Biología universitaria — primer año · Bachelor Year 1

27Interacciones entre especies

En 1963, en una costa rocosa del Pacífico, un joven ecólogo empezó a devolver al mar todas las estrellas de mar que encontraba en un tramo de roca, y siguió haciéndolo durante años. Las estrellas de mar comían mejillones. Sin ellas, los mejillones se extendieron roca abajo y desalojaron a los percebes, las lapas, los quitones y las algas que habían vivido allí; una comunidad de quince especies cayó a ocho. Un solo depredador, ni abundante ni grande, había estado manteniendo en su sitio a todo el conjunto. Las especies no se limitan a compartir un lugar: compiten por él, se comen unas a otras, viven dentro y encima unas de otras y dependen unas de otras, y la comunidad es la suma de esas interacciones. Este capítulo las clasifica, da los modelos cuantitativos de competencia y depredación que un primer año puede abordar, y muestra mediante experimentos cómo una sola interacción puede modelar todo un ecosistema.

27.1 Una clasificación de las interacciones

Definición 27.1 (Interacciones interespecíficas)

Una interacción entre dos especies se clasifica por su efecto sobre cada una: $+$ (beneficio), $-$ (perjuicio) o $0$ . Competencia ( $-/-$ ): ambas usan un recurso escaso. Depredación ( $+/-$ ): una mata y se come a la otra; herbivoría ( $+/-$ ) cuando lo comido es una planta y suele sobrevivir; parasitismo ( $+/-$ ) cuando el explotador vive sobre un hospedador, o dentro de él, sin matarlo de golpe. Mutualismo ( $+/+$ ): ambas se benefician. Comensalismo ( $+/0$ ): una se beneficia y la otra no se ve afectada. Amensalismo ( $-/0$ ): una sale perjudicada y la otra no se ve afectada. Toda interacción es una presión selectiva sobre los dos socios, y su adaptación recíproca a lo largo de las generaciones es la coevolución.

Ejemplo 27.2 (Un solo árbol, las seis)

Un roble compite con sus vecinos por la luz; los arrendajos se comen sus bellotas (depredación) y las orugas, sus hojas (herbivoría); el muérdago le extrae la savia (parasitismo); sus raíces intercambian azúcares por fosfato con un hongo (mutualismo); unos helechos crecen sobre su corteza y lo usan solo como percha (comensalismo); y su sombra mata la hierba que hay debajo (amensalismo).

27.2 La competencia

Definición 27.3 (Competencia interespecífica)

Dos especies compiten cuando ambas usan un recurso — alimento, luz, agua, espacio, lugares de nidificación — cuya disponibilidad limita su crecimiento. La competencia puede ser por explotación (cada una toma lo que la otra habría usado) o por interferencia (agresión directa, toxinas, territorios). Su desenlace sigue el principio de exclusión competitiva: dos especies que necesitan el mismo recurso limitante de la misma manera no pueden coexistir indefinidamente en un ambiente estable; la mejor competidora elimina a la otra. Las competidoras que coexisten difieren por tanto en nicho (reparto de nichos) — y allí donde dos especies se solapan divergen a menudo en su forma más que donde cada una vive sola (desplazamiento de caracteres).

Proposición 27.4 (El modelo de competencia de Lotka–Volterra)

Sean dos especies que crecen logísticamente (Capítulo 25) y sea cada individuo de la especie 2 equivalente a $\alpha$ individuos de la especie 1 en el uso del recurso de la especie 1, y cada uno de la especie 1 a $\beta$ de la especie 2:

\frac{\dd N_1}{\dd t} = r_1 N_1\left(1 - \frac{N_1 + \alpha N_2}{K_1}\right), \qquad \frac{\dd N_2}{\dd t} = r_2 N_2\left(1 - \frac{N_2 + \beta N_1}{K_2}\right).

La especie 1 deja de crecer sobre la recta $N_1 + \alpha N_2 = K_1$ (su isoclina), y la especie 2 sobre $N_2 + \beta N_1 = K_2$ . Si cada especie se limita a sí misma más de lo que limita a la otra ( $\alpha < K_1/K_2$ y $\beta < K_2/K_1$ ), las isoclinas se cruzan con el equilibrio de ambas especies estable y ambas coexisten; si una isoclina queda enteramente por encima de la otra, esa especie excluye siempre a la otra; si cada una limita a la otra más que a sí misma, la ganadora depende de los efectivos de partida.

