta tiene su firma.
Tres tomateras en disoluciones nutritivas: completa (izquierda), sin nitrógeno (centro: raquítica, con las hojas viejas amarillas porque su nitrógeno se traslada a las jóvenes), sin fósforo (derecha: hojas oscuras con tintes purpúreos). Cada elemento que falta tiene su firma.

Método 23.8 (Lectura de una carencia)

  1. Pregúntese dónde aparece el síntoma. Los elementos que la planta puede movilizar por el floema (N, P, K, Mg) se retiran de las hojas viejas para alimentar a las jóvenes: las hojas viejas muestran primero la carencia. Los que no puede movilizar (Ca, Fe, B) quedan varados donde se depositaron: la muestran las hojas jóvenes y los ápices en crecimiento.
  2. Pregúntese qué hace el elemento: sin nitrógeno, poca clorofila y poca proteína — planta pálida y raquítica; sin magnesio o hierro, falla la clorofila — hojas amarillas con los nervios verdes; sin potasio, los bordes de la hoja se queman; sin calcio, mueren los ápices en crecimiento.
  3. Confírmese aportando solo el elemento sospechoso y observando el crecimiento nuevo.

Proposición 23.9 (Captación activa de iones)

La disolución del suelo contiene los iones a micromoles o unos pocos milimoles por litro; las células de la raíz retienen el potasio a 100 mmol/L100\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}, el fosfato a 10 10\, y el nitrato a varios. La captación es por tanto casi siempre cuesta arriba y se paga con ATP, pero de manera indirecta: una bomba de protones de la membrana plasmática (Capítulo 7) exporta H+\mathrm{H^+}, lo que acidifica el exterior y deja el interior negativo en −120 to −200 mV-120\text{ to }-200\,\mathrm{mV}; los cationes como el K+\mathrm{K^+} entran entonces por canales a favor del gradiente eléctrico, y los aniones (NO3−\mathrm{NO_3^-}, H2PO4−\mathrm{H_2PO_4^-}, SO42−\mathrm{SO_4^{2-}}) por simportadores que aprovechan la vuelta de los protones. Los transportadores son selectivos: el potasio se capta cien veces mejor que el sodio, de igual carga y tamaño casi idéntico, y la planta mantiene fuera el sodio incluso en suelo salino. Las raíces dedican a este transporte un tercio de la respiración de la planta.

23.4 El nitrógeno

Proposición 23.10 (Del nitrato al aminoácido)

La mayoría de las plantas toman el nitrógeno como nitrato. En el citosol, la nitrato-reductasa, una enzima con molibdeno, lo reduce a nitrito con electrones del NADH; en el plasto, la nitrito-reductasa reduce el nitrito a amonio con electrones de la ferredoxina; y el amonio se fija de inmediato en glutamina y glutamato (Capítulo 16) — el amonio en sí es tóxico y nunca se acumula. La reducción completa cuesta ocho electrones por nitrógeno, una décima parte del flujo fotosintético de electrones de una hoja en un suelo rico en nitrato, y la hoja realiza buena parte de ella a la luz, directamente desde la ferredoxina del cloroplasto. El amonio, donde el suelo lo ofrece, se capta directamente y ahorra ese coste.

Definición 23.11 (Fijación del nitrógeno y nódulos)

Ningún eucariota puede usar el N2\mathrm{N_2} del aire. Algunas bacterias sí: la nitrogenasa rompe el triple enlace del N2\mathrm{N_2} y lo reduce a dos amoníacos, a un coste de dieciséis ATP y ocho electrones por molécula, y solo donde el oxígeno queda excluido. Las leguminosas (guisantes, judías, trébol) alojan esas bacterias (Rhizobium) en nódulos radiculares: la planta construye una cámara, alimenta con azúcar a las bacterias y mantiene bajo el oxígeno con una proteína roja, la leghemoglobina, que se lo entrega a la respiración bacteriana a una concentración demasiado baja para dañar la enzima; las bacterias devuelven amonio, que la planta convierte en aminoácidos. Un campo de trébol fija cien kilogramos de nitrógeno por hectárea y año, por los que la planta paga una décima parte de su fotosíntesis. El ciclo del nitrógeno en su conjunto pertenece al volumen de segundo año.

