Biología universitaria — primer año · Bachelor Year 1

3Organización funcional de una planta con flores

Un roble de dos siglos sigue en el mismo metro cuadrado de suelo en que germinó. Nunca ha comido, nunca se ha movido, nunca ha mantenido su temperatura; y sin embargo ha construido cuarenta toneladas de madera, y cada verano despliega quinientos metros cuadrados de hoja en el aire y una superficie mayor de raíz en el suelo. Una planta con flores es la otra respuesta al problema del Capítulo 1: un autótrofo fijo que se enfrenta a su medio no interiorizando sus intercambios, sino haciendo crecer sus superficies de intercambio hacia fuera, indefinidamente, allí donde estén la luz y el agua. Este capítulo describe cómo está organizado semejante cuerpo: sus órganos, sus tejidos, las superficies que despliega y el crecimiento que las construye.

Un roble solitario en verano. Su copa es un conjunto de hojas desplegadas para interceptar la luz; el sistema radicular bajo la hierba es tan ancho como la copa y su superficie, varias veces mayor.

3.1 El cuerpo vegetativo

Definición 3.1 (Raíz, tallo, hoja)

El cuerpo vegetativo de una planta con flores está formado por tres clases de órgano. La raíz fija la planta y absorbe agua e iones minerales del suelo; crece por su extremo, se ramifica y lleva pelos radicales justo detrás del ápice. El tallo lleva las hojas hacia la luz y conduce entre las raíces y las hojas; está construido con unidades repetidas, cada una un nudo que porta una hoja y una yema axilar, y un entrenudo entre dos nudos. La hoja es el órgano de la fotosíntesis: un limbo plano de gran superficie y pequeño espesor, sostenido por un pecíolo. Las raíces forman el sistema radicular; los tallos y las hojas, la parte aérea.

Proposición 3.2 (Un cuerpo modular y abierto)

El cuerpo de la planta es modular: la parte aérea es una serie de unidades idénticas (nudo, hoja, yema, entrenudo) que una yema apical añade una tras otra, y cada yema axilar puede iniciar una serie nueva. El crecimiento es indefinido: no hay talla adulta, y la planta sigue añadiendo módulos, y por tanto superficie, mientras vive. El número y la posición de los módulos dependen del emplazamiento — luz, agua, daños —, de modo que una misma especie adopta formas distintas en lugares distintos. El cuerpo de un mamífero, en cambio, es cerrado: sus órganos son fijos en número y deja de crecer a una talla determinada.

La parte aérea como una pila de módulos. Cada nudo lleva una hoja y una yema axilar; la yema apical añade módulos por encima, y cualquier yema axilar puede iniciar una rama. El sistema radicular crece por sus ápices.

3.2 Los tejidos del cuerpo primario

Definición 3.3 (Tejidos dérmico, fundamental y vascular)

Todos los órganos de la planta están construidos a partir de tres sistemas de tejidos. El tejido dérmico es la epidermis, una capa única de células que recubre el órgano, revestida en el aire por una cutícula cérea y perforada por estomas, y prolongada en la raíz por los pelos radicales. El tejido fundamental rellena el órgano: el parénquima (células vivas de pared delgada, para la fotosíntesis y la reserva), el colénquima (células vivas con paredes engrosadas de forma desigual, el sostén flexible de los tallos jóvenes) y el esclerénquima (células de pared gruesa lignificada, muertas en la madurez, el sostén rígido: fibras y esclereidas). El tejido vascular conduce: el xilema lleva agua y minerales hacia arriba por traqueidas y vasos huecos, lignificados y muertos (Capítulo 24); el floema lleva los azúcares por tubos cribosos vivos, mantenidos con vida por sus células acompañantes.

Sección transversal de un tallo joven de dicotiledónea. Los haces vasculares forman un anillo: en cada uno, el xilema (teñido de rojo, lignificado) mira al centro y el floema mira hacia fuera, bajo un casquete de fibras. Dentro del anillo, la médula; fuera, el córtex y la epidermis.

Sección transversal de una raíz joven de dicotiledónea. Un único cilindro vascular central: una estrella de xilema con floema en los ángulos, delimitada por la endodermis; a su alrededor, un córtex ancho; por fuera, la epidermis con sus pelos radicales.

