Biología universitaria — primer año · Bachelor Year 1

2Organización funcional de un mamífero

Al abrir un conejo sobre la mesa de disección, la primera impresión es de orden. Una lámina muscular, el diafragma, divide el tronco en un tórax que aloja el corazón y dos pulmones y un abdomen que aloja todo lo demás: un hígado del tamaño de un puño, un estómago, cuatro metros de intestino que terminan en un ciego tan grande como el estómago y dos riñones apoyados en la pared dorsal. Cada órgano tiene un lugar, una irrigación y una tarea, y ninguno trabaja solo. Este capítulo describe cómo está construido el mamífero como un todo funcional: su plan de organización, los sistemas en que se agrupan sus órganos, los compartimentos líquidos en que viven sus células, las superficies de intercambio por las que se enfrenta al exterior y el balance térmico que lo mantiene a $39\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ en un campo de enero.

2.1 El plan de organización de un mamífero

Definición 2.1 (Plan de organización)

El plan de organización de un animal es la disposición de sus ejes, sus cavidades y sus órganos que comparten todos los miembros de su grupo. El plan de organización de los mamíferos es el de un vertebrado: simetría bilateral con un extremo cefálico que lleva el encéfalo y los principales órganos de los sentidos (cefalización), un eje dorsal de vértebras que encierra la médula espinal, cuatro extremidades y una cavidad corporal ventral, el celoma, que contiene las vísceras. Lo específicamente mamífero: el celoma está dividido por el diafragma muscular en una cavidad torácica (corazón, pulmones) y una cavidad abdominal (órganos digestivos, riñones, gónadas); el cuerpo está cubierto de pelo; las crías se alimentan de leche; la temperatura está regulada.

Un conejo abierto por la cara ventral. El diafragma separa la cavidad torácica (pulmones, corazón) de la cavidad abdominal (hígado, estómago, intestino, ciego, riñones, vejiga). Cada órgano ocupa un lugar fijo, envuelto en una membrana e irrigado por sus propios vasos.

Definición 2.2 (Órgano, sistema de órganos)

Un órgano es una estructura formada por varios tejidos (Capítulo 4) dispuestos para desempeñar una función determinada: el corazón bombea, el pulmón intercambia gases, el riñón filtra. Un sistema de órganos es un conjunto de órganos que cooperan en una función amplia: el aparato digestivo va de la boca al ano con el hígado y el páncreas anejos; el aparato circulatorio es el corazón y los vasos; el aparato excretor, los riñones y las vías urinarias.

2.2 Los sistemas de órganos y las funciones a las que sirven

Proposición 2.3 (Tres grupos de funciones)

Los sistemas de órganos de un mamífero sirven a tres grupos de funciones:

nutrición: tomar y distribuir materia y energía y eliminar los desechos; son los aparatos digestivo, respiratorio, circulatorio y excretor;
relación: percibir el medio y actuar sobre él; son los órganos de los sentidos, el sistema nervioso, las glándulas endocrinas, el esqueleto y los músculos;
reproducción: producir descendencia; son las gónadas, las vías genitales y, en los mamíferos, las glándulas mamarias.

Ningún sistema trabaja solo: todo órgano depende de la sangre para su abastecimiento, de los sistemas nervioso y endocrino para su coordinación, y del esqueleto y la piel para su protección.

Los sistemas de órganos de un mamífero agrupados por función. La circulación es el nudo central: todos los sistemas intercambian con la sangre, y la sangre lleva lo que un sistema toma a todos los demás.

Ejemplo 2.4 (Un bocado de hierba)

La hierba del conejo la cortan los incisivos y la trituran los molares (esqueleto y músculos), es gustada y olida (sentidos), tragada y digerida en el estómago y el intestino delgado; sus azúcares y sus aminoácidos atraviesan la pared intestinal hacia la sangre y llegan al hígado, que los almacena o los libera bajo control hormonal (endocrino); su celulosa la fermentan bacterias en el ciego; el oxígeno para quemar los azúcares llega por los pulmones, el dióxido de carbono sale por la misma vía, la urea procedente de los aminoácidos sale por los riñones y el calor de todo el proceso sale por la piel. Siete sistemas para un bocado.

