Biología universitaria — primer año · Bachelor Year 1
29Clasificar el mundo vivo
Se han nombrado unos millones de especies, y cada año se añaden unas ; el número de las que existen se estima en casi millones solo para los eucariotas, y nadie sabe cuántas bacterias hay. Un nombre es solo el principio: un biólogo quiere saber qué especie está más próxima a cuál, y la respuesta es un árbol, porque las especies están emparentadas por descendencia. Este capítulo da las reglas de la nomenclatura, los métodos con los que se infieren los parentescos a partir de los caracteres — y el criterio, la parsimonia, con el que se juzgan los árboles rivales —, la forma del árbol de la vida tal como se entiende hoy, y el estado del inventario de lo que vive.
29.1 Especies y nombres
Definición 29.1 (Especie)
Una especie es, según el concepto biológico de especie, un conjunto de poblaciones cuyos miembros pueden cruzarse entre sí y producir descendencia fértil, y están aislados reproductivamente de otros conjuntos semejantes. El concepto no puede aplicarse a los organismos que no se reproducen sexualmente (la mayoría de las bacterias, muchos protistas y algunas plantas y animales), ni a los fósiles, ni a poblaciones que nunca se encuentran; allí una especie se reconoce por su morfología (el concepto morfológico), por su linaje propio en un árbol (el concepto filogenético), o por un umbral de divergencia genética. Todos los conceptos intentan nombrar lo mismo: un linaje que evoluciona separado de los demás.
Definición 29.2 (Nomenclatura y categorías)
Toda especie tiene un nombre binomial: el nombre de su género (con mayúscula) seguido de un epíteto específico, ambos en cursiva — Homo sapiens, Quercus robur, Escherichia coli —, a menudo seguidos del autor y del año de su descripción. El sistema, fijado por Linneo en 1753 (plantas) y 1758 (animales), anida las especies en una jerarquía de categorías: género, familia, orden, clase, filo (o división), reino, dominio. Un grupo de cualquier categoría es un taxón. Cada nombre está ligado a un ejemplar tipo, depositado en un museo o en un herbario, que fija a qué se refiere el nombre; el nombre válido más antiguo tiene prioridad; y las reglas están codificadas para que un organismo tenga un solo nombre en todo el mundo. Las categorías son convenciones — no hay ninguna propiedad que compartan todas las familias y ningún género tenga; solo la especie es una unidad natural.
29.2 Reconstruir los parentescos
Definición 29.3 (Sistemática, filogenia, cladística)
La sistemática es el estudio de la diversidad de los organismos y de los parentescos entre ellos; una filogenia es el árbol de esos parentescos, una hipótesis sobre el orden en que se separaron los linajes. La fenética agrupa los organismos por su semejanza global, y cuenta por igual todos los caracteres; la cladística los agrupa solo por caracteres derivados compartidos, de modo que todo grupo sea un clado — un antepasado y todos sus descendientes. La clasificación moderna aspira a que todo taxón con nombre sea un clado.
Definición 29.4 (Caracteres: homología, homoplasia, polaridad)
Un carácter es cualquier rasgo heredable con dos o más estados (extremidad presente o ausente; una base dada de un gen A, C, G o T). Los caracteres de dos organismos son homólogos cuando se han heredado de un antepasado común, y homoplásicos cuando se parecen por convergencia o por reversión (las alas de las aves y de los murciélagos; los cuerpos hidrodinámicos de los delfines y los tiburones). Un estado de carácter es ancestral (plesiomorfo) si estaba presente en el antepasado del grupo, y derivado (apomorfo) si surgió dentro del grupo; los estados derivados que comparte un clado, sus sinapomorfías, son la única prueba a su favor. La polaridad se determina comparando con un grupo externo, un taxón que se sabe situado fuera del grupo estudiado: el estado que este muestra se toma como ancestral.