Proposición 3.4 (El tallo y la raíz difieren en la posición de los tejidos vasculares)

En el tallo joven los tejidos vasculares forman haces dispuestos en anillo (dicotiledóneas) o dispersos por el tejido fundamental (monocotiledóneas), cada haz con el xilema hacia el centro y el floema hacia fuera; no hay endodermis, y el tejido fundamental se divide en una médula central y un córtex externo. En la raíz joven hay un único cilindro central: el xilema forma una estrella (de dos a cinco brazos en las dicotiledóneas, muchos en las monocotiledóneas), el floema se sitúa entre los brazos y el cilindro está delimitado por la endodermis, un anillo de células cuyas paredes radiales llevan una banda impermeable (Capítulo 23). La posición se ajusta a la función: un tallo resiste la flexión, y un anillo de haces cerca de su superficie es lo más rígido para su masa; una raíz resiste la tracción, y un cilindro central es la disposición de un cable.

Método 3.5 (Identificación de una sección vegetal)

Un único cilindro vascular central con endodermis: una raíz. Haces en anillo o dispersos, con médula: un tallo. Un órgano plano con dos epidermis y una capa lagunar: una hoja.
Raíz con pocos brazos de xilema (2–5): dicotiledónea; muchos brazos alrededor de una médula: monocotiledónea. Tallo con haces en un solo anillo: dicotiledónea; haces dispersos: monocotiledónea.
El xilema se reconoce por sus células grandes, de pared gruesa y vacías (rojas con las tinciones habituales); el floema, por sus células pequeñas y vivas, con tubos cribosos y células acompañantes (verdes o azules).
En una sección de tallo, el xilema apunta hacia dentro y el floema hacia fuera. En una raíz, xilema y floema alternan sobre un mismo radio.

Sección transversal de una hoja. Entre las dos epidermis, las células columnares de la empalizada, repletas de cloroplastos, miran a la luz, y las células lagunares, sueltas, dejan por debajo espacios de aire que se abren por los estomas. Los nervios traen agua y sacan azúcar.

Ejemplo 3.6 (Dónde ocurren los intercambios)

El dióxido de carbono entra en la hoja por los estomas, atraviesa los espacios de aire de la capa lagunar y se disuelve en las paredes húmedas de las células en empalizada; el agua llega por el xilema de los nervios y sale, como vapor, por esos mismos estomas. El agua y los iones entran en la raíz por los pelos radicales y atraviesan el córtex hasta el xilema del centro. Ambos órganos ponen su superficie de intercambio en el exterior y su tejido conductor en el medio.

3.3 La vida fija: superficies

Definición 3.7 (Índice de área foliar)

El índice de área foliar $L$ de una cubierta vegetal es el área foliar total, contada por una sola cara, por unidad de superficie de suelo. Un prado en junio tiene $L \approx 3$ , un bosque caducifolio $4\text{ to }6\,$ y una selva tropical hasta $8\,$ : varias capas de hoja se apilan sobre cada metro cuadrado de suelo.

Proposición 3.8 (Intercepción de la luz por una cubierta)

La fracción de la luz incidente que llega al suelo bajo una cubierta de índice de área foliar $L$ decrece exponencialmente,

\frac{I(L)}{I_0} = e^{-kL},

con un coeficiente de extinción $k$ comprendido entre $0.3$ (hojas erguidas) y $0.8$ (hojas horizontales), típicamente $0.5$ . Una cubierta de $L = 5$ con $k = 0.5$ intercepta $1 - e^{-2.5} = 92\,\%$ de la luz.

Demostración. Al descender por la cubierta, cada capa fina de área foliar $\dd L$ intercepta una fracción $k\,\dd L$ de la luz que la alcanza, siendo $k$ la fracción del área horizontal que sombrea la unidad de área foliar (lo que depende de la orientación de las hojas). De ahí $\dd I = -kI\,\dd L$ , cuya solución es la exponencial. ∎

La luz bajo una cubierta frente al índice de área foliar, para tres orientaciones foliares. Más allá de L 6 una capa más de hojas casi no aporta nada, y por eso las cubiertas se detienen ahí. — La luz bajo una cubierta frente al índice de área foliar, para tres orientaciones foliares. Más allá de $L \approx 6$ una capa más de hojas casi no aporta nada, y por eso las cubiertas se detienen ahí.

