Biología universitaria — primer año · Bachelor Year 1

25Poblaciones y demografía

Un matraz de levadura empieza con un millón de células y, dieciséis horas después, alberga sesenta millones y ha dejado de crecer; una manada de ciervos en una isla crece una décima parte cada año hasta el invierno en que se le acaba el alimento; los linces del bosque boreal suben y se desploman cada diez años, un año por detrás de las liebres que comen. Cada uno es una población — los individuos de una especie en un lugar — y cada uno obedece una aritmética que puede escribirse. Este capítulo describe cómo se cuentan las poblaciones, cómo se tabulan sus nacimientos y sus muertes, las dos ecuaciones del crecimiento, las fuerzas que mantienen a raya los efectivos, y qué dice esa misma aritmética sobre nuestra propia especie.

25.1 Contar una población

Definición 25.1 (Población, densidad, dispersión)

Una población es el conjunto de individuos de una especie que viven en un área dada en un momento dado y pueden cruzarse entre sí. Su tamaño $N$ es el número de individuos; su densidad, el número por unidad de superficie o de volumen; su dispersión, el patrón de su distribución en el espacio — agregada donde los recursos o la vida social los reúnen (manadas, bancos, rodales de una planta), uniforme donde se repelen (aves territoriales, arbustos del desierto que compiten por el agua), aleatoria donde no actúa ninguna de las dos cosas. Las poblaciones tienen además una estructura de edades, una razón de sexos y tasas de natalidad, mortalidad, inmigración y emigración, cuyo balance es el crecimiento.

Método 25.2 (Estimación de una población)

Organismos sésiles o lentos: cuéntense en cuadrados de área conocida colocados al azar, y multiplíquese la densidad media por la superficie total; la dispersión de los valores entre cuadrados da la precisión y revela el patrón espacial.
Animales móviles: marcaje–recaptura. Captúrense $M$ individuos, márquense y libérense; más tarde captúrense $C$ , de los cuales $R$ están marcados. Si los marcados se mezclan libremente y nada ha cambiado, la fracción marcada de la segunda captura iguala a la fracción marcada de la población, $R/C = M/N$ , de modo que $N \approx MC/R$ (la estimación de Lincoln–Petersen).
Compruébense los supuestos: ni nacimientos, ni muertes, ni migraciones entre las capturas, marcas que ni se caen ni cambian el comportamiento del animal, e igual capturabilidad. Cada incumplimiento sesga $N$ en un sentido predecible.
Indicios indirectos donde contar es imposible: excrementos, huellas, cantos, nidos, el ADN de un litro de agua de charca.

Ejemplo 25.3 (Topillos en un prado)

Sesenta topillos capturados, marcados y liberados en una hectárea de prado; tres noches después se capturan ochenta, de los cuales doce llevan marca: $N \approx 60\times 80/12 = 400$ topillos, cuatro por cada cien metros cuadrados. Si los topillos marcados, tras aprender que las trampas contienen comida, se dejan capturar más fácilmente, $R$ queda inflado y $N$ subestimado; si el marcaje los ahuyentó de las trampas, ocurre lo contrario.

25.2 Demografía: nacimientos y muertes por edad

Definición 25.4 (Tabla de vida)

Una tabla de vida sigue a lo largo de su existencia a una cohorte de individuos nacidos a la vez. Para cada edad $x$ registra $l_x$ , la supervivencia — la fracción de la cohorte todavía viva a la edad $x$ — y $m_x$ , la fecundidad — el número medio de hijas nacidas de una hembra de edad $x$ . De ahí: la mortalidad entre edades, $q_x = 1 - l_{x+1}/l_x$ ; la tasa reproductiva neta $R_0 = \sum_x l_x m_x$ , el número de hijas que tendrá en promedio una hembra recién nacida a lo largo de su vida; y el tiempo de generación $T = \sum_x x\,l_x m_x / R_0$ , la edad media de las madres de esas hijas. Una población con $R_0 > 1$ crece y con $R_0 < 1$ decae; a lo largo de una generación queda multiplicada por $R_0$ .