Nódulos en las raíces de una leguminosa: cada uno es una cámara de tejido vegetal llena de bacterias, rosada por la leghemoglobina, donde se fija el nitrógeno atmosférico.
Nódulos en las raíces de una leguminosa: cada uno es una cámara de tejido vegetal llena de bacterias, rosada por la leghemoglobina, donde se fija el nitrógeno atmosférico.

Ejemplo 23.12 (El precio del nitrógeno)

Una planta de maíz necesita unos 30 mg30\,\mathrm{mg} de nitrógeno al día; de un nitrato a 2 mmol/L2\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L} los obtiene en el litro de agua que transpira, y gasta unos cientos de milimoles de electrones en reducirlo. Un trébol que fije la misma cantidad paga 16 16\, ATP por N2\mathrm{N_2} más el reductor — unos 6 g6\,\mathrm{g} de azúcar por gramo de nitrógeno, unos 0.2 g0.2\,\mathrm{g} al día, una décima parte de su producción — y puede crecer en un suelo sin nada de nitrato. Los agricultores llevan dos mil años alternando leguminosas con cereales para llevar ese nitrógeno de un campo al siguiente.

23.5 Socios en el suelo

Definición 23.13 (Micorriza)

Una micorriza es una asociación entre una raíz y un hongo, presente en nueve plantas de cada diez. En la forma más común, las hifas del hongo crecen hacia el interior de las células del córtex y se ramifican dentro de ellas en arbúsculos, la superficie de intercambio, mientras que fuera de la raíz una red de hifas de unos pocos micrómetros de grosor explora el suelo a lo largo de metros. El hongo entrega fosfato y otros iones poco móviles, y agua, adonde los propios pelos de la raíz no llegarían; la planta entrega azúcar, una décima parte o más de su fotosíntesis. Los árboles de los bosques templados llevan una segunda forma, en la que el hongo envuelve los ápices radicales y se intercala entre las células; sus cuerpos fructíferos son las setas del suelo del bosque.

Evidencia. Las plántulas cultivadas en suelo esterilizado crecen mal y captan poco fosfato; inoculadas con esporas del hongo, crecen varias veces más. Un fosfato radiactivo colocado en el suelo fuera del alcance de las raíces aparece en la planta solo si hay hifas que conecten ambos puntos, y un carbono marcado suministrado a las hojas aparece en las hifas en un día. Cortar las hifas con una malla fina que deja pasar los solutos pero no los hongos suprime la ganancia. ∎

Una raíz teñida para mostrar su hongo micorrícico: hifas que corren entre las células y se ramifican en arbúsculos dentro de ellas — una segunda superficie de absorción, abastecida de azúcar por la planta.
Una raíz teñida para mostrar su hongo micorrícico: hifas que corren entre las células y se ramifican en arbúsculos dentro de ellas — una segunda superficie de absorción, abastecida de azúcar por la planta.

Ejemplo 23.14 (Por qué el fosfato necesita un hongo)

El fosfato se une a las partículas del suelo y difunde un milímetro al día; un pelo radical capta en unas horas todo el fosfato a su alcance y luego espera. Unas hifas diez veces más finas que un pelo radical llegan diez veces más lejos por gramo de tejido, y un metro de hifa le cuesta a la planta la milésima parte de lo que le cuesta un metro de raíz. Para el nitrato, que se mueve libremente con el agua del suelo, bastan los propios pelos de la raíz, y las plantas de suelos ricos en nitrato reducen su hongo; para el fosfato, el hongo es la prolongación de la raíz.

23.6 Ejercicios

Ejercicio 23.1 ★

Defínanse apoplasto y simplasto, y dígase qué hace la banda de Caspary.