Proposición 3.9 (La superficie radicular supera a la foliar)

Una sola planta de centeno cultivada cuatro meses en una caja con $0.05\,\mathrm{m}^{3}$ de tierra produjo $620\,\mathrm{km}$ de raíces, de $240\,\mathrm{m}^{2}$ de superficie, y $1.4 \times 10^{10}$ pelos radicales que añadían otros $400\,\mathrm{m}^{2}$ : una superficie unas cien veces la de sus hojas, repartida por el suelo a razón de diez kilómetros de raíz por litro. Los pelos radicales, cada uno una prolongación tubular de una célula epidérmica de $5\text{ to }20\,\text{µ}\mathrm{m}$ de ancho y hasta un milímetro de largo, son el lugar donde ocurre la mayor parte de la absorción; viven unos pocos días y se renuevan a medida que avanza el ápice.

Evidencia. Dittmer (1937) lavó el sistema radicular entero de una planta de centeno para sacarlo de su caja, contó y midió al microscopio muestras de cada orden de raíz y de los pelos radicales, y extrapoló: $13.8\,$ millones de raíces que sumaban $623\,\mathrm{km}$ , y $14\,$ mil millones de pelos que sumaban $10\,620\,\mathrm{km}$ . El agua y los minerales del suelo se desplazan tan despacio que una raíz debe estar a un milímetro de ellos para tomarlos; la longitud enorme es lo que pone una raíz al alcance de cada gota. ∎

Pelos radicales en una plántula de rábano, a unos milímetros por detrás del ápice desnudo. Cada pelo es una única célula epidérmica crecida hacia el suelo; juntos multiplican muchas veces la superficie absorbente.

Ejemplo 3.10 (Las dos superficies del roble)

Un roble cuya copa sombrea $100\,\mathrm{m}^{2}$ con $L = 5$ lleva $500\,\mathrm{m}^{2}$ de hoja. Sus raíces finas, a unos kilómetros por metro cúbico a lo largo de $100\,\mathrm{m}^{3}$ de suelo, ofrecen varios cientos de metros cuadrados, y sus pelos radicales mil más: la superficie absorbente subterránea es varias veces la superficie fotosintética de arriba, sobre los mismos metros cuadrados de suelo.

3.4 Crecimiento y forma

Definición 3.11 (Meristemos, crecimiento primario y secundario)

Un meristemo es un tejido de células pequeñas e indiferenciadas que no dejan de dividirse. Los meristemos apicales de los ápices de cada tallo y cada raíz producen el crecimiento primario: el alargamiento y los tejidos primarios anteriores. Los meristemos laterales — el cámbium vascular entre el xilema y el floema, y el felógeno bajo la epidermis — producen el crecimiento secundario: el engrosamiento, añadiendo madera (xilema secundario) hacia dentro y corteza hacia fuera, en los tallos y las raíces de árboles y arbustos. Los mecanismos de la actividad meristemática corresponden al volumen del segundo año.

Sección longitudinal de un ápice radicular. Tras la cofia protectora, el meristemo apical se divide; sus productos se alargan y luego se diferencian en los tejidos de la raíz madura y emiten pelos radicales. Toda la secuencia ocupa unos milímetros y avanza a medida que la raíz crece.

Proposición 3.12 (La forma sigue al emplazamiento)

Como su crecimiento es modular e indefinido, una planta amolda su cuerpo a su emplazamiento (plasticidad fenotípica): un árbol crecido en campo abierto se ramifica bajo y ancho, y la misma especie en un bosque forma un tronco alto y desnudo; una planta en suelo seco destina más crecimiento a las raíces, y a la sombra más a las hojas. Las especies de hábitats secos (xerófitos) tienen cutículas gruesas, estomas hundidos en criptas o protegidos por pelos, hojas pequeñas o suculentas y raíces profundas; las especies de hábitats húmedos (hidrófitos) tienen cutículas delgadas, estomas en la cara superior de las hojas flotantes y un tejido lleno de aire (aerénquima) que lleva oxígeno a las raíces en el fango anóxico.