2.3 Los compartimentos del organismo

Definición 2.5 (Compartimentos líquidos)

El agua supone alrededor del $60\,\%$ de la masa de un mamífero. Dos tercios de ella son líquido intracelular, dentro de las células; un tercio es líquido extracelular, el medio interno del Capítulo 1, dividido a su vez en el líquido intersticial que baña las células (tres cuartas partes de él) y el plasma sanguíneo contenido en los vasos (una cuarta parte). La linfa es líquido intersticial recogido por los vasos linfáticos y devuelto a la sangre. Los dos líquidos extracelulares tienen una composición casi idéntica — el plasma se distingue por sus proteínas, que no atraviesan la pared capilar — y ambos difieren netamente del líquido intracelular.

Los compartimentos líquidos de un ser humano de 70\, kg. Dos tercios del agua están dentro de las células; el tercio extracelular, repartido entre el líquido intersticial y el plasma, es el medio interno. El sodio domina fuera y el potasio dentro: una diferencia que cada célula gasta energía en mantener (). — Los compartimentos líquidos de un ser humano de $70\,\mathrm{kg}$ . Dos tercios del agua están dentro de las células; el tercio extracelular, repartido entre el líquido intersticial y el plasma, es el medio interno. El sodio domina fuera y el potasio dentro: una diferencia que cada célula gasta energía en mantener (Capítulo 7).

Método 2.6 (Medida de un compartimento por dilución)

Elíjase un marcador que se distribuya en el compartimento y en ningún otro: un colorante fijado a las proteínas plasmáticas (azul de Evans) para el plasma; la inulina, un azúcar que sale de los vasos pero no entra en las células, para el líquido extracelular; agua pesada para el agua corporal total.
Inyéctese una cantidad conocida $m$ y espérese a la mezcla (minutos para el plasma, horas para el agua total).
Mídase la concentración $c$ en una muestra de plasma, corrigiendo cualquier pérdida (orina, metabolismo) durante la espera.
El volumen es $V = m/c$ . El volumen intracelular es el agua total menos el extracelular; el volumen intersticial es el extracelular menos el plasma. El volumen sanguíneo es el volumen plasmático dividido por la fracción plasmática de la sangre ( $1 -$ hematocrito).

Ejemplo 2.7 (Un volumen plasmático)

$50\,\mathrm{mg}$ de azul de Evans inyectados en un hombre de $70\,\mathrm{kg}$ dan, diez minutos después, una concentración plasmática de $16.7\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ : $V = 50/16.7 = 3.0\,\mathrm{L}$ de plasma. Con un hematocrito del $45\,\%$ , el volumen sanguíneo es $3.0/0.55 = 5.5\,\mathrm{L}$ , el $8\,\%$ de la masa corporal, una proporción que se mantiene del ratón a la ballena.

2.4 Las superficies de intercambio y la circulación

Proposición 2.8 (Toda superficie de intercambio está acoplada a la sangre)

Un mamífero intercambia con el exterior por cuatro superficies, cada una plegada dentro del cuerpo y cada una irrigada por una red capilar densa: la mucosa intestinal ( $30\,\mathrm{m}^{2}$ en un ser humano) para los nutrientes y el agua, la superficie alveolar de los pulmones ( $100\,\mathrm{m}^{2}$ ) para el oxígeno y el dióxido de carbono, la superficie filtrante de los riñones (un millón de glomérulos que filtran $180\,\mathrm{L}$ de plasma al día) para los desechos y la regulación del medio interno, y la piel ( $2\,\mathrm{m}^{2}$ ) para el calor y un poco de agua. La circulación las enlaza: la sangre que sale de una superficie alcanza la siguiente en menos de un minuto, de modo que lo que entra por el tubo digestivo se oxida con el oxígeno del pulmón y su desecho sale por el riñón.