Definición 29.5 (Monofilia, parafilia, polifilia)
Un grupo es monofilético (un clado) si contiene un antepasado y todos sus descendientes; parafilético si contiene un antepasado y solo algunos de sus descendientes (los “reptiles”, que excluyen a las aves descendidas de ellos; los “peces”, que excluyen a los tetrápodos; los “invertebrados”); polifilético si agrupa descendientes de antepasados distintos por un carácter convergente (los “animales de sangre caliente”, aves y mamíferos; las “algas”). Los grupos parafiléticos son descripciones útiles de grados de organización, pero no son clados y ya no reciben nombres formales.
Definición 29.6 (Parsimonia)
Entre todos los árboles que podrían relacionar un conjunto de taxones, el más parsimonioso es el que exige menos cambios evolutivos de estado de carácter — la menor longitud de árbol, la suma sobre los caracteres del número mínimo de cambios que cada uno necesita en ese árbol. Un carácter que encaja en el árbol con un solo cambio es compatible con él; uno que necesita dos o más es una homoplasia en ese árbol. La parsimonia no afirma que la evolución sea económica; es la regla de que una hipótesis no debe multiplicar las convergencias más allá de lo que los datos obliguen.
Método 29.7 (Construcción de un cladograma a partir de una matriz de caracteres)
- Elíjanse los taxones y un grupo externo; enumérense los caracteres con sus estados, codificando el estado del grupo externo como 0 (ancestral) y el derivado como 1.
- Agrúpense los taxones por estados derivados compartidos, empezando por el carácter que comparten más taxones (el clado más profundo) y anidando hacia dentro; cada 1 compartido por un conjunto de taxones es una sinapomorfía candidata para ese conjunto.
- Donde los caracteres entren en conflicto (dos agrupaciones no pueden ser clados a la vez), dibújese cada árbol alternativo y cuéntese su longitud: para cada carácter, el mínimo de cambios que sitúa sus estados en el árbol.
- Consérvese el árbol más corto; los caracteres que necesitaron cambios de más en él son las homoplasias. Si dos árboles empatan, los datos no deciden y hacen falta más caracteres.
- Léase el árbol: nómbrense los clados, anótese qué grupos tradicionales son parafiléticos, y compruébese que concuerda con datos independientes (secuencias moleculares, fósiles).
Ejemplo 29.8 (Dos árboles, contados)
Cuatro taxones: lagarto, ave, mamífero, rana (grupo externo). Caracteres: huevo amniótico (lagarto, ave, mamífero: 1), cráneo diápsido (lagarto, ave), endotermia (ave, mamífero). Árbol A, (lagarto, ave) y luego mamífero: huevo 1 cambio, cráneo 1, endotermia 2 (surgida dos veces) — longitud 4. Árbol B, (ave, mamífero) y luego lagarto: huevo 1, endotermia 1, cráneo 2 — longitud 4. Empate; añádanse las plumas sobre las escamas de las patas y las escamas epidérmicas (lagarto, ave): árbol A longitud 5, árbol B longitud 6. Se prefiere el árbol A, y la endotermia es una homoplasia: evolucionó dos veces.
Observación 29.9 (Caracteres moleculares)
Una secuencia génica suministra cientos de caracteres a la vez, cada posición un carácter con cuatro estados, comparables entre organismos que no comparten ningún rasgo visible — una bacteria y un roble. Las secuencias se alinean, se comparan las posiciones homólogas y se construyen árboles por parsimonia o por métodos estadísticos que modelan la velocidad de sustitución; el reloj molecular, el ritmo al que se acumulan las diferencias neutras, data las separaciones. Los métodos, y las trampas de las ramas largas y las velocidades desiguales, se tratan en el volumen de segundo año.
29.3 El árbol de la vida
Proposición 29.10 (Tres dominios)
La vida se divide en tres dominios: Bacteria, Archaea y Eukarya. Bacteria y Archaea son ambas procariotas en su organización celular (Capítulo 5) pero difieren en sus lípidos de membrana, sus paredes celulares, sus ARN polimerasas y sus ribosomas; la maquinaria de transcripción y de traducción de las arqueas se parece más a la de los eucariotas que a la de las bacterias, y la célula eucariota surgió de un linaje arqueano que adquirió una bacteria como mitocondria (Capítulo 6). Dentro de Eukarya, los antiguos reinos — animales, plantas, hongos y un resto de “protistas” — quedan sustituidos por un puñado de linajes principales, de los cuales los animales, los hongos y las plantas terrestres son tres ramitas pequeñas, y los “protistas” un surtido parafilético de todo lo demás.