Proposición 25.5 (Tres formas de la curva de supervivencia)

Representar $\log l_x$ frente a la edad da tres tipos de curva. Tipo I: la mayoría de los individuos llega a viejo y muere en un intervalo estrecho (grandes mamíferos, seres humanos en los países ricos). Tipo II: una probabilidad de morir constante a todas las edades, una recta en escala logarítmica (muchas aves, lagartos, roedores). Tipo III: mortalidad enorme entre los jóvenes y vida larga para los pocos supervivientes (ostras, peces, la mayoría de las plantas y de los insectos). La forma se sigue del modo de vida del organismo: una especie que invierte poco en cada uno de muchos descendientes tiene una curva de tipo III; una que invierte mucho en cada uno de unos pocos, de tipo I.

Tres tipos de curva de supervivencia, en escala logarítmica. El tipo I muere tarde, el tipo III muere pronto y el tipo II muere a ritmo constante; cada uno es una historia vital escrita como una línea.

Pirámides de edades: el número de individuos de cada clase de edad, los machos a la izquierda y las hembras a la derecha. Una base ancha significa muchos jóvenes y crecimiento por venir; clases parejas significan reemplazo; una base estrecha significa declive.

Ejemplo 25.6 (Una tabla de vida para una manada de ciervos)

De mil cervatillos, seiscientos llegan a su primer cumpleaños, y los supervivientes pierden luego una décima parte de sus efectivos cada año hasta que pocos pasan de los nueve; las hembras crían desde los dos años, unas ocho décimas de hija al año en su plenitud. Sumar $l_x m_x$ da $R_0 \approx 1.5$ : cada hembra deja hija y media, y la manada crece la mitad en cada generación de unos cuatro años — un aumento del once por ciento al año hasta que algo lo detiene.

25.3 El crecimiento

Teorema 25.7 (Crecimiento exponencial)

Una población cuyas tasas per cápita de natalidad y de mortalidad $b$ y $d$ son constantes crece a un ritmo proporcional a su tamaño,

\frac{\dd N}{\dd t} = rN, \qquad r = b - d, \qquad N(t) = N_0\,e^{rt},

donde $r$ es la tasa intrínseca de crecimiento. Se duplica cada $\ln 2/r$ ; una población con $r = 0.11\,\mathrm{yr}^{-1}$ se duplica en $6.3\,\mathrm{yr}$ , y una con $r = 0.5\,\mathrm{h}^{-1}$ , en $83\,\mathrm{min}$ . A partir de una tabla de vida, $r \approx \ln R_0 / T$ .

Demostración. En un intervalo corto $\dd t$ los nacimientos son $bN\,\dd t$ y las muertes $dN\,\dd t$ , de modo que $\dd N = (b - d)N\,\dd t$ ; la ecuación $\dd N/\dd t = rN$ tiene la solución $N_0 e^{rt}$ (la derivada de $e^{rt}$ es $re^{rt}$ ). Duplicación: $e^{rt} = 2$ da $t = \ln 2/r$ . A lo largo de una generación $T$ la población queda multiplicada por $R_0 = e^{rT}$ , de donde $r = \ln R_0/T$ . ∎

Teorema 25.8 (Crecimiento logístico)

Si la tasa de crecimiento per cápita cae linealmente conforme la población se acerca a una capacidad de carga $K$ — el tamaño que el ambiente puede sostener —

\frac{\dd N}{\dd t} = rN\left(1 - \frac{N}{K}\right), \qquad N(t) = \frac{K}{1 + \dfrac{K - N_0}{N_0}\,e^{-rt}} .

El crecimiento es casi exponencial mientras $N \ll K$ , máximo en $N = K/2$ (donde $\dd N/\dd t = rK/4$ ), y se anula en $N = K$ , valor al que la población se acerca como una meseta: una curva en forma de S.

Demostración. Escríbase la ecuación como $\dd N/[N(1 - N/K)] = r\,\dd t$ y divídase el miembro izquierdo en $\dd N/N + \dd N/(K - N)$ ; al integrar se obtiene $\ln[N/(K - N)] = rt + \text{cte}$ , y al despejar $N$ con $N(0) = N_0$ resulta la fórmula. Derivar $rN(1 - N/K)$ respecto de $N$ e igualar a cero da el máximo en $N = K/2$ . ∎

Un cultivo de levadura contado cada dos horas (puntos), la curva logística ajustada a él y la exponencial que habría seguido sin límite alguno. Ambas coinciden durante las seis primeras horas y luego se separan.