La doble circulación de un mamífero. El corazón derecho envía sangre pobre en oxígeno (azul) a través de los pulmones; el corazón izquierdo envía sangre oxigenada (rojo) a través de los órganos, dispuestos en paralelo, de modo que cada uno recibe sangre arterial fresca. La sangre procedente del tubo digestivo pasa por el hígado antes de volver al corazón.

Cómo se reparte entre los órganos un gasto cardíaco humano de 5\, L/ min en reposo. Los riñones, el 0.5\,\% de la masa corporal, se llevan la quinta parte de la sangre: el precio de filtrar todo el plasma sesenta veces al día. Durante el ejercicio la parte de los músculos se multiplica por diez y la del tubo digestivo cae. — Cómo se reparte entre los órganos un gasto cardíaco humano de $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ en reposo. Los riñones, el $0.5\,\%$ de la masa corporal, se llevan la quinta parte de la sangre: el precio de filtrar todo el plasma sesenta veces al día. Durante el ejercicio la parte de los músculos se multiplica por diez y la del tubo digestivo cae.

Ejemplo 2.9 (El tiempo de circulación)

Con $5.5\,\mathrm{L}$ de sangre y un gasto cardíaco de $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ , una gota de sangre recorre el doble circuito en aproximadamente un minuto en reposo, y en la cuarta parte de ese tiempo durante un ejercicio intenso, cuando el gasto alcanza $20\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ . El gasto cardíaco escala como $M^{3/4}$ (Teorema 1.14): el de un conejo de $2\,\mathrm{kg}$ es de unos $0.35\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ para $160\,\mathrm{mL}$ de sangre, es decir, el mismo tiempo de circulación salvo un factor dos, con una frecuencia cardíaca de $200\,$ latidos por minuto.

2.5 La endotermia y el balance térmico

Proposición 2.10 (El balance de calor)

Un mamífero a temperatura estacionaria cumple

M - W = R + C + K + E ,

donde $M$ es la producción metabólica de calor, $W$ el trabajo mecánico hecho sobre el exterior, y el miembro derecho las pérdidas por radiación $R$ , convección hacia el aire $C$ , conducción hacia el suelo $K$ y evaporación $E$ (desde los pulmones y desde el sudor o el jadeo). Las tres primeras pérdidas son proporcionales a $T_b - T_a$ y las gobiernan el aislamiento del pelaje y el riego sanguíneo de la piel; la evaporación es la única vía que funciona cuando el aire está más caliente que el cuerpo. Cuando la ecuación no se cumple, la temperatura corporal deriva a un ritmo fijado por el desequilibrio y por la capacidad calorífica del cuerpo (alrededor de $3.5\,\mathrm{kJ}\,\mathrm{kg}^{-1}\,\mathrm{K}^{-1}$ ).

Demostración. Conservación de la energía para el cuerpo a lo largo de un periodo en el que su temperatura no cambia: la energía química liberada ( $M$ ) sale como trabajo o como calor por los cuatro canales físicos. La proporcionalidad de $R$ , $C$ y $K$ a la diferencia de temperatura es la ley de enfriamiento de Newton (Capítulo 1); la independencia de $E$ respecto de esa diferencia se sigue de que la evaporación la impulsa el gradiente de humedad, no el de temperatura. ∎

El balance de calor de un endotermo. La producción debe igualar la suma de las cuatro pérdidas más el trabajo externo; el animal ajusta la producción (tiritona, actividad), el aislamiento (pelaje, postura, riego cutáneo) y la evaporación para mantener el equilibrio.

Proposición 2.11 (Los medios de la termorregulación)

Contra el frío, un mamífero reduce las pérdidas — eriza el pelaje, contrae los vasos de la piel y de las extremidades, se acurruca, se apiña — y aumenta la producción: la tiritona (contracción rítmica de los músculos) y, en los mamíferos pequeños y en las crías, la termogénesis sin tiritona en el tejido adiposo pardo, cuyas mitocondrias liberan directamente como calor la energía de la grasa. Contra el calor, dilata los vasos cutáneos (las orejas de un conejo pueden evacuar un tercio de su calor) y evapora agua sudando (caballo, ser humano) o jadeando (perro, conejo). Todo ello lo dirige el hipotálamo, que sostiene el valor de consigna y lee la temperatura de la sangre y la de la piel.