Demostración parcial. La especie 1 crece por debajo de su isoclina y decae por encima; la especie 2, igual. Cuando las isoclinas se cruzan con la de la especie 1 por encima de la de la 2 en el eje $N_1$ y por debajo en el eje $N_2$ , todo punto fuera del cruce es empujado de vuelta hacia él desde cualquier lado: el cruce es un equilibrio estable con ambas especies presentes. Cuando la isoclina de la especie 1 queda enteramente por fuera de la de la especie 2, todo punto donde la especie 2 todavía podría crecer es también un punto donde la especie 1 crece, y esta sigue creciendo después de que la 2 se haya detenido, hasta alcanzar $K_1$ con $N_2 = 0$ . El análisis completo se hace en el volumen de segundo año; el esbozo de las isoclinas da todos los desenlaces sin él. ∎

Dos desenlaces de la competencia entre dos especies, leídos en las isoclinas (las rectas donde cada especie deja de crecer). Izquierda: las isoclinas se cruzan de modo que a cada especie la frena más ella misma que la otra, y coexisten. Derecha: la isoclina de la especie 1 queda por fuera de la de la especie 2, y la especie 1 gana siempre.

Proposición 27.5 (Exclusión competitiva)

Dos especies que compiten por un único recurso limitante en un ambiente constante no pueden persistir ambas: aquella cuya población puede seguir creciendo con el recurso a un nivel más bajo lo lleva por debajo de lo que la otra necesita, y la otra decae hasta extinguirse.

Evidencia. Gause (1934) cultivó dos ciliados, Paramecium aurelia y P. caudatum, con una ración diaria de bacterias. Por separado, cada uno creció logísticamente hasta su propia meseta. Juntos, P. aurelia, que crece más deprisa y necesita menos alimento por individuo, alcanzó casi su meseta mientras que P. caudatum decayó hasta desaparecer en dieciséis días. Una tercera especie, P. bursaria, que se alimenta en el fondo del tubo, donde P. aurelia no lo hace, coexistió con ella indefinidamente: la exclusión se cumplía solo cuando los nichos eran iguales. ∎

El experimento de competencia de Gause (redibujado a partir de sus datos). Cada especie sola crece hasta su meseta; juntas, P. aurelia sube casi hasta la suya mientras que P. caudatum alcanza un máximo y es llevada a la extinción. — El experimento de competencia de Gause (redibujado a partir de sus datos). Cada especie sola crece hasta su meseta; juntas, *P. aurelia* sube casi hasta la suya mientras que *P. caudatum* alcanza un máximo y es llevada a la extinción.

Ejemplo 27.6 (Desplazamiento de caracteres en los pinzones)

En las islas donde un solo pinzón terrestre vive solo, su pico es de tamaño medio; donde dos especies comparten una isla, sus picos son respectivamente menor y mayor que el que cada una tiene por su cuenta, y cada especie se ha desplazado hacia semillas que la otra no puede cascar. Los nichos los repartió la evolución, y el reparto se ve en el pico.

27.3 Depredación y herbivoría

Definición 27.7 (Respuesta funcional)

La respuesta funcional de un depredador es el número de presas que come un depredador por unidad de tiempo en función de la densidad de presas $N$ . Tipo I: proporcional a $N$ (un filtrador). Tipo II: sube y luego se satura, porque cada presa exige un tiempo de manipulación $h$ para capturarla, comerla y digerirla, durante el cual no puede tomarse ninguna otra. Tipo III: sigmoide — bajo a densidades bajas porque el depredador ignora o no encuentra las presas raras, y luego sube con fuerza (un depredador que se pasa a lo que abunda). La respuesta numérica es el cambio del número de depredadores con la densidad de presas, por reproducción o por inmigración.

Teorema 27.8 (La ecuación del disco)

Si un depredador busca a una tasa de ataque $a$ (área barrida por unidad de tiempo, por la probabilidad de captura) y dedica un tiempo de manipulación $h$ a cada presa, el número de presas capturadas por depredador y unidad de tiempo a una densidad de presas $N$ es

f(N) = \frac{aN}{1 + ahN} ,

que sube linealmente como $aN$ a densidades bajas y se satura en $1/h$ a densidades altas; $f$ vale la mitad de su máximo cuando $N = 1/(ah)$ . En la forma $1/f = 1/(aN) + h$ , la representación de $1/f$ frente a $1/N$ es una recta de pendiente $1/a$ y ordenada en el origen $h$ .