Proposición 25.9 (Dependencia de la densidad)

El crecimiento se frena al subir la densidad porque la tasa de natalidad per cápita cae, o la de mortalidad sube, con el hacinamiento: el alimento por cabeza disminuye, los territorios se agotan, se acumulan desechos y enfermedades, los depredadores se concentran. Estos factores dependientes de la densidad regulan la población hacia $K$ . Los factores independientes de la densidad — helada, inundación, incendio, sequía — matan una fracción sea cual sea el número y no pueden regular, solo perturbar; las poblaciones de muchos insectos las gobierna sobre todo el tiempo y nunca se acercan a una capacidad de carga.

Evidencia. Gause (1934) cultivó Paramecium en tubos de medio renovado a diario: los recuentos siguieron una curva logística hasta una meseta fijada por el alimento, y duplicar el alimento duplicaba la meseta. Pearl (1927) halló lo mismo en moscas del vinagre en botellas, y Carlson (1913), en levadura. En el campo, los gorriones cantores de una isla ponen puestas menores y pierden más pollos cuando la población reproductora es grande, y el número de territorios pone tope al número de reproductores; retirar aves va seguido de su reemplazo a partir de un excedente que había quedado excluido. ∎

Definición 25.10 (Estrategias de historia vital)

Las especies difieren en dónde se sitúan entre dos extremos. Una especie $r$ -seleccionada — malas hierbas, pulgones, ratones, la mayoría de los peces — está hecha para una $r$ alta: madura pronto, produce muchos descendientes pequeños, invierte poco en cada uno, vive poco y explota hábitats nuevos o perturbados antes de que llegue la competencia, con una supervivencia de tipo III. Una especie $K$ -seleccionada — robles, elefantes, albatros — está hecha para persistir cerca de $K$ : madura tarde, produce pocos descendientes grandes, los cuida, vive mucho y compite bien en hábitats estables y saturados, con una curva de tipo I. La mayoría de las especies mezclan ambas cosas; las etiquetas nombran los extremos de la escala.

25.4 Fluctuación y regulación

Proposición 25.11 (Ciclos de depredador y presa)

Algunas poblaciones no se estabilizan, sino que oscilan. La liebre americana del bosque septentrional y el lince que la come suben y bajan juntos con un periodo de unos diez años, y el lince va uno o dos años por detrás de la liebre: muchas liebres alimentan a muchos linces, muchos linces se comen las liebres hasta reducirlas, pocas liebres matan de hambre a los linces, pocos linces dejan recuperarse a las liebres. El ciclo lo impulsan en parte el depredador y en parte el propio alimento de las liebres, cuya recuperación tras el ramoneo excesivo tarda años; los modelos de depredador y presa acoplados (Capítulo 27) reproducen tales oscilaciones a partir de dos ecuaciones.

Evidencia. Los registros de pieles de una compañía comercial, llevados durante noventa años desde la década de 1840, recogen el número de pieles de lince y de liebre entregadas cada año en todo un subcontinente: ambas series muestran picos cada nueve o diez años, y el pico del lince va por detrás del de la liebre, a lo largo de nueve ciclos completos. Los estudios de campo posteriores, con liebres protegidas de los depredadores por vallas o alimentadas de más, muestran que suprimir cualquiera de los dos factores amortigua el ciclo y suprimir ambos lo elimina. ∎

Pieles de liebre y de lince llevadas a los puestos comerciales del bosque septentrional, año a año (suavizadas). Ambas ciclan con un periodo de unos diez años, y el lince va uno o dos años por detrás de la liebre.

Un lince en el bosque boreal. Sus efectivos siguen a los de la liebre con retraso: el ciclo del depredador es el de la presa, demorado.

Ejemplo 25.12 (Nuestra propia especie)

La población humana tardó toda la historia en llegar a mil millones, hacia 1800, y dos siglos en llegar a ocho mil millones. Su tasa de crecimiento alcanzó su máximo, cerca del $2\,\%$ anual, en la década de 1960 (duplicación en 35 años) y ha caído desde entonces por debajo del $1\,\%$ , no por las muertes sino por los nacimientos: allí donde la mortalidad infantil baja y las mujeres se educan, las familias se reducen en una generación, y la pirámide de edades pasa de triángulo a columna. La aritmética de $R_0$ se nos aplica; lo que cambió es $m_x$ .