Evidencia. Woese y Fox (1977) compararon la secuencia del ARN ribosómico de subunidad pequeña — una molécula que toda célula posee, de la misma función y alineable en toda la vida — entre bacterias, metanógenos y eucariotas, y hallaron que los metanógenos diferían de las demás bacterias tanto como cualquiera de los dos difería de los eucariotas. Los procariotas eran dos grupos, no uno; el árbol trazado a partir de ese único gen ha sido confirmado por los genomas completos y por la bioquímica distintiva de las arqueas (lípidos unidos por enlaces éter, ausencia de peptidoglucano). ∎
Proposición 29.11 (Los principales linajes de eucariotas)
Los eucariotas se reparten en unos pocos grandes grupos: los opistocontos (animales, hongos y sus parientes unicelulares, cuyas células nadan con un único flagelo posterior); los Archaeplastida (plantas terrestres, algas verdes y rojas, con el cloroplasto primario); los Amoebozoa; los Excavata (flagelados como Trypanosoma y Euglena); el grupo SAR (estramenopilos, como las diatomeas y las algas pardas; alveolados, como los ciliados, los dinoflagelados y el parásito del paludismo; rizarios, como los foraminíferos y los radiolarios). Los animales y los hongos están así más próximos entre sí que cualquiera de ellos a las plantas; las “algas” están repartidas por cuatro grupos; y la mayoría microscópica de la diversidad de los eucariotas queda fuera de los tres reinos con nombre común.
29.4 El inventario de la vida
Definición 29.12 (Biodiversidad)
La biodiversidad es la variedad de la vida en todos sus niveles: la diversidad genética dentro de las especies, el número y la abundancia de especies, y la variedad de comunidades y de ecosistemas. Su inventario está sin terminar: se han descrito unos millones de especies, de las cuales un millón son insectos, plantas, hongos, vertebrados y unas pocas decenas de miles de cada uno de los moluscos, crustáceos, protistas y procariotas; el número de especies de eucariotas se estima, a partir del ritmo al que se siguen encontrando taxones superiores nuevos, en cerca de millones, de modo que la mayoría de las especies están sin nombrar, y la mayoría de estas son pequeñas, tropicales o ambas cosas. Las especies siempre se han extinguido — la tasa de fondo, según los fósiles, es de una especie por millón y año — y la tasa actual, impulsada por la pérdida de hábitat, la explotación, las especies invasoras y el clima, se estima entre cien y mil veces mayor.
Método 29.13 (Estimación de cuántas especies hay)
- Cuéntense las especies descritas de un grupo y el ritmo al que se siguen añadiendo nuevas; si el ritmo no se frena, el inventario dista mucho de estar completo.
- Extrapólese de un grupo bien conocido a otro mal conocido mediante una razón: si las faunas templadas albergan dos especies de insecto por especie de planta, y los trópicos tienen plantas, los trópicos albergan al menos medio millón de insectos.
- Muéstrese intensivamente una superficie pequeña (nebulizando con insecticida la copa de un árbol tropical, secuenciando el ADN de un litro de agua de mar) y escálese a partir de la fracción de especies que resultan nuevas.
- Úsese el patrón entre categorías: los números de filos, clases, órdenes y familias están casi completos y crecen con regularidad hacia el nivel de especie; extrapolar la regularidad da el total (unos millones de eucariotas).
- Dese la estimación con su intervalo; la respuesta honrada para los procariotas es un intervalo de varios órdenes de magnitud.
29.5 Ejercicios
Ejercicio 29.1 ★
Escríbase correctamente el nombre del gato doméstico, identifíquense su género y su epíteto, y sitúese en su familia, orden, clase y filo.
Solución
Solución de Ejercicio 29.1.
Felis catus: género Felis, epíteto catus; familia Felidae, orden Carnivora, clase Mammalia, filo Chordata.