Demostración. A lo largo de un tiempo total $T$ el depredador busca durante $T_s$ y manipula el resto. Buscando, encuentra presas a la tasa $aN$ , de modo que el número capturado es $n = aN T_s$ ; manipularlas lleva $nh$ , así que $T = T_s + nh = n/(aN) + nh$ , de donde $n/T = aN/(1 + ahN)$ . Cuando $ahN \ll 1$ la manipulación es despreciable y $f \approx aN$ ; cuando $ahN \gg 1$ el depredador no hace más que manipular y $f \to 1/h$ . Al invertir se obtiene la forma lineal. ∎

Evidencia. Holling (1959) hizo que un ayudante con los ojos vendados hiciera de “depredador” con la yema del dedo sobre unos discos de papel de lija esparcidos por una mesa, y recogiera cada disco encontrado (el tiempo de manipulación) antes de volver a buscar; el número de discos hallados por minuto frente a la densidad de discos dio exactamente esta curva, y la ecuación tomó su nombre del experimento. Los depredadores reales — una mantis sobre moscas, un espinoso sobre pulgas de agua — dan la misma forma, con tiempos de manipulación de segundos a horas. ∎

Las tres respuestas funcionales. La de tipo II se satura en 1/h (aquí diez presas al día, un tiempo de manipulación de 2.4\, h); la de tipo III empieza despacio porque las presas raras pasan inadvertidas. — Las tres respuestas funcionales. La de tipo II se satura en $1/h$ (aquí diez presas al día, un tiempo de manipulación de $2.4\,\mathrm{h}$ ); la de tipo III empieza despacio porque las presas raras pasan inadvertidas.

Proposición 27.9 (Defensas y carrera de armamentos)

Las presas y las plantas desarrollan defensas — cripsis, corazas, espinas, velocidad, toxinas y sus colores de advertencia (aposematismo) — y mimetismo: una especie inofensiva que copia a una tóxica (mimetismo batesiano) o varias especies tóxicas que convergen en un mismo patrón (mülleriano). Las plantas se defienden con espinas, sílice, taninos, alcaloides y glucósidos cianogénicos, a menudo inducidos por el daño. Los depredadores y los herbívoros desarrollan contramedidas — sentidos más finos, enzimas destoxificadoras, resistencia a la toxina — y la pareja coevoluciona. El resultado no es la destrucción de la presa, sino un equilibrio en marcha: un depredador que se comiera a su presa hasta extinguirla la seguiría.

Una estrella de mar depredadora sobre un banco de mejillones en marea baja: el depredador clave cuya retirada convirtió una costa de quince especies en un monocultivo de mejillones.

27.4 Vivir juntos: parasitismo, mutualismo, comensalismo

Definición 27.10 (Parasitismo, simbiosis, mutualismo)

Un parásito vive a expensas de un hospedador, sobre él (ectoparásito: garrapata, piojo, muérdago) o dentro de él (endoparásito: tenia, parásito del paludismo, hongo de la roya), y le toma nutrientes y le reduce la eficacia biológica sin matarlo necesariamente; los parásitos suelen estar especializados, con ciclos vitales complejos a través de varios hospedadores. Una simbiosis es cualquier asociación estrecha y duradera entre dos especies; un mutualismo es la que beneficia a ambas: la micorriza (un hongo sobre las raíces de una planta, o dentro de ellas, que cambia fosfato y agua por azúcar; Capítulo 23), el nódulo radicular (bacterias fijadoras de nitrógeno alimentadas por la leguminosa), el liquen (un hongo que aloja un alga o una cianobacteria), el coral de arrecife (un cnidario que aloja dinoflagelados fotosintéticos), la microbiota intestinal de un rumiante o de una termita (Capítulo 22) y la polinización (néctar a cambio de transporte de polen). Muchos mutualismos empezaron como parasitismos o depredaciones que la coevolución de los socios volvió de provecho mutuo, y siguen siendo condicionales: un hongo micorrícico en un suelo rico en fosfato es un coste, y la planta lo reduce.

Ejemplo 27.11 (La polinización como intercambio)

Una flor gasta unos pocos julios de azúcar en néctar; una abeja gasta vuelo en recogerlo y lleva polen de flor en flor por el camino. El color, el aroma, la forma y el calendario de la flor van dirigidos a sus polinizadores, y la longitud de la lengua de la abeja, su visión en color y su memoria de forrajeo, a sus flores; algunas parejas encajan tan estrechamente — un largo espolón de néctar y la única polilla cuya lengua lo alcanza — que ninguno sobrevive sin el otro, y toda una comunidad vegetal puede depender de unas pocas especies de insecto.

Un mutualismo en acción: néctar para la abeja, transporte de polen para la flor. La forma de cada socio la ha modelado el otro.

Observación 27.12 (El comensalismo es raro e inestable)

Pocas interacciones son verdaderamente $+/0$ : la epífita que da sombra a su hospedador, la rémora que le cuesta a su tiburón un poco de resistencia al avance, la garcilla bueyera que come lo que el ganado levanta son comensales solo hasta donde llega la precisión de la medida. Las interacciones se clasifican por su efecto neto, y el efecto neto puede cambiar con las condiciones.