25.5 Ejercicios

Ejercicio 25.1 ★

Defínanse población, densidad y dispersión, y dese un ejemplo de cada patrón de dispersión.

Solución

Solución de Ejercicio 25.1.

Población: los individuos de una especie en un lugar y un momento, capaces de cruzarse. Densidad: individuos por unidad de superficie o de volumen. Dispersión: su patrón espacial — agregada (una manada, un rodal de ortigas), uniforme (alcatraces que anidan a un picotazo de distancia, gobernadoras), aleatoria (dientes de león en un césped).

Ejercicio 25.2 ★

Defínanse $l_x$ , $m_x$ , $R_0$ y $T$ , y dígase qué significa $R_0 = 1$ .

Solución

Solución de Ejercicio 25.2.

$l_x$ : fracción de una cohorte viva a la edad $x$ . $m_x$ : hijas por hembra de edad $x$ . $R_0 = \sum l_x m_x$ : hijas por hembra recién nacida a lo largo de su vida. $T = \sum x l_x m_x / R_0$ : edad media de las madres. $R_0 = 1$ : cada hembra se reemplaza a sí misma; la población es estable.

Ejercicio 25.3 ★

A partir de la figura de la supervivencia, ¿qué fracción de una cohorte de tipo III sobrevive a la primera décima parte de su longevidad? De una cohorte de tipo I, ¿qué fracción llega a las tres cuartas partes?

Solución

Solución de Ejercicio 25.3.

Tipo III: unos 15 de cada 1000, el $1.5\,\%$ . Tipo I: unos 700 de cada 1000, el $70\,\%$ .

Ejercicio 25.4 ★

Enúnciense las ecuaciones exponencial y logística y dígase qué significan $r$ y $K$ .

Solución

Solución de Ejercicio 25.4.

$\dd N/\dd t = rN$ y $\dd N/\dd t = rN(1 - N/K)$ . $r$ es la tasa de crecimiento per cápita cuando los recursos son ilimitados (nacimientos menos muertes por individuo y unidad de tiempo); $K$ , la capacidad de carga, el tamaño al que el crecimiento se detiene.

Ejercicio 25.5 ★★

Un cultivo bacteriano crece de $10^4$ a $10^7$ células por mililitro en $5\,\mathrm{h}$ . Calcúlense $r$ y el tiempo de duplicación.

Solución

Solución de Ejercicio 25.5.

$r = \ln(1000)/5 = 1.38\,\mathrm{h}^{-1}$ ; duplicación, $\ln 2/1.38 = 0.5\,\mathrm{h}$ .

Ejercicio 25.6 ★★

Una tabla de vida: $l_x = 1, 0.5, 0.3, 0.1, 0$ a las edades de 0 a 4; $m_x = 0, 1, 2, 2, 0$ . Calcúlense $R_0$ , $T$ y $r$ , y dígase si la población crece.

Solución

Solución de Ejercicio 25.6.

$l_x m_x = 0, 0.5, 0.6, 0.2, 0$ : $R_0 = 1.3$ . $T = (1\times 0.5 + 2\times 0.6 + 3\times 0.2)/1.3 = 2.3/1.3 = 1.77$ . $r = \ln 1.3/1.77 = 0.15\,$ por unidad de tiempo: crece.

Ejercicio 25.7 ★★

Se marcan y liberan cincuenta peces en un estanque; una semana después se capturan 70, de los cuales 7 están marcados. Estímese $N$ . Si diez de los peces marcados murieron por la manipulación, ¿es la estimación demasiado alta o demasiado baja, y en cuánto?

Solución

Solución de Ejercicio 25.7.

$N = 50\times 70/7 = 500$ . Solo quedaban 40 peces marcados: $N = 40\times 70/7 = 400$ ; la primera estimación era demasiado alta en una cuarta parte (la fracción marcada de la población era menor de lo supuesto).

Ejercicio 25.8 ★★

Una población logística tiene $K = 1000$ y $r = 0.2\,\mathrm{yr}^{-1}$ . Calcúlese $\dd N/\dd t$ en $N = 100$ , $500$ y $900$ , y el número máximo que puede cosecharse cada año sin que decaiga.

Solución

Solución de Ejercicio 25.8.

$0.2\times 100\times 0.9 = 18$ ; $0.2\times 500\times 0.5 = 50$ ; $0.2\times 900\times 0.1 = 18$ al año. Máximo $rK/4 = 50$ al año, en $N = 500$ .