Solución

Solución de Ejercicio 23.1.

Apoplasto: las paredes y los espacios continuos, atravesados sin pasar ninguna membrana. Simplasto: el citoplasma conectado de las células, en el que se entra a través de una membrana y que continúa por los plasmodesmos. La banda de Caspary bloquea el apoplasto en la endodermis, obliga a todo a pasar por una membrana e impide el escape de vuelta desde el xilema.

Ejercicio 23.2 ★

Enumérense los seis macronutrientes que una planta toma del suelo y una función de cada uno.

Solución

Solución de Ejercicio 23.2.

N (proteínas, ácidos nucleicos), P (nucleótidos, membranas), K (agente osmótico, estomas), Ca (paredes, señalización), Mg (clorofila), S (aminoácidos cisteína y metionina).

Ejercicio 23.3 ★

A partir de la figura del potencial hídrico, léase Ψ\Psi en el suelo, en el xilema de la raíz y en la célula de la hoja, y enúnciese el sentido del flujo en cada peldaño.

Solución

Solución de Ejercicio 23.3.

Suelo −0.2 -0.2\,, xilema de la raíz −0.6 -0.6\,, célula de la hoja −1.3 MPa-1.3\,\mathrm{MPa}: del suelo hacia la raíz, del xilema de la raíz hacia la hoja — siempre hacia el valor más negativo.

Ejercicio 23.4 ★

¿Por qué la carencia de nitrógeno y la de hierro se manifiestan en hojas distintas?

Solución

Solución de Ejercicio 23.4.

El nitrógeno es móvil en el floema: la planta lo retira de las hojas viejas para alimentar a las jóvenes, de modo que las viejas amarillean primero. El hierro no se removiliza: amarillean las hojas jóvenes, construidas sin él.

Ejercicio 23.5 ★★

Una célula del córtex radical tiene Ψs=−0.9 MPa\Psi_s = -0.9\,\mathrm{MPa} y Ψp=0.5 MPa\Psi_p = 0.5\,\mathrm{MPa}; el suelo está a −0.2 MPa-0.2\,\mathrm{MPa} y el xilema a −0.6 MPa-0.6\,\mathrm{MPa}. Demuéstrese que el agua fluye del suelo a la célula y de esta al xilema, y calcúlese el Ψp\Psi_p de la célula al que dejaría de captar agua de este suelo.

Solución

Solución de Ejercicio 23.5.

Célula Ψ=−0.9+0.5=−0.4 MPa\Psi = -0.9 + 0.5 = -0.4\,\mathrm{MPa}: suelo (−0.2-0.2) >> célula (−0.4-0.4) >> xilema (−0.6-0.6), de modo que el agua fluye suelo →\to célula →\to xilema. La captación cesa cuando la célula llega a −0.2 MPa-0.2\,\mathrm{MPa}, es decir, Ψp=−0.2+0.9=0.7 MPa\Psi_p = -0.2 + 0.9 = 0.7\,\mathrm{MPa}.

Ejercicio 23.6 ★★

Calcúlese el potencial hídrico del aire al 90 %90\,\%, al 50 %50\,\% y al 10 %10\,\% de humedad relativa a 25 ∘C25\,{}^{\circ}\mathrm{C} (RT/Vw=137 MPaRT/V_w = 137\,\mathrm{MPa}). Compárese con el suelo en el punto de marchitez y coméntese.

Solución

Solución de Ejercicio 23.6.

Ψ=137ln⁡(HR)\Psi = 137\ln(\text{HR}): −14 MPa-14\,\mathrm{MPa}, −95 MPa-95\,\mathrm{MPa}, −315 MPa-315\,\mathrm{MPa}. Incluso el aire húmedo es diez veces más seco, en este sentido, que el suelo en el punto de marchitez: una hoja siempre pierde agua hacia el aire; la única cuestión es a qué velocidad.