27.5 Interacciones que modelan la comunidad

Definición 27.13 (Especie clave, cascada trófica)

Una especie clave es aquella cuyo efecto sobre la comunidad es desproporcionado respecto de su abundancia o su biomasa: retírese y la estructura de la comunidad cambia, por lo general porque controlaba a un competidor dominante. Una cascada trófica es la propagación de un efecto por una cadena alimentaria a través de más de un nivel: la presencia de un depredador rebaja los herbívoros, lo que eleva las plantas; su retirada hace lo contrario. Las cascadas muestran que las comunidades se estructuran tanto desde arriba como desde abajo (por la productividad, Capítulo 26).

Proposición 27.14 (Un depredador puede mantener la diversidad)

Al comerse a la especie que de otro modo ganaría la competencia por el espacio o por los recursos, un depredador mantiene en la comunidad a las perdedoras; su retirada permite al competidor dominante excluirlas, y la diversidad cae.

Evidencia. Paine (1966) retiró la estrella de mar Pisaster de un tramo de $8\,\mathrm{m}$ de costa rocosa del Pacífico de América del Norte y dejó un tramo vecino como control. La estrella de mar come mejillones, percebes y otros animales sésiles, y prefiere los mejillones. En dos años el mejillón Mytilus se había extendido roca abajo y había ocupado casi todo el espacio; los percebes, quitones, lapas y algas que habían vivido en los huecos desaparecieron, y las quince especies de la parcela control cayeron a ocho. La parte de la biomasa de la comunidad que correspondía al propio depredador era pequeña; su retirada lo cambió todo. ∎

El experimento de retirada de Paine (a partir de sus datos). La diversidad de la parcela sin el depredador cae a la mitad en cinco años, mientras que el control conserva sus quince especies.

Ejemplo 27.15 (Lobos, uapitíes y sauces)

Los lobos fueron exterminados de un gran parque de montaña en la década de 1920; sus uapitíes se multiplicaron y ramonearon hasta dejar en tocones los sauces y los álamos temblones de las orillas; los castores, que necesitan sauce, menguaron; las aves cantoras perdieron sus matorrales. Cuando los lobos se reintrodujeron en 1995, los uapitíes decayeron y, lo que importa más, evitaron los fondos de valle donde eran vulnerables; los sauces rebrotaron, los castores volvieron y construyeron presas, y los humedales que crearon trajeron de vuelta peces, anfibios y aves. La cascada corrió desde un carnívoro por un herbívoro hasta las plantas y desde ahí hasta una docena de especies que nunca se cruzaron con un lobo — con el tiempo, la caza y otros depredadores aportando lo suyo, de modo que la parte que corresponde a los lobos sigue debatiéndose.

Una cascada trófica: un efecto que baja tres niveles y se propaga de lado por la comunidad. Los signos dan el sentido de cada eslabón.

Lobos y uapitíes en un valle fluvial en invierno. El efecto del depredador sobre la vegetación pasa tanto por dónde se atreven a pastar los uapitíes como por cuántos son.

Método 27.16 (Lectura de una interacción a partir de un experimento)

Identifíquense la manipulación (retirada, adición, jaula de exclusión, emparejamiento en cultivo) y el control mantenido junto a ella en las mismas condiciones.
Para cada especie, compárese su abundancia con y sin el socio: el signo de la diferencia da el signo de la interacción sobre esa especie.
Búsquense los efectos indirectos: una especie que cambió sin tocar a la manipulada está al final de una cadena — encuéntrense los intermediarios.
Compruébense la escala temporal (una competencia puede tardar muchas generaciones en resolverse; una cascada corre al ritmo del nivel más lento) y la escala espacial (¿se sostiene el resultado más allá de la parcela?).
Ajústese el modelo donde los datos lo permitan: curvas logísticas e isoclinas para la competencia, la ecuación del disco para una respuesta funcional, y léanse los parámetros en las representaciones linealizadas.

27.6 Ejercicios

Ejercicio 27.1 ★

Dese el par de signos y un ejemplo de cada uno de los seis tipos de interacción.

Solución

Solución de Ejercicio 27.1.

Competencia $-/-$ (dos robles por la luz); depredación $+/-$ (lince, liebre); parasitismo $+/-$ (garrapata, ciervo); mutualismo $+/+$ (abeja, flor); comensalismo $+/0$ (helecho sobre la corteza); amensalismo $-/0$ (hierba bajo la sombra de un roble).

Ejercicio 27.2 ★

Enúnciese el principio de exclusión competitiva y dígase por qué no prohíbe cinco reinitas en una misma picea.

Solución

Solución de Ejercicio 27.2.