Ejercicio 29.2 ★
Defínanse homología y homoplasia con un ejemplo de cada una, y dígase cuál es prueba de un clado.
Solución
Solución de Ejercicio 29.2.
Homología: semejanza por descendencia de un antepasado común (los huesos de la extremidad anterior de un murciélago y de un ser humano). Homoplasia: semejanza por convergencia o por reversión (las alas de un murciélago y de un ave). Solo las homologías derivadas compartidas son prueba de un clado.
Ejercicio 29.3 ★
Dígase si “peces”, “aves” y “animales de sangre caliente” son monofiléticos, parafiléticos o polifiléticos, con la razón.
Solución
Solución de Ejercicio 29.3.
“Peces”: parafilético (excluye a los tetrápodos que descienden de peces). Aves: monofilético (todos los descendientes de un antepasado con plumas). “Animales de sangre caliente”: polifilético (aves y mamíferos adquirieron la endotermia por separado).
Ejercicio 29.4 ★
Nómbrense los tres dominios y dense dos rasgos que separan a las arqueas de las bacterias.
Solución
Solución de Ejercicio 29.4.
Bacteria, Archaea, Eukarya. Las arqueas tienen lípidos de membrana unidos por enlaces éter y carecen de peptidoglucano; su ARN polimerasa y sus proteínas ribosómicas se parecen a las de los eucariotas.
Ejercicio 29.5 ★★
¿Por qué no puede aplicarse el concepto biológico de especie a las bacterias ni a los fósiles, y qué se usa en su lugar?
Solución
Solución de Ejercicio 29.5.
Las bacterias no se cruzan — se dividen e intercambian genes a través de lo que serían fronteras entre especies — y en los fósiles no puede comprobarse el cruzamiento. Las bacterias se delimitan por semejanza de secuencia (un umbral sobre el ARN ribosómico o sobre los genomas); los fósiles, por la morfología.
Ejercicio 29.6 ★★
Tres taxones X, Y, Z y un grupo externo. El carácter 1 es derivado en X e Y; el carácter 2, en Y y Z; el carácter 3, en X e Y; el carácter 4, en X e Y. Dibújense los dos árboles posibles, calcúlense sus longitudes y dese el más parsimonioso y su homoplasia.
Solución
Solución de Ejercicio 29.6.
Árbol (X,Y),Z: los caracteres 1, 3 y 4 con un cambio cada uno, y el carácter 2 con dos cambios: longitud 5. Árbol (Y,Z),X: el carácter 2 con un cambio, y los caracteres 1, 3 y 4 con dos cada uno: longitud 7. Se prefiere (X,Y); el carácter 2 es la homoplasia.
Ejercicio 29.7 ★★
¿Por qué hace falta un grupo externo para construir un cladograma, y qué falla si el grupo externo elegido pertenece en realidad al grupo estudiado?
Solución
Solución de Ejercicio 29.7.
El grupo externo fija la polaridad de todos los caracteres: su estado se toma como ancestral, de modo que solo los estados derivados cuentan como prueba. Un grupo externo que en realidad esté dentro del grupo hace que algunos estados derivados parezcan ancestrales y enraíza el árbol en el lugar equivocado, y convierte clados en grupos parafiléticos.
Ejercicio 29.8 ★★
Explíquese por qué se considera que los animales y los hongos son parientes más próximos que los animales y las plantas, y qué carácter comparten los opistocontos.
Solución
Solución de Ejercicio 29.8.
Las secuencias ribosómicas y proteicas sitúan a los animales y a los hongos como linajes hermanos, ambos dentro de los opistocontos, cuyas células nadadoras (espermatozoides, zoosporas de quitridios) tienen un único flagelo posterior; las plantas quedan en un linaje aparte definido por el cloroplasto primario.
Ejercicio 29.9 ★★
Woese halló que los metanógenos difieren de las demás bacterias tanto como de los eucariotas. ¿Por qué justificaba esto un dominio nuevo y no un reino nuevo dentro de las bacterias?
Solución
Solución de Ejercicio 29.9.