Ejercicio 23.7 ★★

Una célula de la raíz a −150 mV-150\,\mathrm{mV} capta K+\mathrm{K^+} desde 0.1 mmol/L0.1\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L} hasta 100 mmol/L100\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}. Calcúlese el potencial de Nernst para esa relación a 25 ∘C25\,{}^{\circ}\mathrm{C} y dígase si bastan los canales por sí solos. Repítase para el nitrato, a 0.5 0.5\, fuera y 5 mmol/L5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L} dentro.

Solución

Solución de Ejercicio 23.7.

EK=25.7ln⁡(0.1/100)=−178 mVE_K = 25.7\ln(0.1/100) = -178\,\mathrm{mV}: a −150 mV-150\,\mathrm{mV} la célula es algo menos negativa de lo necesario, así que una acumulación de mil veces exige algo más que canales — pero una relación de 100 estaría en equilibrio: los canales hacen casi todo. Nitrato: E=−25.7ln⁡(0.5/5)=+59 mVE = -25.7\ln(0.5/5) = +59\,\mathrm{mV}; la célula está a −150 -150\,, a 209 mV209\,\mathrm{mV} de distancia y en el sentido equivocado: un anión debe bombearse hacia dentro, por simporte de protones.

Ejercicio 23.8 ★★

Explíquese por qué se ve gutación al amanecer en la hierba pero nunca en un árbol alto, y qué le ocurre a la presión radicular cuando empieza la transpiración.

Solución

Solución de Ejercicio 23.8.

De noche, sin transpiración, la carga de iones en el xilema atrae agua y una presión radicular de unas décimas de megapascal empuja la savia unos pocos metros hacia arriba como mucho — suficiente para llegar a las puntas de las hojas de la hierba y hacer salir gotas, no para llegar a la copa de un árbol. Cuando los estomas se abren, la transpiración pone el xilema bajo tensión y la presión radicular desaparece.

Ejercicio 23.9 ★★

Se traslada una planta a una disolución sin molibdeno. Predígase su crecimiento sobre nitrato y sobre amonio, y explíquese la diferencia.

Solución

Solución de Ejercicio 23.9.

Sin molibdeno la nitrato-reductasa no funciona: sobre nitrato la planta no puede fabricar aminoácidos y muestra carencia de nitrógeno aunque el nitrato abunde. Sobre amonio crece con normalidad, ya que el amonio entra en los aminoácidos sin reducción. La diferencia sitúa al elemento en una sola enzima.

Ejercicio 23.10 ★★★

Calcúlense los electrones necesarios para reducir a amonio 30 mg30\,\mathrm{mg} de nitrógeno nítrico al día, y los equivalentes de NADPH; compárense con los electrones que una hoja de maíz de 500 cm2500\,\mathrm{cm}^{2} hace pasar por sus fotosistemas en un día a 4 µmol4\,\text{µ}\mathrm{mol} de CO2\mathrm{CO_2} por metro cuadrado y segundo (4 electrones por CO2\mathrm{CO_2}, 12 h12\,\mathrm{h}).

Solución

Solución de Ejercicio 23.10.

30 mg30\,\mathrm{mg} de N =2.14 mmol= 2.14\,\mathrm{mmol}; ×8=17 mmol\times 8 = 17\,\mathrm{mmol} de electrones, 8.6 mmol8.6\,\mathrm{mmol} de equivalentes de NADPH. Hoja: 0.05×4×10−6×43 200=8.6 mmol0.05\times 4\times 10^{-6}\times 43\,200 = 8.6\,\mathrm{mmol} de CO2\mathrm{CO_2}, 35 mmol35\,\mathrm{mmol} de electrones: la reducción del nitrato consume, según esta cuenta, la mitad de electrones que la fijación de carbono — una fracción grande, que es la razón de que las plantas lo hagan a la luz y de que las hojas de crecimiento rápido consuman mucho reductor.