Dos especies que usan el mismo recurso limitante de la misma manera no pueden coexistir indefinidamente en un ambiente estable. Las cinco reinitas usan el mismo alimento pero en partes distintas del árbol y a horas distintas: sus nichos difieren, así que no hay dos de ellas que lo hagan “de la misma manera”.

Ejercicio 27.3 ★

Defínanse tiempo de manipulación y tasa de ataque, y dese la tasa máxima de alimentación de un depredador con $h = 30\,\mathrm{min}$ .

Solución

Solución de Ejercicio 27.3.

Tiempo de manipulación: el tiempo de capturar, comer y digerir una presa, durante el cual no se toma ninguna otra. Tasa de ataque: la superficie explorada por unidad de tiempo por la probabilidad de captura. Tasa máxima $1/h = 2$ presas por hora.

Ejercicio 27.4 ★

¿Qué es una especie clave? ¿Por qué una especie clave no es simplemente la más abundante?

Solución

Solución de Ejercicio 27.4.

Una especie cuya retirada cambia la estructura de la comunidad de forma desproporcionada respecto de su abundancia, por lo general al controlar a un competidor dominante. La abundancia mide la presencia, no el efecto; un depredador raro que se come al que iba a ganar tiene un efecto que sus efectivos no revelan.

Ejercicio 27.5 ★★

La especie 1 tiene $K_1 = 500$ y la especie 2, $K_2 = 400$ , con $\alpha = 0.5$ y $\beta = 0.6$ . Dibújense las isoclinas y dese el desenlace. Repítase con $\alpha = 2$ , $\beta = 0.6$ .

Solución

Solución de Ejercicio 27.5.

Isoclina 1: $N_1 + 0.5 N_2 = 500$ (cortes en 500 en $N_1$ y 1000 en $N_2$ ); isoclina 2: $N_2 + 0.6 N_1 = 400$ (400 en $N_2$ , 667 en $N_1$ ). Se cruzan con cada especie limitada más por sí misma ( $\alpha = 0.5 < K_1/K_2 = 1.25$ ; $\beta = 0.6 < K_2/K_1 = 0.8$ ): coexistencia estable en $N_1 = 429$ , $N_2 = 143$ . Con $\alpha = 2$ : la isoclina 1 corta en 500 y 250, ambos dentro de los de la isoclina 2 (667 y 400): la especie 2 gana siempre.

Ejercicio 27.6 ★★

Un depredador con $a = 0.2\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{h}$ y $h = 0.25\,\mathrm{h}$ encuentra presas a $10\,$ y a $100\,$ por metro cuadrado. Calcúlense su tasa de alimentación en cada caso y la densidad a la que está semisaturado.

Solución

Solución de Ejercicio 27.6.

$f = aN/(1 + ahN)$ : a 10, $2/(1 + 0.5) = 1.33$ por hora; a 100, $20/(1 + 5) = 3.33$ por hora (máximo $1/h = 4$ ). Semisaturación a $N = 1/(ah) = 20$ por metro cuadrado.

Ejercicio 27.7 ★★

¿Por qué una respuesta de tipo III estabiliza una población de presas a baja densidad y una de tipo II no?

Solución

Solución de Ejercicio 27.7.

Con una respuesta de tipo III, la fracción de presas comidas sube con la densidad a densidades bajas: las presas raras se toman proporcionalmente menos y pueden recuperarse. Con una de tipo II la fracción comida es máxima a baja densidad (allí el depredador nunca está saturado), de modo que una población pequeña de presas se hunde todavía más.

Ejercicio 27.8 ★★

A partir del experimento de Gause, explíquese por qué P. bursaria coexistió con P. aurelia y P. caudatum no. ¿Qué marcó la diferencia: la tasa de crecimiento o el nicho?

Solución

Solución de Ejercicio 27.8.

P. caudatum usaba las mismas bacterias en la misma columna de agua que P. aurelia, y la más rápida y frugal P. aurelia llevó el alimento por debajo de lo que aquella necesitaba. P. bursaria se alimentaba en el fondo de recursos distintos: decidió el nicho, no la tasa de crecimiento — P. bursaria no crece más deprisa que P. caudatum.

Ejercicio 27.9 ★★

Un mimético batesiano se vuelve más común que su modelo tóxico. Predígase qué le ocurre a la protección de ambos, y por qué el éxito del mimético se limita a sí mismo.

Solución

Solución de Ejercicio 27.9.

Los depredadores se encuentran el patrón más a menudo sin sufrir daño, lo aprenden peor y lo atacan más: la protección cae tanto para el mimético como para el modelo. La eficacia del mimético baja por tanto conforme se vuelve común, una dependencia negativa de la frecuencia que lo mantiene raro respecto del modelo.