Evidencia. Calentar el hipotálamo de un perro con una sonda implantada lo hace jadear y dilatar sus vasos cutáneos en una habitación fría; enfriar la sonda lo hace tiritar en una habitación cálida. El consumo de oxígeno de una rata colocada a $5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ se triplica en una hora, la mitad del aumento por tiritona (registrada como actividad eléctrica muscular) y la mitad por grasa parda, cuya temperatura, medida con un termopar, supera la de los tejidos circundantes. Las imágenes infrarrojas de un conejo a $30\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ muestran sus orejas casi a la temperatura corporal, y a $5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ casi a la del aire. ∎

Ejemplo 2.12 (Las orejas del conejo)

Dos orejas de unos $50\,\mathrm{cm}^{2}$ cada una, delgadas, casi desnudas y muy vascularizadas: con sus vasos abiertos a $30\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ en un aire a $20\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , y con un coeficiente de piel desnuda de $10\,\mathrm{W}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{K}^{-1}$ , pierden $10\times 0.01\times 10 = 1\,\mathrm{W}$ , la sexta parte de la producción de un conejo en reposo. A $5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ los vasos se cierran, las orejas se enfrían casi hasta la temperatura del aire y la pérdida a través de ellas cae por debajo de $0.2\,\mathrm{W}$ .

Observación 2.13 (Coordinación)

Cada uno de los ajustes anteriores — un vaso que se estrecha, un músculo que tirita, una glándula que secreta — es una orden transportada por un nervio o por una hormona. El sistema nervioso actúa en milisegundos por cables fijos; el sistema endocrino actúa en minutos u horas a través de la sangre, y alcanza a toda célula que lleve el receptor adecuado. Sus mecanismos son objeto del volumen del segundo año; este año los da por supuestos y estudia lo que coordinan.

2.6 Ejercicios

Ejercicio 2.1 ★

Enumérense los rasgos del plan de organización de los mamíferos que comparten con todos los vertebrados, y los que les son propios.

Solución

Solución de Ejercicio 2.1.

De vertebrado: simetría bilateral, cefalización, eje vertebral dorsal que encierra la médula espinal, celoma ventral con las vísceras, cuatro extremidades. De mamífero: el diafragma que divide el celoma en tórax y abdomen, el pelo, la leche, la temperatura corporal regulada.

Ejercicio 2.2 ★

Asígnese cada sistema de órganos a uno de los tres grupos de funciones, y nómbrese un órgano de cada sistema.

Solución

Solución de Ejercicio 2.2.

Nutrición: digestivo (estómago), respiratorio (pulmón), circulatorio (corazón), excretor (riñón). Relación: nervioso (encéfalo), órganos de los sentidos (ojo), endocrino (tiroides), esqueleto y músculos (fémur, bíceps), piel. Reproducción: genital (ovario, testículo), glándulas mamarias.

Ejercicio 2.3 ★

Una mujer de $60\,\mathrm{kg}$ : estímense su agua corporal total, sus volúmenes intracelular y extracelular, su volumen intersticial y su volumen plasmático.

Solución

Solución de Ejercicio 2.3.

Agua $0.6\times 60 = 36\,\mathrm{L}$ ; intracelular $24\,\mathrm{L}$ ; extracelular $12\,\mathrm{L}$ , de los cuales intersticial $9\,\mathrm{L}$ y plasma $3\,\mathrm{L}$ .

Ejercicio 2.4 ★

A partir de la figura del flujo sanguíneo, ¿qué fracción del gasto cardíaco va a los riñones, y cuántas veces al día se bombea a través de ellos todo el volumen sanguíneo ( $5.5\,\mathrm{L}$ )?