Ejercicio 23.11 ★★★

Un trébol fija 30 mg30\,\mathrm{mg} de nitrógeno al día a 16 16\, ATP y 8 8\, electrones por N2\mathrm{N_2}, y 6 g6\,\mathrm{g} de azúcar por gramo de nitrógeno en total. Calcúlense el ATP que gasta la nitrogenasa por sí sola, el azúcar que costaría (30 ATP por glucosa) y la fracción de los 6 g6\,\mathrm{g} que eso representa. ¿Adónde va el resto?

Solución

Solución de Ejercicio 23.11.

2.14 mmol2.14\,\mathrm{mmol} de N =1.07 mmol= 1.07\,\mathrm{mmol} de N2\mathrm{N_2}: ATP 16×1.07=17 mmol16\times 1.07 = 17\,\mathrm{mmol}, es decir, 0.57 mmol0.57\,\mathrm{mmol} de glucosa, 0.10 g0.10\,\mathrm{g}; más 8 electrones por N2\mathrm{N_2} (otros 0.05 g0.05\,\mathrm{g} de glucosa). La regla de 6 g/g6\,\mathrm{g}/\mathrm{g} da 0.18 g0.18\,\mathrm{g} al día: la propia nitrogenasa es casi todo, y el resto es construir y mantener los nódulos, su leghemoglobina y la respiración de las bacterias para mantener bajo el oxígeno.

Ejercicio 23.12 ★★★

“Una raíz es una explotación minera que subcontrata.” Discútase en un párrafo: qué hace la raíz por sí misma (agua, iones móviles), qué subcontrata (fosfato, nitrógeno fijado), qué paga y cuándo deja de pagar.

Solución

Solución de Ejercicio 23.12.

La raíz toma por sí misma el agua y los iones móviles (nitrato, potasio) que el agua del suelo lleva hasta sus pelos, y gasta ATP solo en la bomba de protones. Para el fosfato, que no irá hacia ella, paga a un hongo en azúcar para extender su alcance; para el nitrógeno en un suelo sin nitrato, paga a unas bacterias en azúcar para que lo fijen. La tarifa es una décima parte o más de su fotosíntesis, y la planta deja de pagar cuando el servicio no hace falta: en suelo rico en fosfato las micorrizas se reducen, en suelo rico en nitrato las leguminosas forman menos nódulos — solo se mantiene a los subcontratistas mientras salen más baratos que hacer el trabajo uno mismo.

23.7 Problema: la escalera de potencial hídrico de una raíz de maíz

Problema 23.1

Problema de fin de semana — agua y nitrato de un suelo de julio hacia una planta de maíz: potenciales en cada peldaño, el flujo a través de las raíces, el nitrógeno que transporta y el coste de reducirlo, hasta llegar al flujo diario de agua hacia la raíz

Una planta de maíz en julio: superficie de raíces finas 0.2 m20.2\,\mathrm{m}^{2}, conductancia hidráulica de la raíz 2×10−7 m s−1 MPa−12 \times 10^{-7}\,\mathrm{m}\,\mathrm{s}^{-1}\,\mathrm{MPa}^{-1}; superficie foliar 0.5 m20.5\,\mathrm{m}^{2}. Potencial hídrico del suelo −0.2 MPa-0.2\,\mathrm{MPa}; células del córtex radical con Ψs=−0.9 MPa\Psi_s = -0.9\,\mathrm{MPa} y Ψp=0.5 MPa\Psi_p = 0.5\,\mathrm{MPa}; xilema de la raíz −0.6 MPa-0.6\,\mathrm{MPa}; células de la hoja −1.3 MPa-1.3\,\mathrm{MPa}; aire al 50 %50\,\% de humedad relativa (RT/Vw=137 MPaRT/V_w = 137\,\mathrm{MPa}). Nitrato del suelo 2 mmol/L2\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}; la planta necesita 30 mg30\,\mathrm{mg} de nitrógeno al día. La reducción del nitrato a amonio consume 8 electrones por nitrógeno; la fotosíntesis mueve 4 electrones por CO2\mathrm{CO_2} y la hoja fija 4 µmol4\,\text{µ}\mathrm{mol} de CO2\mathrm{CO_2} por metro cuadrado y segundo durante 12 h12\,\mathrm{h}.