Ejemplo 3.13 (Mamífero y planta, uno junto a otro)

Nutrición: el mamífero come materia orgánica; la planta la fabrica a partir de dióxido de carbono, agua y luz. Superficies de intercambio: internas, de tamaño fijo, irrigadas por la sangre; externas, en crecimiento, ventiladas por el viento y por el suelo. Medio interno: líquido regulado a temperatura y composición constantes; ninguno, pues las células regulan su propio contenido y la temperatura de la planta es la del aire. Crecimiento: hasta una forma adulta fija; abierto y modular, durante toda la vida. Movimiento: el animal va hacia su alimento; la planta crece hacia la luz y el agua. Coordinación: nervios y hormonas, de segundos a horas; hormonas solas, de horas a días. Cada columna es una manera coherente de ser un sistema abierto.

3.5 Ejercicios

Ejercicio 3.1 ★

Nómbrense los tres órganos vegetativos de una planta con flores y la función principal de cada uno.

Solución

Solución de Ejercicio 3.1.

Raíz: anclaje y absorción de agua e iones minerales. Tallo: sostén de las hojas hacia la luz y conducción entre raíces y hojas. Hoja: fotosíntesis (e intercambio de gases, transpiración).

Ejercicio 3.2 ★

Defínase un módulo de la parte aérea y explíquese qué significa “crecimiento indefinido”.

Solución

Solución de Ejercicio 3.2.

Un módulo es un nudo con su hoja y su yema axilar, más el entrenudo inferior. Crecimiento indefinido: no hay talla adulta; las yemas apicales y axilares siguen añadiendo módulos mientras la planta vive.

Ejercicio 3.3 ★

Para cada tejido — epidermis, parénquima, colénquima, esclerénquima, xilema, floema — dígase si sus células están vivas en la madurez y qué hace ese tejido.

Solución

Solución de Ejercicio 3.3.

Epidermis: viva; recubrimiento, cutícula, estomas, pelos radicales. Parénquima: vivo; fotosíntesis, reserva. Colénquima: vivo; sostén flexible. Esclerénquima: muerto; sostén rígido. Células conductoras del xilema: muertas; transporte de agua. Tubos cribosos del floema: vivos (con sus células acompañantes); transporte de azúcares.

Ejercicio 3.4 ★

A partir de la figura de la intercepción de la luz, ¿qué fracción de la luz llega al suelo bajo un prado con $L = 3$ y $k = 0.3$ , y bajo un bosque de frondosas con $L = 6$ y $k = 0.5$ ?

Solución

Solución de Ejercicio 3.4.

$e^{-0.9} = 0.41$ , es decir, el $41\,\%$ ; $e^{-3} = 0.05$ , es decir, el $5\,\%$ .

Ejercicio 3.5 ★★

Una sección muestra una estrella central de xilema con cuatro brazos, floema entre los brazos, un anillo de células con las paredes radiales engrosadas a su alrededor y una zona ancha de células redondeadas por fuera. Identifíquense el órgano y el grupo, dando los dos rasgos que deciden cada uno.

Solución

Solución de Ejercicio 3.5.

Una raíz (cilindro central único, endodermis, xilema y floema alternando sobre un radio) de dicotiledónea (pocos brazos de xilema, sin médula central).

Ejercicio 3.6 ★★

Explíquese, con la mecánica de una viga y la de un cable, por qué el tejido vascular se sitúa en un anillo periférico en el tallo y en un cilindro central en la raíz.

Solución

Solución de Ejercicio 3.6.

Una viga flexionada soporta la tensión máxima en su superficie y ninguna a lo largo de su eje, de modo que el material colocado en un anillo periférico resiste la flexión con la menor masa (un tubo). Un cable en tracción soporta una tensión uniforme en toda su sección y se dobla con libertad; un cordón central aguanta el tirón mientras el córtex sigue flexible, y las raíces laterales pueden atravesarlo.

Ejercicio 3.7 ★★

Un cultivo tiene $L = 4$ y $k = 0.6$ . ¿Qué fracción de la luz intercepta? ¿Cuánto aumentaría la intercepción si $L$ pasara a 6? Coméntese el rendimiento de esas hojas adicionales.