Solución

Solución de Ejercicio 2.4.

$1.1/5 = 22\%$ . $1.1\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ son $1580\,\mathrm{L}$ al día, es decir, el volumen sanguíneo 290 veces.

Ejercicio 2.5 ★★

Se inyectan $2.0\,\mathrm{g}$ de inulina a un hombre de $70\,\mathrm{kg}$ ; tras la mezcla, y después de haberse perdido $0.3\,\mathrm{g}$ por la orina, la concentración plasmática es de $0.12\,\mathrm{g}/\mathrm{L}$ . Calcúlese el volumen extracelular y, con un agua total de $42\,\mathrm{L}$ , el volumen intracelular.

Solución

Solución de Ejercicio 2.5.

Inulina restante $1.7\,\mathrm{g}$ ; $V = 1.7/0.12 = 14\,\mathrm{L}$ de extracelular; intracelular $42 - 14 = 28\,\mathrm{L}$ .

Ejercicio 2.6 ★★

Explíquese por qué el plasma y el líquido intersticial tienen la misma composición iónica pero difieren en su contenido proteico, y qué le ocurriría al volumen intersticial si se perdieran las proteínas plasmáticas.

Solución

Solución de Ejercicio 2.6.

La pared capilar deja pasar libremente el agua y los iones pequeños, que se equilibran, pero retiene las proteínas. Las proteínas plasmáticas atraen agua hacia los vasos por ósmosis; sin ellas el agua saldría al espacio intersticial, que se hincharía (edema), y el volumen plasmático disminuiría.

Ejercicio 2.7 ★★

¿Por qué los órganos del circuito sistémico están dispuestos en paralelo y no en serie? ¿Cuál sería la consecuencia de colocar el encéfalo aguas abajo de los músculos?

Solución

Solución de Ejercicio 2.7.

En paralelo, cada órgano recibe sangre con todo el oxígeno y toda la presión arteriales, y su flujo puede regularse de forma independiente. En serie, el encéfalo recibiría sangre ya empobrecida por los músculos, a menor presión, y su aporte caería precisamente durante el ejercicio.

Ejercicio 2.8 ★★

Un ser humano en reposo ( $M = 80\,\mathrm{W}$ , $W = 0$ ) en un aire a $20\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ pierde $20\,\mathrm{W}$ por evaporación desde los pulmones y la piel. Si la radiación, la convección y la conducción juntas valen $hS(T_b - T_a)$ con $S = 1.8\,\mathrm{m}^{2}$ y $T_b$ (piel) $= 33\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , hállese $h$ . ¿Qué le ocurre a la temperatura cutánea cuando el aire alcanza $33\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ?

Solución

Solución de Ejercicio 2.8.

$hS\Delta T = 80 - 20 = 60\,\mathrm{W}$ ; $h = 60/(1.8\times 13) = 2.6\,\mathrm{W}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{K}^{-1}$ . Con el aire a $33\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ la pérdida no evaporativa se anula; la piel debe calentarse por encima del aire (la dilatación vascular la sube hacia $36\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ) y la sudoración debe llevarse el resto.

Ejercicio 2.9 ★★

Un ser humano que hace ejercicio produce $800\,\mathrm{W}$ y realiza $200\,\mathrm{W}$ de trabajo externo. Las pérdidas no evaporativas son de $150\,\mathrm{W}$ . ¿Cuánta agua debe evaporarse por hora para mantener constante la temperatura (calor latente $2.4\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ )? Si cesa la sudoración, ¿con qué rapidez sube la temperatura ( $70\,\mathrm{kg}$ , $3.5\,\mathrm{kJ}\,\mathrm{kg}^{-1}\,\mathrm{K}^{-1}$ )?

Solución

Solución de Ejercicio 2.9.

Calor a evacuar $800 - 200 - 150 = 450\,\mathrm{W}$ , es decir, $1620\,\mathrm{kJ}/\mathrm{h}$ , $675\,\mathrm{g}$ de sudor por hora. Sin sudoración, $450/(70\times 3500) = 1.8 \times 10^{-3}\,\mathrm{K}/\mathrm{s}$ , alrededor de $0.11\,\mathrm{K}/\mathrm{min}$ : $3\,\mathrm{K}$ en media hora.