Parte I — La escalera.

  1. Calcúlese el potencial hídrico de las células del córtex radical.
  2. Escríbase la secuencia suelo, córtex, xilema, hoja, y compruébese que el agua fluye hacia dentro y hacia arriba en cada peldaño.
  3. Calcúlese el potencial hídrico del aire.
  4. Calcúlense la caída del suelo a la hoja y la caída de la hoja al aire; ¿qué fracción del total es el último peldaño?
  5. El suelo se seca hasta −0.9 MPa-0.9\,\mathrm{MPa}. ¿Qué ocurre con el flujo hacia las células del córtex, y con su turgencia?
  6. El suelo se seca hasta −1.5 MPa-1.5\,\mathrm{MPa}. ¿Qué les ocurre a las hojas, y por qué las restaura el riego?

Parte II — El flujo.

  1. Calcúlese el flujo de agua hacia las raíces (conductancia ×\times superficie ×\times la diferencia entre el suelo y el xilema de la raíz).
  2. Conviértase a litros por día.
  3. Todo él se pierde por transpiración. Calcúlese la transpiración por metro cuadrado de hoja y hora, en gramos.
  4. Exprésese la transpiración por metro cuadrado de hoja y segundo en milimoles de agua (18 g/mol18\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}).
  5. Los estomas se cierran a mediodía y el Ψ\Psi de la hoja sube a −0.9 MPa-0.9\,\mathrm{MPa} mientras el del xilema sube a −0.4 MPa-0.4\,\mathrm{MPa}. Recalcúlese el flujo. ¿Qué ha hecho la planta, y por qué?
  6. ¿Por qué la raíz capta agua sin gastar energía, mientras que debe gastarla para captar nitrato?

Parte III — El nitrógeno.

  1. Calcúlese el nitrato que el flujo de agua de la pregunta 8 arrastra hacia la raíz, en milimoles y en miligramos de nitrógeno.
  2. ¿Cubre la necesidad de la planta? ¿Qué ocurre con el excedente?
  3. La raíz acumula nitrato hasta 5 mmol/L5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L} en sus células. Calcúlese la energía libre de trasladar un mol desde 2 mmol/L2\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L} fuera hasta 5 mmol/L5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L} dentro contra un potencial de membrana de −150 mV-150\,\mathrm{mV} (RT=2.48 kJ/molRT = 2.48\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}; un anión que entra en una célula negativa).
  4. La captación es un simporte con dos protones. Calcúlese la energía libre que liberan dos protones al entrar en una célula a −150 mV-150\,\mathrm{mV} desde pH 5,5 hasta pH 7,5, y compruébese que basta.
  5. Calcúlense los electrones necesarios al día para reducir a amonio los 30 mg30\,\mathrm{mg} de nitrógeno.
  6. Calcúlense los electrones que la hoja hace pasar por sus fotosistemas al día, y la fracción desviada al nitrato.

Parte IV — Alternativas.