Ejercicio 27.10 ★★★

La parcela de retirada de Paine perdió siete especies. Explíquese, con el modelo de las isoclinas, cómo un depredador que se come al competidor dominante convierte una exclusión en una coexistencia.

Solución

Solución de Ejercicio 27.10.

Sin el depredador, la isoclina del mejillón queda por fuera de la de todos sus competidores: gana la roca. La depredación rebaja la $K$ efectiva del mejillón (su isoclina se retrae hacia dentro) hasta que corta a las de los demás desde dentro: los competidores están ahora limitados más por sí mismos que por el mejillón, y coexisten con él. El depredador actúa sobre el competidor más fuerte y hace sitio para el resto.

Ejercicio 27.11 ★★★

Un hongo micorrícico se lleva el $15\,\%$ del fotosintato de una planta y le suministra el $80\,\%$ de su fosfato. ¿En qué condiciones es la asociación un mutualismo, y en cuáles un parasitismo? Propóngase un experimento para distinguirlo.

Solución

Solución de Ejercicio 27.11.

Cuando el fosfato limita el crecimiento, el $80\,\%$ del fosfato vale mucho más que el $15\,\%$ del azúcar: mutualismo. En un suelo rico en fosfato la planta captaría ella misma el fosfato y el hongo le costaría el $15\,\%$ a cambio de nada: parasitismo. Experimento: cultívense plantas con y sin el hongo a una serie de niveles de fosfato y mídase la biomasa; la asociación es mutualista donde las plantas micorrizadas crecen más, y parásita donde crecen menos.

Ejercicio 27.12 ★★★

Diséñese un experimento para comprobar si fueron los lobos, y no el tiempo o la caza, los que causaron la recuperación de los sauces: controles, réplicas, las variables que medir y qué resultado refutaría la cascada.

Solución

Solución de Ejercicio 27.12.

Exclusiones: parcelas valladas a lo largo de los ríos en las que los uapitíes no pueden entrar, emparejadas con parcelas abiertas, replicadas en varios valles con y sin manadas de lobos, medidas durante años antes y después de la reintroducción; regístrense la altura y la cobertura de los sauces, la densidad de uapitíes y el tiempo que pasan en cada parcela (huellas, cámaras), la caza y el espesor de nieve. La cascada predice que los sauces se recuperen en las parcelas abiertas solo donde haya lobos, al mismo ritmo que dentro de las exclusiones; si los sauces se recuperan igual con y sin lobos, o siguen a la nieve y a la caza en su lugar, la cascada queda refutada o compartida con esos factores.

27.7 Problema: el depredador y la costa

Problema 27.1

Problema de fin de semana — los ciliados de Gause en un tubo, los datos de alimentación de un depredador ajustados a la ecuación del disco, la costa de Paine con y sin su estrella de mar, y el balance de un polinizador, hasta llegar a la tasa de ataque y al tiempo de manipulación del depredador

Parte I — Competencia en un tubo. Se cultivan dos ciliados por separado: la especie A alcanza $K_A = 200$ por $0.5\,\mathrm{mL}$ con $r_A = 0.8\,\mathrm{d}^{-1}$ ; la especie B alcanza $K_B = 130$ con $r_B = 0.55\,\mathrm{d}^{-1}$ . Juntas, un individuo de B consume tanto alimento como $\alpha = 1.4$ de A, y un individuo de A tanto como $\beta = 0.9$ de B.

Escríbanse las dos isoclinas y sus cortes con los ejes.
Dibújense y dígase qué especie gana, y por qué el desenlace no depende de los efectivos de partida.
A partir de los tiempos de duplicación ( $\ln 2/r$ ), ¿qué especie habría cabido esperar que ganara solo por la tasa de crecimiento?
Una tercera especie C se alimenta en el fondo del tubo y compite con A solo débilmente ( $\alpha = 0.3$ , $\beta = 0.3$ , $K_C = 100$ ). Dibújense las isoclinas y dese el desenlace.
¿Por qué se cumple el principio de exclusión en un tubo y falla tan a menudo en un bosque? Dense dos razones.
Calcúlense los efectivos de equilibrio de A y de C a partir del cruce de las isoclinas.

Parte II — La ecuación del disco. Se ofrecen a un escarabajo depredador presas a densidades de 5, 10, 20, 40 y 80 por metro cuadrado; come respectivamente 2,0, 3,3, 5,0, 6,7 y 8,0 presas al día.