Ejercicio 2.10 ★★★

Los mamíferos recién nacidos y las especies pequeñas recurren a la grasa parda en lugar de a la tiritona. Propónganse dos razones, usando la relación superficie/volumen y la naturaleza de cada mecanismo.

Solución

Solución de Ejercicio 2.10.

Los cuerpos pequeños pierden calor más deprisa por gramo (gran $S/V$ ) y necesitan una producción continua, alta y fiable: la grasa parda produce calor químicamente a ritmo constante y sin movimiento, mientras que la tiritona exige músculos desarrollados (de los que carecen los recién nacidos), estorba el movimiento y la alimentación, y es intermitente. La grasa parda se sitúa además junto a los grandes vasos y calienta directamente la sangre.

Ejercicio 2.11 ★★★

Se calienta con una sonda el hipotálamo de un perro mientras el animal permanece en una habitación fría. Predíganse sus respuestas y su temperatura central al cabo de una hora. Predíganse después las respuestas de un perro con el hipotálamo destruido, colocado sucesivamente en una habitación fría y en una caliente.

Solución

Solución de Ejercicio 2.11.

El hipotálamo calentado lee “demasiado calor”: el perro jadea y dilata sus vasos cutáneos pese al frío, y su temperatura central cae uno o dos grados en una hora. Sin hipotálamo no hay valor de consigna: el perro ni tirita con el frío ni jadea con el calor, y su temperatura deriva hacia la de la habitación en ambos casos.

Ejercicio 2.12 ★★★

“El medio interno es el océano privado del mamífero.” Discútase la imagen en un párrafo: qué es el líquido extracelular, qué lo mantiene constante y qué sistemas de órganos son sus orillas.

Solución

Solución de Ejercicio 2.12.

El líquido extracelular (líquido intersticial y plasma), de composición rica en sodio, temperatura y volumen casi constantes, baña cada célula como el agua de mar bañaba a los primeros animales. Su constancia la mantienen bucles de retroalimentación negativa (el riñón para el volumen y los iones, el pulmón para los gases, el hígado y el páncreas para la glucosa, el hipotálamo para la temperatura). Sus “orillas” son las superficies de intercambio — tubo digestivo, pulmón, riñón, piel —, donde se encuentra con el exterior, y la circulación es la corriente que lo agita.

2.7 Problema: un día de conejo

Problema 2.1

Problema de fin de semana — veinticuatro horas de un conejo de dos kilogramos en enero: su energía, su agua, su sangre y su calor, hasta llegar a su gasto energético diario y a su recambio de agua

Un conejo silvestre tiene una masa de $2.0\,\mathrm{kg}$ y una temperatura corporal de $39\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ . Su tasa metabólica basal sigue la ley de Kleiber, $B = 3.4\,\mathrm{W}\,(M/1\,\mathrm{kg})^{3/4}$ . Su jornada: $12\,\mathrm{h}$ en reposo en la madriguera dentro de su zona de neutralidad térmica, $6\,\mathrm{h}$ buscando alimento a tres veces su tasa basal y $6\,\mathrm{h}$ en reposo al aire libre a $5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , donde debe producir dos veces su tasa basal. Come hierba fresca con un $25\,\%$ de materia seca; la materia seca contiene $18\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ , de los cuales digiere el $65\,\%$ .

Parte I — Energía.