  1. Si el suelo ofreciera amonio en lugar de nitrato, ¿qué se ahorraría la planta, y qué problema crearía la captación de amonio para su equilibrio de pH?
  2. Un trébol fija los mismos 30 mg30\,\mathrm{mg} de nitrógeno al día. Con 16 16\, ATP y 8 8\, electrones por N2\mathrm{N_2}, calcúlese el ATP que gasta la nitrogenasa al día.
  3. A 6 g6\,\mathrm{g} de azúcar por gramo de nitrógeno fijado en total, calcúlese el coste diario del trébol en azúcar y compárese con una producción de 3 g3\,\mathrm{g} de azúcar al día. ¿Compensa el trato en un suelo con 2 mmol/L2\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L} de nitrato? ¿Y en uno sin nada?
  4. El fosfato está a 2 µmol/L2\,\text{µ}\mathrm{mol}/\mathrm{L} en la disolución del suelo. Calcúlese el fosfato que aporta el flujo de agua de la pregunta 8, y compárese con una necesidad de 4 mg4\,\mathrm{mg} de fósforo al día (31 g/mol31\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}). ¿De qué debe depender la planta?
  5. Explíquese en dos frases cómo la banda de Caspary permite a la raíz mantener el nitrato a 5 mmol/L5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L} en su xilema mientras el suelo está a 2 2\,.
  6. Un mutante carece de banda de Caspary. Predígase la composición de su savia xilemática y su comportamiento en suelo salino.
  7. Enúnciese el resultado: el flujo diario de agua hacia la raíz del maíz, el nitrógeno que entrega y la fracción de los electrones de la hoja que se gasta en reducirlo.
Solución

Solución de Problema 23.1.