Represéntese la tasa de alimentación frente a la densidad e identifíquese el tipo de respuesta.
Calcúlense $1/f$ y $1/N$ para cada punto y represéntense.
A partir de la pendiente y de la ordenada en el origen, obténganse $a$ y $h$ .
Calcúlense la tasa máxima de alimentación y la densidad de semisaturación.
¿En cuál de las cinco densidades dedica el escarabajo más de la mitad de su tiempo a manipular?
Las presas del escarabajo crecen logísticamente con $r = 0.1\,\mathrm{d}^{-1}$ y $K = 200$ . ¿A qué densidad iguala el crecimiento de las presas (por metro cuadrado sin escarabajos) al consumo del escarabajo si hay un escarabajo por metro cuadrado? ¿Es estable ese equilibrio frente a una pequeña subida de las presas?
Aparece una segunda especie de presa que el escarabajo manipula al doble de velocidad. Predígase el cambio de la ingesta total del escarabajo a densidad alta.

Parte III — La costa. En la parcela control de Paine la comunidad tenía 15 especies; en la parcela de retirada el recuento cayó 15, 12, 10, 9, 8, 8 a lo largo de cinco años, y la cobertura de mejillones sobre la roca subió del $20\,\%$ al $85\,\%$ .

Calcúlese el índice de Shannon de una parcela con 15 especies con igual abundancia, y el de una con 8 especies donde los mejillones son el $85\,\%$ de los individuos y las otras siete se reparten el resto por igual.
¿En qué factor cayó la diversidad?
Explíquese, con los signos de las interacciones, por qué retirar una interacción $+/-$ (la depredación sobre los mejillones) reforzó una $-/-$ (la competencia por la roca).
La estrella de mar era menos del $1\,\%$ de la biomasa de la parcela. ¿Por qué es la biomasa una mala guía de la importancia de una especie?
Predígase qué habría ocurrido si la presa preferida de la estrella de mar hubiera sido la especie más rara y no la dominante.
Propóngase una manera de confirmar que fue la depredación sobre los mejillones y no algún otro efecto de la estrella de mar (un experimento de jaulas).

Parte IV — El balance de un mutualismo. Una abeja visita 1000 flores en un día y recoge $40\,\mathrm{mg}$ de azúcar; cada flor da $40\,\text{µ}\mathrm{g}$ de azúcar en néctar y recibe polen de, en promedio, 3 flores anteriores por visita. La planta gasta el $1\,\%$ de su fotosintato diario ( $4\,\mathrm{mg}$ de azúcar por flor) en néctar; el vuelo de una abeja cuesta $0.5\,\mathrm{mg}$ de azúcar por hora de forrajeo ( $8\,\mathrm{h}$ ).

Calcúlense la ganancia neta diaria de azúcar de la abeja y su equivalente energético a $16\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ .
Calcúlese el coste diario de la planta por flor como fracción de su fotosintato y dígase qué compra con él.
¿Por qué es esta interacción $+/+$ aunque cada socio esté explotando al otro?
Un ladrón de néctar muerde la base de la flor y se lleva el néctar sin tocar el polen. Dense los signos de la interacción ladrón–planta y su efecto probable sobre la abeja.
Dibújese el diagrama de signos de la planta, la abeja, el ladrón y un ave que come ladrones, y predígase el efecto indirecto del ave sobre la planta.
Enúnciese el resultado: la tasa de ataque y el tiempo de manipulación del escarabajo, y su tasa máxima de alimentación.

Solución

Solución de Problema 27.1.