Calcúlese la tasa metabólica basal del conejo en vatios.
Calcúlese la energía gastada en cada uno de los tres periodos, en kilojulios.
Calcúlese el gasto energético diario y exprésese como múltiplo de la tasa basal a lo largo de $24\,\mathrm{h}$ .
Calcúlese la energía digestible de un gramo de hierba fresca.
Calcúlense la masa de hierba fresca comida al día y la masa de materia seca que contiene.
Exprésese la ingesta fresca como fracción de la masa corporal.
Tomando $20\,\mathrm{kJ}$ por litro de oxígeno consumido, calcúlense el consumo diario de oxígeno y el caudal medio en mililitros por minuto.
Con un cociente respiratorio de $0.9$ (litros de $\mathrm{CO_2}$ por litro de $\mathrm{O_2}$ ), calcúlese la producción diaria de dióxido de carbono en litros y en gramos ( $22.4\,\mathrm{L}/\mathrm{mol}$ , $44\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ ).

Parte II — Agua. Oxidar la materia seca digerida rinde $0.6\,\mathrm{g}$ de agua metabólica por gramo. La materia seca no digerida sale en heces con un $40\,\%$ de agua. La orina son $130\,\mathrm{mL}$ al día. El conejo respira $860\,\mathrm{L}$ de aire al día; inhala aire a $10\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ que contiene $5\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3}$ de vapor de agua y exhala aire saturado a $37\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , $44\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3}$ . La evaporación a través de la piel es de $20\,\mathrm{g}$ al día.

Calcúlese el agua ingerida con la hierba.
Calcúlese el agua metabólica producida.
Calcúlense la masa de las heces y el agua que se llevan.
Calcúlese el agua perdida con la respiración.
Establézcase el balance hídrico: entradas totales, salidas totales y la diferencia.
¿Debe beber el conejo? ¿Qué ocurre con la diferencia?
En agosto la hierba tiene un $50\,\%$ de materia seca. Recalcúlese el agua del alimento para la misma ingesta energética y conclúyase.

Parte III — Sangre y compartimentos.

Calcúlense el agua corporal total, el volumen extracelular y el volumen plasmático del conejo, con las fracciones del capítulo.
Se inyectan $1.5\,\mathrm{mg}$ de azul de Evans; la concentración plasmática tras la mezcla es de $15\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ . Calcúlese el volumen plasmático y compárese con la estimación.
Con un hematocrito del $40\,\%$ , calcúlese el volumen sanguíneo.
El gasto cardíaco escala como $M^{3/4}$ a partir de un valor humano de $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ a $70\,\mathrm{kg}$ . Calcúlense el gasto cardíaco del conejo y el tiempo que tarda una gota de sangre en recorrer el circuito.
Con una frecuencia cardíaca de $200\,$ latidos por minuto, calcúlese el volumen sistólico.

Parte IV — Calor. La superficie del conejo es $S = 0.1\,\mathrm{m}^{2}\,(M/1\,\mathrm{kg})^{2/3}$ ; su pelaje da $h = 2.5\,\mathrm{W}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{K}^{-1}$ ; cada oreja son $50\,\mathrm{cm}^{2}$ de piel casi desnuda con $h = 10\,\mathrm{W}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{K}^{-1}$ .

Calcúlese la superficie del conejo.
Calcúlese el calor perdido a través del pelaje a $5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ y compárese con la producción supuesta para el periodo al aire libre.
Calcúlese la pérdida por las dos orejas si sus vasos están abiertos (piel a $39\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ) y si están cerrados (piel a $8\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ). ¿Qué hace el conejo en enero?
En agosto, a $30\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , calcúlense la pérdida por el pelaje y la pérdida por las orejas abiertas, y compárese su suma con la producción basal. ¿Cómo se mantiene el conejo a $39\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ?
Enúnciese el resultado: el gasto energético diario del conejo en megajulios, como múltiplo de su tasa basal, y su recambio diario de agua en gramos y como fracción de su masa.

Solución

Solución de Problema 2.1.