Solución

Solución de Ejercicio 3.7.

$1 - e^{-2.4} = 0.91$ ; con $L = 6$ , $1 - e^{-3.6} = 0.97$ : dos capas más de hoja añaden el $6\,\%$ de la luz a costa de un $50\,\%$ más de hoja.

Ejercicio 3.8 ★★

La planta de centeno de Dittmer tenía $623\,\mathrm{km}$ de raíces y $240\,\mathrm{m}^{2}$ de superficie radicular. Calcúlese el diámetro medio de la raíz. Si sus hojas sumaban $5\,\mathrm{m}^{2}$ , ¿cuál es el cociente entre la superficie de raíces más pelos y la superficie foliar?

Solución

Solución de Ejercicio 3.8.

$S = \pi d L$ : $d = 240/(\pi\times 623\,000) = 1.2 \times 10^{-4}\,\mathrm{m}$ , unos $0.12\,\mathrm{mm}$ . $(240 + 400)/5 = 128$ .

Ejercicio 3.9 ★★

Los pelos radicales miden $10\,\text{µ}\mathrm{m}$ de ancho y $0.8\,\mathrm{mm}$ de largo, a razón de $250\,$ por milímetro de raíz. ¿En qué factor multiplican la superficie de una raíz de $0.4\,\mathrm{mm}$ de diámetro?

Solución

Solución de Ejercicio 3.9.

Superficie de raíz por mm: $\pi\times 0.4 = 1.26\,\mathrm{mm}^{2}$ . Pelos por mm: $250\times\pi\times 0.010\times 0.8 = 6.3\,\mathrm{mm}^{2}$ . En total, $7.5/1.26 = 6$ : los pelos multiplican por seis la superficie.

Ejercicio 3.10 ★★★

Un árbol de un bosque tiene un tronco desnudo de $20\,\mathrm{m}$ y una copa pequeña; la misma especie en un campo es ancha y ramificada desde $2\,\mathrm{m}$ . Explíquense ambas formas a partir del crecimiento modular y del destino de las yemas axilares a la sombra y a la luz, y dígase qué cuesta y qué aporta esa plasticidad.

Solución

Solución de Ejercicio 3.10.

En el bosque las yemas axilares inferiores quedan a la sombra; los módulos que producirían no pueden pagarse a sí mismos, así que permanecen latentes o sus ramas mueren, y el crecimiento se destina a la yema apical, que corre hacia la luz. En el campo toda yema está iluminada y toda rama se paga, de modo que la copa se rellena desde abajo. El coste: un tronco alto y delgado es una gran inversión en madera improductiva y vulnerable al viento; la ganancia: la planta ajusta su forma a donde está la luz, sin plan fijo alguno.

Ejercicio 3.11 ★★★

Un xerófito tiene los estomas hundidos en criptas revestidas de pelos. Explíquese qué le hace eso al gradiente de vapor de agua entre los espacios de aire de la hoja y el viento, y qué cuesta en captación de dióxido de carbono. ¿Por qué es un buen intercambio en un desierto y malo en una selva tropical?

Solución

Solución de Ejercicio 3.11.

La cripta y los pelos retienen una capa de aire quieto y húmedo sobre el poro; el gradiente de vapor desde los espacios de aire hasta el aire en movimiento se reparte sobre un trayecto más largo y la transpiración cae. El dióxido de carbono debe difundirse hacia dentro por ese mismo trayecto más largo, de modo que la captación también cae, aunque menos, porque el gradiente de $\mathrm{CO_2}$ lo fijan la atmósfera y el consumo de la hoja. En un desierto el agua es el recurso limitante y el intercambio le salva la vida a la planta; en una selva tropical el agua es gratuita y lo que premia la competencia es la ganancia de carbono.

Ejercicio 3.12 ★★★

“Una planta no tiene medio interno.” Discútase en un párrafo: qué le falta a la planta que el mamífero sí tiene, a qué se enfrentan sus células como consecuencia, y qué hace ella en su lugar: superficies, crecimiento y la regulación que sí lleva a cabo.

Solución

Solución de Ejercicio 3.12.