1. A: $N_A + 1.4 N_B = 200$ , cortes en 200 ( $N_A$ ) y 143 ( $N_B$ ). B: $N_B + 0.9 N_A = 130$ , cortes en 130 ( $N_B$ ) y 144 ( $N_A$ ). 2. Los cortes (200 frente a 144 en el eje $N_A$ , 143 frente a 130 en el eje $N_B$ ) dejan la isoclina de A enteramente fuera de la de B: resolver $N_A = 200 - 1.4 N_B$ con $N_B = 130 - 0.9 N_A$ da $N_A = -69$ , de modo que las rectas se encuentran fuera del cuadrante positivo. A gana desde cualquier punto de partida: dondequiera que B pueda todavía crecer, A crece también y la sobrevive. 3. $T_A = 0.87$ días, $T_B = 1.26$ días: A, la de crecimiento más rápido. 4. A: $N_A + 0.3 N_C = 200$ (200, 667); C: $N_C + 0.3 N_A = 100$ (100, 333). Cada especie se limita a sí misma más que a la otra ( $0.3 < 200/100$ y $0.3 < 100/200 = 0.5$ ): coexistencia estable. 5. Un bosque no es constante (las estaciones y las perturbaciones reinician la carrera antes de que se resuelva) y tiene muchos recursos y lugares, de modo que las especies reparten nichos en vez de compartir uno. 6. $N_A = 200 - 0.3 N_C$ , $N_C = 100 - 0.3 N_A = 100 - 60 + 0.09 N_C$ , de donde $N_C = 44$ y $N_A = 187$ . 7. Sube y se aplana hacia 10 aproximadamente: tipo II. 8. $(1/N, 1/f)$ : $(0.2, 0.5)$ , $(0.1, 0.303)$ , $(0.05, 0.2)$ , $(0.025, 0.149)$ , $(0.0125, 0.125)$ : una recta. 9. Pendiente $(0.5 - 0.125)/(0.2 - 0.0125) = 2.0 = 1/a$ , de modo que $a = 0.5\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{d}$ ; ordenada en el origen $0.5 - 2\times 0.2 = 0.1$ días $= h$ . 10. Máximo $1/h = 10$ presas al día; semisaturación en $N = 1/(ah) = 20$ por metro cuadrado. 11. Fracción de manipulación $= f h = f/10$ : más de la mitad cuando $f > 5$ , es decir, a 40 y a 80 por metro cuadrado (5,0 a 20 es exactamente la mitad). 12. El crecimiento de las presas $0.1 N (1 - N/200)$ iguala al consumo $0.5N/(1 + 0.05N)$ : $0.1(1 - N/200) = 0.5/(1 + 0.05 N)$ , es decir, $(1 - N/200)(1 + 0.05N) = 5$ : $1 + 0.05N - N/200 - N^2/4000 = 5$ , de donde $N^2 - 180 N + 16\,000 = 0$ , $N = 90 \pm \sqrt{8100 - 16\,000}$ : sin raíz real — un escarabajo por metro cuadrado come más de lo que las presas pueden producir jamás (crecimiento máximo $rK/4 = 5$ al día, en $N = 100$ , donde el escarabajo come 8,3) y las lleva a la extinción. No hay equilibrio; las presas solo persisten si los escarabajos son menos o si ellas tienen refugios. 13. El tiempo de manipulación se reduce a la mitad para la segunda presa ( $h' = 0.05$ ), de modo que en la saturación el escarabajo come hasta 20 de ellas al día: la ingesta total a densidad alta se duplica más o menos si se pasa a la presa más rápida de manipular. 14. $H_{15} = \ln 15 = 2.71$ . Ocho especies: $-(0.85\ln 0.85 + 7\times 0.0214\ln 0.0214) = 0.138 + 0.576 = 0.71$ . 15. En un factor $2.71/0.71 = 3.8$ . 16. El $-$ de la estrella de mar sobre el mejillón mantenía débil el $-$ del mejillón sobre sus competidores; retírese el primero y el mejillón alcanza la densidad a la que su competencia excluye al resto. 17. La biomasa mide cuánto del flujo de energía retiene una especie, no lo que hacen sus interacciones; el efecto de una especie clave pasa por las especies que controla, cuya biomasa sí es grande. 18. Retirar la estrella de mar habría liberado a una especie rara incapaz de apoderarse de la roca: la comunidad dominada por mejillones apenas habría cambiado, y la estrella de mar no habría sido una especie clave. 19. Jaulas que excluyan a la estrella de mar de pequeños rodales, con jaulas abiertas como control del efecto de la propia jaula: si los mejillones se apoderan del sitio solo en las jaulas cerradas, el mecanismo es la depredación sobre los mejillones; unas jaulas con la estrella de mar presente pero con los mejillones retirados a mano permitirían comprobar si importan las demás presas de la estrella. 20. Ganancia $40\,\mathrm{mg}$ , coste $8\times 0.5 = 4\,\mathrm{mg}$ : neto $36\,\mathrm{mg}$ $=$ $0.58\,\mathrm{kJ}$ . 21. $40\,\text{µ}\mathrm{g}$ de $4\,\mathrm{mg}$ : el $1\,\%$ del fotosintato diario de la flor compra unas tres transferencias de polen, la reproducción de la planta. 22. Cada uno toma algo del otro, pero cada uno gana más de lo que pierde: el signo es el del efecto neto, no el de la explotación. 23. Ladrón $+$ , planta $-$ (néctar tomado, sin polinización): un parasitismo del mutualismo; la abeja encuentra flores vaciadas y gana menos, un $-$ indirecto. 24. Planta $\leftrightarrow$ abeja $+/+$ ; ladrón $\to$ planta $-$ , ladrón $\to$ abeja $-$ ; ave $\to$ ladrón $-$ . Dos signos menos: el ave tiene un $+$ indirecto sobre la planta y sobre la abeja. 25. $a = 0.5\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{d}$ , $h = 0.1\,\mathrm{d}$ ( $2.4\,\mathrm{h}$ ), máximo $10$ presas al día.

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