Un reino dentro de las bacterias implicaría que los metanógenos están más próximos a las demás bacterias que a los eucariotas; las secuencias mostraron tres linajes equidistantes entre sí, de modo que los procariotas no eran un solo grupo y la división más profunda de la vida era triple.
Ejercicio 29.10 ★★★
La copa de un árbol tropical nebulizada con insecticida rinde 1200 especies de escarabajo, de las cuales el son propias de esa especie de árbol; los escarabajos son el de los insectos de la copa, y la copa alberga dos tercios de los insectos del árbol; hay especies de árbol tropicales. Estímese el número de especies de insecto tropicales y enumérense los supuestos.
Solución
Solución de Ejercicio 29.10.
Escarabajos propios de cada especie de árbol: ; insectos de la copa propios del árbol: ; árbol entero: ; por árboles: millones. Supuestos: que el árbol nebulizado es típico, que la especificidad es real y no un error de muestreo, que los escarabajos son el de los insectos de todos los árboles, y que las especies propias de un árbol no se cuentan dos veces — cada uno es incierto en un factor de dos o más, y las estimaciones posteriores han bajado hacia millones.
Ejercicio 29.11 ★★★
Se describe una especie a partir de un único ejemplar de museo; más tarde se encuentran poblaciones vivas que difieren ligeramente. Explíquese el papel del ejemplar tipo a la hora de decidir a qué se aplica el nombre, y por qué importa la prioridad.
Solución
Solución de Ejercicio 29.11.
El ejemplar tipo es el objeto al que se refiere el nombre: las poblaciones vivas son la misma especie si se juzgan coespecíficas con el tipo, y una especie nueva si no; en el segundo caso el nombre antiguo se queda con el tipo y las poblaciones nuevas necesitan un nombre nuevo. La prioridad garantiza que, si se descubre que dos nombres se refieren a una sola especie, se conserve el más antiguo, de modo que los nombres no se multipliquen ni cambien con cada nueva opinión.
Ejercicio 29.12 ★★★
“La parsimonia da por supuesto que la evolución toma el camino más corto.” Discútase: qué da por supuesto realmente la parsimonia, cuándo falla (convergencia, linajes de evolución rápida) y cómo se usan los datos moleculares y los fósiles para contrastar un árbol.
Solución
Solución de Ejercicio 29.12.
La parsimonia solo da por supuesto que las convergencias y las reversiones son más raras que la descendencia compartida, de modo que no debe obligarse a un árbol a exigir más de ellas de las que los datos fuercen. Falla cuando la convergencia es frecuente (hábitats parecidos), cuando los caracteres están correlacionados (una sola adaptación contada como muchas) y cuando los linajes de evolución rápida acumulan semejanzas por azar y quedan atraídos entre sí (“las ramas largas se atraen”). Las secuencias moleculares aportan muchos caracteres independientes y modelos de sustitución para contrastar el mismo árbol; los fósiles aportan el orden de aparición de los estados derivados y fechas para las separaciones; la prueba es la concordancia entre datos independientes.
29.6 Problema: ocho vertebrados y un árbol
Problema 29.1
Problema de fin de semana — una matriz de caracteres de ocho vertebrados, su cladograma construido a mano, dos árboles rivales puntuados por parsimonia, los grupos tradicionales sometidos a prueba de monofilia y una estimación del número de especies, hasta llegar al árbol más parsimonioso y a su longitud
La matriz puntúa diez caracteres (1 = estado derivado presente) para una lamprea (grupo externo), un tiburón, una trucha, un dipnoo, una rana, un lagarto, un ratón y una paloma.
| 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | |
| mandíbulas | esqueleto óseo | pulmones | cuatro extremidades | huevo amniótico | pelo | plumas | cráneo diápsido | endotermia | escamas de queratina | |
| lamprea | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 |
| tiburón | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 |
| trucha | 1 | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 |
| dipnoo | 1 | 1 | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 |
| rana | 1 | 1 | 1 | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 |
| lagarto | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 0 | 0 | 1 | 0 | 1 |
| ratón | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 0 | 0 | 1 | 0 |
| paloma | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 0 | 1 | 1 | 1 | 1 |
Parte I — Lectura de la matriz.