Ejercicio 25.9 ★★

Clasifíquense como $r$ - o $K$ -seleccionadas, con dos rasgos cada una: un diente de león, un elefante, un bacalao, un gorila, una mosca doméstica.

Solución

Solución de Ejercicio 25.9.

Diente de león: $r$ (miles de semillas, anual). Elefante: $K$ (una cría cada cuatro años, vida larga, cuidados). Bacalao: $r$ (millones de huevos, sin cuidados). Gorila: $K$ (una cría cada cuatro años, décadas de vida). Mosca doméstica: $r$ (cientos de huevos, madura en diez días).

Ejercicio 25.10 ★★★

A partir de la figura de la levadura, estímese $r$ con los dos primeros puntos y $K$ con el último, y predígase después $N$ a las $8\,\mathrm{h}$ con la fórmula logística y compárese con el recuento. ¿En qué momento es máxima la tasa de crecimiento, y cuánto vale?

Solución

Solución de Ejercicio 25.10.

$r = \ln(29/10)/2 = 0.53\,\mathrm{h}^{-1}$ ; $K \approx 660$ . A las $8\,\mathrm{h}$ : $660/(1 + 65e^{-4.24}) = 660/(1 + 0.94) = 340$ , frente a 351 contadas. Máximo en $K/2 = 330$ , alcanzado en $t = \ln 65/0.53 = 7.9\,\mathrm{h}$ , donde $\dd N/\dd t = rK/4 = 87\times 10^5$ células por mililitro y hora.

Ejercicio 25.11 ★★★

Explíquese por qué un factor independiente de la densidad no puede regular una población aunque pueda reducirla, sirviéndose de las ecuaciones, y por qué las poblaciones de insectos gobernadas por el tiempo no crecen sin embargo sin límite.

Solución

Solución de Ejercicio 25.11.

La regulación exige que la tasa per cápita caiga al subir $N$ , de modo que $N$ vuelva hacia un equilibrio tras una perturbación; un factor que mata una fracción fija cambia $N$ pero no la dependencia de la tasa respecto de $N$ , así que después la población reanuda el mismo crecimiento. El tiempo limita a los insectos golpeando con suficiente frecuencia, y al azar, como para que la población quede rezagada antes de poder acercarse a techo alguno: una población no regulada, mantenida baja por perturbaciones repetidas, cuyo tamaño medio depende de la frecuencia de las malas temporadas y no de una capacidad de carga.

Ejercicio 25.12 ★★★

“Una población no es un número, sino una distribución.” Discútase en un párrafo: la estructura de edades, el desfase entre una caída de $m_x$ y una caída de $N$ , y qué predice una pirámide que $N$ por sí solo no predice.

Solución

Solución de Ejercicio 25.12.

Dos poblaciones del mismo tamaño, una con una base joven ancha y otra con clases de edad parejas, tienen futuros distintos: la primera crecerá durante décadas aunque su $m_x$ caiga ahora mismo al nivel de reemplazo, porque sus muchos jóvenes todavía no se han reproducido (inercia demográfica); la segunda, no. $N$ registra el pasado; la distribución de edades y el calendario de $m_x$ sobre ella son aquello sobre lo que actúan las ecuaciones, y la pirámide predice el tamaño de la generación siguiente, mientras que $N$ no dice nada al respecto.

25.6 Problema: levadura en un matraz y ciervos en una isla

Problema 25.1

Problema de fin de semana — un cultivo contado, una manada tabulada, un lago muestreado y una cosecha fijada, hasta llegar a la capacidad de carga y la tasa intrínseca de crecimiento de la levadura

Un cultivo de levadura se cuenta cada dos horas (células por mililitro, $\times 10^5$ ): $10, 29, 71, 175, 351, 513, 595, 641, 656$ en $t = 0, 2, \ldots, 16$ h. Una población de ciervos de una isla tiene la tabla de vida: $l_x = 1.00, 0.60, 0.52, 0.46, 0.40, 0.34, 0.26, 0.16, 0.06, 0$ y $m_x = 0, 0, 0.6, 0.8, 0.8, 0.8, 0.7, 0.5, 0.3, 0$ para $x = 0$ a $9$ años. En un lago se marcan y liberan 120 percas; una semana después se capturan 150, de las cuales 18 están marcadas.