1. $B = 3.4\times 2^{0.75} = 5.7\,\mathrm{W}$ . 2. Madriguera: $5.7\times 12\times 3600 = 246\,\mathrm{kJ}$ ; búsqueda de alimento: $17.1\times 6\times 3600 = 369\,\mathrm{kJ}$ ; al aire libre: $11.4\times 6\times 3600 = 246\,\mathrm{kJ}$ . 3. $861\,\mathrm{kJ}$ , es decir, $861/493 = 1.75$ veces la basal ( $B$ a lo largo de $24\,\mathrm{h}$ $= 493\,\mathrm{kJ}$ ). 4. $0.25\times 18\times 0.65 = 2.9\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ . 5. $861/2.9 = 295\,\mathrm{g}$ de hierba fresca, $74\,\mathrm{g}$ de materia seca. 6. $295/2000 = 15\%$ de su masa. 7. $861/20 = 43\,\mathrm{L}$ de $\mathrm{O_2}$ ; $30\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ . 8. $0.9\times 43 = 39\,\mathrm{L}$ de $\mathrm{CO_2}$ , es decir, $39/22.4\times 44 = 76\,\mathrm{g}$ . 9. $0.75\times 295 = 221\,\mathrm{g}$ . 10. Materia seca digerida $0.65\times 74 = 48\,\mathrm{g}$ ; agua $0.6\times 48 = 29\,\mathrm{g}$ . 11. No digerida $26\,\mathrm{g}$ ; heces $26/0.6 = 43\,\mathrm{g}$ , que se llevan $17\,\mathrm{g}$ de agua. 12. $(44 - 5)\times 0.86 = 34\,\mathrm{g}$ . 13. Entradas: $221 + 29 = 250\,\mathrm{g}$ . Salidas: $17 + 130 + 34 + 20 = 201\,\mathrm{g}$ . Excedente $49\,\mathrm{g}$ . 14. No: la hierba aporta más de lo que pierde; el excedente sale como orina adicional (unos $180\,\mathrm{mL}$ en total). 15. La misma materia seca, $74\,\mathrm{g}$ , en $148\,\mathrm{g}$ de hierba: agua del alimento $74\,\mathrm{g}$ ; entradas $103\,\mathrm{g}$ frente a salidas $201\,\mathrm{g}$ : un déficit de $100\,\mathrm{g}$ al día, que debe beber o perder de su cuerpo. 16. Agua $0.6\times 2.0 = 1.2\,\mathrm{L}$ ; extracelular $0.4\,\mathrm{L}$ ; plasma $0.1\,\mathrm{L}$ . 17. $1.5/15 = 0.10\,\mathrm{L}$ : concuerda. 18. $0.10/0.60 = 0.167\,\mathrm{L}$ , el $8\,\%$ de la masa corporal. 19. $5\times(2/70)^{0.75} = 0.35\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ; tiempo de circuito $0.167/0.35 = 0.48\,\mathrm{min}$ , unos $29\,\mathrm{s}$ . 20. $350/200 = 1.75\,\mathrm{mL}$ por latido. 21. $0.1\times 2^{2/3} = 0.16\,\mathrm{m}^{2}$ . 22. $2.5\times 0.16\times 34 = 13.6\,\mathrm{W}$ , frente a los $2B = 11.4\,\mathrm{W}$ supuestos: el conejo debe producir algo más, o reducir la pérdida con la postura y el refugio. 23. Abiertas: $10\times 0.01\times 34 = 3.4\,\mathrm{W}$ , otra cuarta parte de la pérdida por el pelaje; cerradas: $10\times 0.01\times 3 = 0.3\,\mathrm{W}$ . Las cierra. 24. Pelaje: $2.5\times 0.16\times 9 = 3.6\,\mathrm{W}$ ; orejas abiertas: $10\times 0.01\times 9 = 0.9\,\mathrm{W}$ ; total $4.5\,\mathrm{W}$ frente a los $5.7\,\mathrm{W}$ producidos. Los $1.2\,\mathrm{W}$ restantes deben salir por evaporación: el conejo jadea ( $1.2\,\mathrm{W}$ son $1.8\,\mathrm{g}$ de agua por hora), se tumba sobre el suelo fresco y se queda a la sombra. 25. Gasto energético diario $0.86\,\mathrm{MJ}$ , $1.75$ veces su tasa basal; recambio de agua $250\,\mathrm{g}$ , el $12.5\,\%$ de su masa.

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