- ¿Qué caracteres comparten todos los taxones salvo el grupo externo? ¿Qué dicen sobre el árbol?
- Enumérense los caracteres por orden del número de taxones que comparten el estado derivado, y dígase qué clado define cada uno.
- ¿Qué caracteres están presentes en un solo taxón? ¿Sirven de algo para situar ese taxón?
- ¿Qué par de caracteres entran en conflicto entre sí, y entre qué tres taxones?
- Enúnciese la polaridad del carácter 3 (pulmones) y explíquese cómo la fija el grupo externo.
- ¿Cuántos árboles enraizados distintos pueden relacionar entre sí a los tres amniotas, una vez fijado el resto del árbol? ¿Qué caracteres pesan en la elección?
Parte II — Construcción del árbol.
- Dibújese el cladograma que implican los caracteres 1 a 5: los clados anidados desde las mandíbulas hasta el huevo amniótico.
- Dentro de los amniotas, dibújense el árbol A, en el que el lagarto y la paloma son taxones hermanos, y el árbol B, en el que el ratón y la paloma son hermanos.
- Calcúlese la longitud del árbol A: para cada uno de los diez caracteres, el número mínimo de cambios que exige.
- Calcúlese del mismo modo la longitud del árbol B.
- ¿Qué árbol es más parsimonioso, y por cuánto?
- Nómbrese el carácter homoplásico del árbol preferido y descríbase su interpretación evolutiva.
- Si se retiraran los caracteres 8 y 10, ¿cuáles serían las dos longitudes, y qué se concluiría?
Parte III — Los grupos en el árbol.
- En el árbol preferido, ¿es monofilético el grupo (tiburón, trucha, dipnoo) — los “peces”? ¿Qué taxón habría que añadir?
- ¿Es monofilético (lagarto, ratón, paloma), los amniotas? Nómbrese su sinapomorfía.
- ¿Es monofilético (lagarto) solo, más los cocodrilos y las tortugas — los “reptiles” tradicionales —, una vez situada la paloma? ¿Qué clase de grupo es?
- ¿Es un clado (ratón, paloma), agrupados por la endotermia? ¿Qué clase de grupo es?
- Al dipnoo se le llama a menudo pez. En el árbol, ¿está más próximo a la trucha o a la rana? ¿Qué carácter lo decide?
- Dense las categorías que ocuparían los tres amniotas en una clasificación linneana, y explíquese por qué las categorías no transmiten información alguna sobre la profundidad de sus separaciones.
Parte IV — El inventario.
- Se han descrito unas especies de vertebrados y el ritmo de descripciones nuevas es de al año para los peces y de para los mamíferos. ¿Qué inventario está más cerca de completarse?
- Un rastreo del ADN de de agua de mar encuentra secuencias ribosómicas distintas, de las cuales el no coincide con ningún organismo descrito. ¿Qué implica esto para el inventario de los procariotas?
- Si la tasa de extinción de fondo es de una especie por millón y año y hay millones de especies de eucariotas, ¿cuántas deberían extinguirse al año? La tasa observada en los grupos bien estudiados es unas veces mayor: ¿cuántas al año da eso para todos los eucariotas?
- ¿Por qué una especie que se extingue antes de ser descrita es una pérdida para la sistemática además de para el ecosistema?
- Explíquese por qué el número de familias descritas es mejor guía del total que el número de especies descritas.
- Enúnciese el resultado: el árbol más parsimonioso de los ocho vertebrados, escrito con paréntesis anidados, y su longitud.
Solución
Solución de Problema 29.1.