Parte I — La levadura.

Estímese $r$ con los dos primeros recuentos, suponiendo crecimiento exponencial durante las dos primeras horas.
Calcúlese el tiempo de duplicación.
Estímese $K$ con los últimos recuentos.
Calcúlese la predicción logística en $t = 4$ , $8$ y $12\,\mathrm{h}$ y compárese con los recuentos.
¿A qué población es máximo el crecimiento, y cuándo se alcanza? Calcúlese la tasa máxima de crecimiento en células por mililitro y hora.
¿Qué predeciría el modelo exponencial a las $12\,\mathrm{h}$ ? ¿En qué factor se equivoca?
Nómbrense dos cosas que podrían fijar $K$ en un matraz sellado de levadura.

Parte II — Los ciervos.

Calcúlese la mortalidad $q_x$ del primer año y la del quinto. ¿De qué tipo de supervivencia se trata?
Calcúlese $l_x m_x$ para cada edad y súmense: $R_0$ .
Calcúlese $T$ .
Calcúlense $r$ y el tiempo de duplicación de la manada.
Hoy la isla alberga 200 ciervos. Predígase el número dentro de 10 años con crecimiento exponencial.
La isla puede alimentar a 600 ciervos. Predígase el número dentro de 10 años con crecimiento logístico, y el año en que la manada pasa de 500.

Parte III — Las percas y la cosecha.

Estímese la población de percas del lago.
Si 20 de las percas marcadas perdieron sus marcas antes de la segunda captura, recalcúlese con el número verdadero de peces marcados, y dígase en qué sentido va el error de la primera estimación.
La población de percas tiene $K = 1000$ y $r = 0.4\,\mathrm{yr}^{-1}$ . Calcúlense el rendimiento máximo sostenible y la población a la que se obtiene.
Calcúlese el tiempo de duplicación de la población de percas cuando está muy por debajo de $K$ .
El club decide en cambio llevarse un $20\,\%$ fijo de la existencia cada año. Calcúlense la población de equilibrio y la captura anual en ese equilibrio.
Un club de pescadores se lleva 120 percas al año. Muéstrese si la población puede sostenerlo, calculando $\dd N/\dd t$ en $N = 500$ y en $N = 300$ .
¿Por qué es arriesgado en la práctica cosechar en $K/2$ , teniendo en cuenta el tiempo y el error de recuento de la pregunta 14?

Parte IV — La regulación.

El $m_x$ de los ciervos cae a la mitad cuando la manada supera los 400. Muéstrese que $R_0$ baja entonces de 1 — ¿qué le hace esto a la manada, y qué clase de factor está actuando?
Un invierno duro mata al $40\,\%$ de los ciervos sea cual sea su número. ¿Es este factor regulador? ¿Qué le ocurre a la manada en los años siguientes?
Llegan lobos y se llevan 30 ciervos fijos al año. Calcúlense los tamaños de manada de equilibrio para el modelo logístico con $K = 600$ y la $r$ de la pregunta 11 (resuélvase $rN(1 - N/K) = 30$ ), y dígase qué equilibrio es estable.
Explíquese en dos frases por qué el ciclo del lince va por detrás del de la liebre.
Enúnciese el resultado: la capacidad de carga y la tasa intrínseca de crecimiento de la levadura, y $R_0$ , $T$ y $r$ de los ciervos.

Solución

Solución de Problema 25.1.