La planta no tiene un líquido extracelular regulado y mantenido a temperatura y composición constantes entre sus células y el exterior: sus células se enfrentan directamente al agua del suelo, al aire y a la luz solar, y su temperatura es la del aire. Por eso cada célula regula su propio contenido (iones, agua, pH) a través de su membrana y su pared; la planta regula sus intercambios en la superficie (los estomas se abren y se cierran, la endodermis selecciona lo que entra en el xilema) y ajusta su cuerpo mediante el crecimiento (más raíces en suelo seco, más hojas a la sombra). Regula, sí, pero la regulación está en las superficies y en la forma, no en un líquido privado.

3.6 Problema: las superficies de un roble

Problema 3.1

Problema de fin de semana — las hojas de un roble contadas por su área, sus estomas por miles de millones, su carbono y su agua por kilogramos y sus raíces por kilómetros, hasta llegar a la superficie de intercambio que despliega sobre cada metro cuadrado de suelo

La copa de un roble sombrea $100\,\mathrm{m}^{2}$ de suelo con un índice de área foliar $L = 5$ y un coeficiente de extinción $k = 0.5$ . Las caras inferiores de sus hojas llevan $150\,$ estomas por milímetro cuadrado; un poro estomático abierto mide $10\,\text{µ}\mathrm{m}$ por $5\,\text{µ}\mathrm{m}$ . Promediando sobre toda la cubierta y sobre un día de $12\,\mathrm{h}$ , cada metro cuadrado de hoja capta $4\,\text{µ}\mathrm{mol}$ de $\mathrm{CO_2}$ y pierde $1\,\mathrm{mmol}$ de vapor de agua por segundo. Las raíces finas (diámetro $0.5\,\mathrm{mm}$ ) alcanzan $5\,\mathrm{km}$ por metro cúbico a lo largo de $1\,\mathrm{m}$ de profundidad de suelo bajo la copa; los pelos radicales ( $10\,\text{µ}\mathrm{m}$ por $0.5\,\mathrm{mm}$ ) crecen a razón de $200\,$ por milímetro de raíz fina. Masas molares: $\mathrm{CO_2}$ $44\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ , C $12\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ , $\mathrm{H_2O}$ $18\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ .

Parte I — Hojas y luz.

Calcúlese el área foliar total de la copa, contada por una cara.
Calcúlense la fracción de luz que llega al suelo y la fracción interceptada.
Calcúlese la fracción interceptada si el roble tuviera solo $L = 2$ , y si tuviera $L = 8$ .
Explíquese a partir de esas cifras por qué un roble se detiene en $L \approx 5$ .
La hoja media mide $50\,\mathrm{cm}^{2}$ . ¿Cuántas hojas lleva la copa?

Parte II — Estomas y carbono.

Calcúlese el número de estomas de la copa.
Calcúlense el área de un poro abierto y la fracción de la cara inferior de la hoja que representan los poros abiertos.
Calcúlese la captación de $\mathrm{CO_2}$ de la copa en moles por segundo y en gramos por segundo.
Calcúlense el $\mathrm{CO_2}$ captado en un día de $12\,\mathrm{h}$ , en kilogramos, y el carbono que contiene.
A lo largo de una estación de crecimiento de $150\,$ días, ¿cuánto carbono fija la copa? Si el propio árbol respira la mitad, ¿qué masa de madera ( $50\,\%$ de carbono) puede añadir?

Parte III — Agua.

Calcúlese el agua que pierde la copa en moles y en gramos por segundo.
Calcúlese la pérdida diaria de agua en litros.
Calcúlese el cociente entre las moléculas de agua perdidas y las moléculas de $\mathrm{CO_2}$ ganadas. ¿Por qué es tan grande?
Caen $2\,\mathrm{mm}$ de lluvia sobre los $100\,\mathrm{m}^{2}$ . ¿Cuántos días de transpiración cubren, si toda ella llega a las raíces?

Parte IV — Raíces.