1. El carácter 1, las mandíbulas: lo comparten todos menos la lamprea, de modo que define el grupo interno y confirma a la lamprea como grupo externo. 2. 1 (7 taxones: vertebrados con mandíbulas), 2 (6: vertebrados óseos), 3 (5: dipnoo y tetrápodos), 4 (4: tetrápodos), 5 (3: amniotas), 8, 9 y 10 (2 cada uno: lagarto+paloma, ratón+paloma, lagarto+paloma), 6 y 7 (1 cada uno). 3. El pelo (ratón) y las plumas (paloma): estados únicos, autapomorfías, que diagnostican el taxón pero no dicen nada sobre sus parientes. 4. El carácter 9 (endotermia: ratón+paloma) entra en conflicto con el 8 y el 10 (lagarto+paloma); el conflicto está entre los tres amniotas. 5. La ausencia de pulmones es ancestral (la lamprea, el tiburón y la trucha carecen de ellos) y su presencia, derivada; el estado del grupo externo se toma como ancestral. 6. Tres: cualquiera de los tres puede ser el que quede aparte — (lagarto,paloma) con el ratón fuera, (ratón,paloma) con el lagarto fuera, (lagarto,ratón) con la paloma fuera. Solo los caracteres 8, 9 y 10 difieren entre los tres, de modo que solo ellos pesan en la elección. 7. (lamprea,(tiburón,(trucha,(dipnoo,(rana,(lagarto, ratón, paloma)))))), con cada nodo marcado por un carácter. 8. Árbol A: (ratón,(lagarto,paloma)); árbol B: (lagarto,(ratón, paloma)). 9. Árbol A: los caracteres 1–8 y 10 con un cambio cada uno (9), y el carácter 9 con dos cambios: longitud . 10. Árbol B: los caracteres 1–7 y 9 con uno cada uno (8), y los caracteres 8 y 10 con dos cada uno: longitud . 11. El árbol A, por un paso. 12. La endotermia: surgió dos veces, una en la línea de los mamíferos y otra en la de las aves — una convergencia, coherente con sus mecanismos distintos (pelo y sudor frente a plumas y sacos aéreos). 13. Sin el 8 y el 10: árbol A longitud 9 (endotermia dos veces), árbol B longitud 8 (todo coherente): se preferiría B. La conclusión depende de los caracteres elegidos; con pocos caracteres una sola homoplasia puede inclinar el resultado, que es la razón de que hagan falta muchos caracteres, y moleculares. 14. No: su antepasado común lo es también de los tetrápodos, de modo que habría que añadir los cuatro tetrápodos. 15. Sí: el huevo amniótico. 16. No: la paloma desciende de dentro de los reptiles (aquí es hermana del lagarto, y de los cocodrilos en árboles más completos), de modo que los reptiles sin las aves son parafiléticos. 17. No: su antepasado común más próximo es el antepasado de todos los amniotas, que no era endotermo; polifilético, agrupado por un carácter convergente. 18. Más próximo a la rana: comparte los pulmones (carácter 3) con los tetrápodos, y la trucha carece de ellos; “peces” sin los tetrápodos es parafilético. 19. Clase Reptilia, clase Mammalia, clase Aves: tres clases de igual categoría, aunque la separación entre el lagarto y la paloma es mucho más reciente que la de cualquiera de ellos respecto de los mamíferos; las categorías son convenciones, e igual categoría no significa igual antigüedad ni igual distinción. 20. Mamíferos: nuevos al año sobre (); peces: sobre () — el inventario de los mamíferos está más cerca de completarse, y el de los peces sigue creciendo deprisa. 21. Nueve décimas partes de las secuencias pertenecen a organismos nunca cultivados ni nombrados: los procariotas descritos son una pequeña fracción de los que hay incluso en un solo litro de agua, y el inventario apenas ha empezado. 22. De fondo: al año. Mil veces más: al año — la mayoría de ellas especies nunca descritas. 23. Sus caracteres, su secuencia y su lugar en el árbol se pierden con ella; se borra una rama del árbol de la vida antes de haberla dibujado, y con ella se va cualquier clado que solo ella habría definido. 24. Las familias son grandes, llamativas y están descritas casi por completo (las familias nuevas son ya raras), de modo que su recuento está cerca de ser completo; la razón regular entre especies, géneros y familias en los grupos bien conocidos permite después extrapolar el recuento de familias al de especies allí donde este no está completo. 25. (lamprea,(tiburón,(trucha,(dipnoo,(rana,(ratón,(lagarto, paloma))))))), longitud .