1. $r = \ln(29/10)/2 = 0.53\,\mathrm{h}^{-1}$ . 2. $\ln 2/0.53 = 1.3\,\mathrm{h}$ . 3. $K \approx 660\times 10^5 = 6.6 \times 10^{7}\,$ células por mililitro. 4. $N(t) = 660/(1 + 65e^{-0.53t})$ : a las 4 h, $660/(1 + 7.8) = 75$ (71 contadas); a las 8 h, 340 (351); a las 12 h, $660/(1 + 0.112) = 594$ (595). 5. En $K/2 = 330$ , alcanzado en $t = \ln 65/0.53 = 7.9\,\mathrm{h}$ ; tasa máxima $rK/4 = 0.53\times 660/4 = 87\times 10^5$ células por mililitro y hora. 6. $10e^{0.53\times 12} = 10\times 578 = 5780$ : diez veces las 595 observadas. 7. El agotamiento del azúcar (o del oxígeno); la acumulación de etanol y de ácidos que envenenan las células. 8. $q_0 = 0.40$ ; $q_4 = 1 - 0.34/0.40 = 0.15$ : mortalidad temprana intensa y después un ritmo más constante — entre el tipo II y el III, como en la mayoría de los grandes mamíferos silvestres. 9. $l_x m_x = 0, 0, 0.312, 0.368, 0.320, 0.272, 0.182, 0.080, 0.018, 0$ : $R_0 = 1.55$ . 10. $\sum x l_x m_x = 0.624 + 1.104 + 1.280 + 1.360 + 1.092 + 0.560 + 0.144 = 6.16$ ; $T = 6.16/1.55 = 4.0\,\mathrm{yr}$ . 11. $r = \ln 1.55/4.0 = 0.11\,\mathrm{yr}^{-1}$ ; duplicación en $6.3\,\mathrm{yr}$ . 12. $200e^{1.1} = 600$ ciervos. 13. $N(10) = 600/(1 + 2e^{-1.1}) = 600/1.67 = 360$ ; pasa de 500 cuando $(K - N_0)/N_0\,e^{-rt} = 0.2$ , es decir, $e^{-rt} = 0.1$ , $t = \ln 10/0.11 = 21$ años. 14. $120\times 150/18 = 1000$ percas. 15. 100 marcadas: $100\times 150/18 = 833$ ; la primera estimación era demasiado alta (había menos peces marcados sueltos de lo supuesto). 16. $rK/4 = 100$ al año, en $N = 500$ . 17. $T_2 = \ln 2/0.4 = 1.7\,\mathrm{yr}$ . 18. Captura $hN$ con $h = 0.2$ : $rN(1 - N/K) = hN$ da $N^* = K(1 - h/r) = 1000\times 0.5 = 500$ y una captura de $100$ al año — por debajo del rendimiento máximo sostenible, pero una fracción se ajusta sola a la existencia: si esta se reduce a la mitad, también la captura, y la población se recupera. 19. En 500: $0.4\times 500\times 0.5 = 100 < 120$ : la población decae. En 300: $0.4\times 300\times 0.7 = 84 < 120$ : decae más deprisa — una vez por debajo de $K/2$ , una cosecha fija superior al rendimiento máximo la lleva a la extinción. 20. En $K/2$ el excedente es máximo, pero cualquier error — una población sobreestimada en una quinta parte, un mal año que recorte $r$ — convierte una extracción sostenible en un declive, y por debajo de $K/2$ el excedente mengua a la vez que la población: el equilibrio es inestable frente a la sobreexplotación. Cosechar algo por encima de $K/2$ deja margen. 21. $R_0$ se reduce a la mitad, $0.78 < 1$ : la manada mengua hasta caer por debajo de 400 y $m_x$ se recupera — un factor dependiente de la densidad, que regula la manada cerca de 400. 22. No: retira el $40\,\%$ sea cual sea el tamaño y deja inalterada la tasa per cápita; en los años siguientes la manada vuelve a crecer con la misma $r$ desde un punto de partida más bajo — una perturbación, no una regulación. 23. $0.11N(1 - N/600) = 30$ : $N^2 - 600N + 163\,600 = 0$ , $N = 300\pm\sqrt{90\,000 - 163\,600}$ — sin solución real: 30 al año supera el excedente máximo $rK/4 = 16.5$ , y los lobos llevan la manada a la extinción. Con 15 al año: $N = 300\pm\sqrt{90\,000 - 81\,800} = 300\pm 91$ , es decir, 209 y 391; el superior es estable (por encima de él el excedente es menor que 15 y la manada retrocede; por debajo, mayor, y sube), y el inferior, inestable. 24. Los efectivos del lince responden al alimento con retraso: una subida de las liebres eleva los nacimientos y la supervivencia de los linces a lo largo del año o los dos siguientes, y un desplome de las liebres solo mata de hambre a los linces cuando se han acabado su grasa y los cachorros de la temporada. 25. Levadura: $K = 6.6 \times 10^{7}\,$ células por mililitro, $r = 0.53\,\mathrm{h}^{-1}$ . Ciervos: $R_0 = 1.55$ , $T = 4.0\,\mathrm{yr}$ , $r = 0.11\,\mathrm{yr}^{-1}$ .

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