1. −0.9+0.5=−0.4 MPa-0.9 + 0.5 = -0.4\,\mathrm{MPa}. 2. −0.2>−0.4>−0.6>−1.3-0.2 > -0.4 > -0.6 > -1.3: cada peldaño más bajo, el agua va suelo →\to córtex →\to xilema →\to hoja. 3. 137ln⁡0.5=−95 MPa137\ln 0.5 = -95\,\mathrm{MPa}. 4. Del suelo a la hoja 1.1 MPa1.1\,\mathrm{MPa}; de la hoja al aire 94 MPa94\,\mathrm{MPa}: el 99 %99\,\% del total es el último peldaño. 5. El suelo a −0.9-0.9 está por debajo del −0.4-0.4 de las células del córtex: el agua sale de las células hasta que estas bajan a −0.9-0.9, es decir, su turgencia cae a cero; la captación cesa hasta que las células rebajan su Ψs\Psi_s acumulando solutos. 6. El suelo está ahora por debajo del −1.3-1.3 de las hojas: el agua sale de la planta; las hojas pierden turgencia y se marchitan. El riego eleva el Ψ\Psi del suelo por encima del de la raíz y el flujo se reanuda; las hojas, cuyas paredes seguían intactas, vuelven a llenarse. 7. 2×10−7×0.2×(−0.2−(−0.6))=1.6×10−8 m3/s2\times 10^{-7}\times 0.2\times(-0.2 - (-0.6)) = 1.6 \times 10^{-8}\,\mathrm{m}^{3}/\mathrm{s}. 8. 1.6×10−8×86 400=1.4×10−3 m3=1.4 L1.6\times 10^{-8}\times 86\,400 = 1.4 \times 10^{-3}\,\mathrm{m}^{3} = 1.4\,\mathrm{L} al día. 9. 1400 g1400\,\mathrm{g} sobre 0.5 m20.5\,\mathrm{m}^{2} y 12 h12\,\mathrm{h} de luz diurna (la mayor parte): unos 230 g230\,\mathrm{g} por metro cuadrado y hora. 10. 230/18=12.8 mol230/18 = 12.8\,\mathrm{mol} por metro cuadrado y hora, 3.5 mmol3.5\,\mathrm{mmol} por metro cuadrado y segundo — mil moléculas de agua por cada CO2\mathrm{CO_2} fijado a 4 µmol4\,\text{µ}\mathrm{mol}. 11. Diferencia −0.2−(−0.4)=0.2-0.2 - (-0.4) = 0.2: el flujo se reduce a la mitad, 0.7 L0.7\,\mathrm{L} al día. Cerrar los estomas ha recortado la pérdida, la tensión se ha relajado y toda la escalera ha subido: la planta cambia ganancia de carbono por agua cuando el aire está más seco. 12. El agua se mueve a favor de su propio gradiente de potencial, creado por la evaporación de la hoja, de modo que la raíz es pasiva; el nitrato debe concentrarse en contra de un gradiente de concentración y de uno eléctrico, lo que solo el acoplamiento a la bomba de protones puede pagar. 13. 1.4 L×2 mmol/L=2.8 mmol1.4\,\mathrm{L}\times2\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L} = 2.8\,\mathrm{mmol}, 39 mg39\,\mathrm{mg} de nitrógeno. 14. Sí, con un tercio de sobra; el excedente se almacena en las vacuolas como nitrato o se excluye en la endodermis. 15. ΔG=RTln⁡(5/2)+zFV=2.48×0.92+(−1)(96.5)(−0.15)=2.3+14.5=16.8 kJ/mol\Delta G = RT\ln(5/2) + zFV = 2.48\times 0.92 + (-1)(96.5)(-0.15) = 2.3 + 14.5 = 16.8\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}. 16. Por protón: RTln⁡(10−7.5/10−5.5)+F(−0.15)=−11.4−14.5=−25.9 kJRT\ln(10^{-7.5}/10^{-5.5}) + F(-0.15) = -11.4 - 14.5 = -25.9\,\mathrm{kJ}; dos protones: −52 kJ-52\,\mathrm{kJ}, tres veces lo necesario. 17. 2.14 mmol×8=17 mmol2.14\,\mathrm{mmol}\times 8 = 17\,\mathrm{mmol} de electrones. 18. 0.5×4×10−6×43 200=86 mmol0.5\times 4\times 10^{-6}\times 43\,200 = 86\,\mathrm{mmol} de CO2\mathrm{CO_2}, 346 mmol346\,\mathrm{mmol} de electrones: el 5 %5\,\% al nitrato. 19. Ahorraría los 8 electrones por nitrógeno; pero captar un catión y liberar un protón por cada uno acidifica el suelo alrededor de la raíz y la célula debe exportar ácido, y el amonio es tóxico si se acumula, de modo que ha de asimilarse de inmediato en la raíz. 20. 1.07 mmol1.07\,\mathrm{mmol} de N2\mathrm{N_2} ×16=17 mmol\times 16 = 17\,\mathrm{mmol} de ATP. 21. 6×0.03=0.18 g6\times 0.03 = 0.18\,\mathrm{g} de azúcar, el 6 %6\,\% de 3 g3\,\mathrm{g}. Con 2 mmol/L2\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L} de nitrato disponible por el coste de su reducción (el 5 %5\,\% de los electrones), la fijación es mal negocio y una leguminosa forma pocos nódulos; sin nada de nitrato es la única vía, y el 6 %6\,\% de la producción sale barato para toda la proteína de la planta. 22. 1.4×2×10−6=2.8 µmol1.4\times 2\times 10^{-6} = 2.8\,\text{µ}\mathrm{mol}, 0.09 mg0.09\,\mathrm{mg} de fósforo — una cuarentava parte de lo necesario; la planta debe depender de la difusión hacia sus pelos radicales, que pronto agotan lo que los rodea, y sobre todo de su hongo micorrícico. 23. La banda bloquea el apoplasto, de modo que el nitrato solo puede entrar en el xilema por membranas endodérmicas que lo bombean hacia dentro; y evita que la savia xilemática concentrada se escape de vuelta por las paredes, con lo que el gradiente se mantiene. 24. Su savia xilemática se parecería a la disolución del suelo — diluida, sin selección, con sodio y otros iones indeseados — y no podría mantenerse concentrada; en suelo salino el sodio llegaría libremente a las hojas y la planta se envenenaría, mientras que una planta normal lo excluye en la endodermis. 25. Unos 1.4 L1.4\,\mathrm{L} de agua al día a través de 0.2 m20.2\,\mathrm{m}^{2} de raíz, que transportan 39 mg39\,\mathrm{mg} de nitrógeno frente a una necesidad de 30 30\,, cuya reducción se lleva alrededor del 5 %5\,\% de los electrones fotosintéticos de la hoja.

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