Calcúlense el volumen de suelo explorado y la longitud total de raíces finas.
Calcúlese la superficie de las raíces finas (cilindros).
Calcúlese el número de pelos radicales.
Calcúlese la superficie de los pelos radicales.
Calcúlense la superficie absorbente total subterránea y su cociente con el área foliar contada por una cara.
¿A qué fracción del volumen del suelo se acercan las raíces finas a menos de $1\,\mathrm{mm}$ ? (Tómese cada raíz como el eje de un cilindro de radio $1\,\mathrm{mm}$ .)
Compárese con la planta de centeno del capítulo ( $620\,\mathrm{km}$ de raíces en $0.05\,\mathrm{m}^{3}$ ): ¿cuál de las dos plantas explora su suelo más a fondo, y en qué factor?
Súmense la superficie foliar por las dos caras y la superficie radicular. Divídase por los $100\,\mathrm{m}^{2}$ de suelo.
Compárese esto con el cociente, en un ser humano, entre las superficies de intercambio plegadas ( $130\,\mathrm{m}^{2}$ ) y la superficie externa ( $2\,\mathrm{m}^{2}$ ).
Explíquese en dos frases por qué el cociente de la planta puede seguir subiendo durante toda su vida y el del mamífero no.
Enúnciese el resultado: la superficie de intercambio que un roble despliega por metro cuadrado de su suelo, por encima y por debajo, en metros cuadrados.

Solución

Solución de Problema 3.1.

1. $5\times 100 = 500\,\mathrm{m}^{2}$ . 2. Al suelo llega $e^{-2.5} = 0.082$ ; se intercepta el $92\,\%$ . 3. $L = 2$ : $1 - e^{-1} = 63\,\%$ ; $L = 8$ : $1 - e^{-4} = 98\,\%$ . 4. De 2 a 5 la copa gana el $29\,\%$ de la luz por $300\,\mathrm{m}^{2}$ de hoja; de 5 a 8 ganaría el $6\,\%$ por otros $300\,\mathrm{m}^{2}$ que cuestan lo mismo construir y abastecer de agua: esas hojas de más no salen a cuenta. 5. $500/0.005 = 100\,000$ hojas. 6. $500\times 10^6\,\mathrm{mm^2}\times 150 = 7.5 \times 10^{10}$ estomas. 7. $50\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ ; por mm $^2$ : $150\times 50\times 10^{-6} = 7.5 \times 10^{-3}\,\mathrm{mm}^{2}$ , es decir, el $0.75\,\%$ de la superficie. 8. $500\times 4\times 10^{-6} = 2 \times 10^{-3}\,\mathrm{mol}/\mathrm{s}$ , es decir, $88\,\mathrm{mg}/\mathrm{s}$ . 9. $0.088\times 43\,200 = 3.8\,\mathrm{kg}$ de $\mathrm{CO_2}$ , que contienen $3.8\times 12/44 = 1.04\,\mathrm{kg}$ de carbono. 10. $150\times 1.04 = 156\,\mathrm{kg}$ de carbono; la mitad, $78\,\mathrm{kg}$ , a madera con un $50\,\%$ de carbono: $156\,\mathrm{kg}$ de madera. 11. $500\times 10^{-3} = 0.5\,\mathrm{mol}/\mathrm{s}$ , es decir, $9\,\mathrm{g}/\mathrm{s}$ . 12. $9\times 43\,200 = 389\,\mathrm{kg}$ , unos $390\,\mathrm{L}$ . 13. $0.5/(2\times 10^{-3}) = 250$ moléculas de agua por cada $\mathrm{CO_2}$ . El poro que deja entrar el $\mathrm{CO_2}$ deja salir el agua; el aire interior está saturado, mientras que el $\mathrm{CO_2}$ es solo el $0.04\,\%$ del aire exterior, así que el gradiente de vapor hacia fuera es mucho más pronunciado que el de $\mathrm{CO_2}$ hacia dentro. 14. $2\,\mathrm{mm}\times100\,\mathrm{m}^{2} = 200\,\mathrm{L}$ : medio día. 15. $100\,\mathrm{m}^{3}$ ; $5\times 100 = 500\,\mathrm{km}$ . 16. $\pi\times 0.5\times 10^{-3}\times 5\times 10^5 = 785\,\mathrm{m}^{2}$ . 17. $200\times 5\times 10^8\,\mathrm{mm} = 1 \times 10^{11}$ pelos. 18. Cada uno, $\pi\times 10^{-5}\times 5\times 10^{-4} = 1.57 \times 10^{-8}\,\mathrm{m}^{2}$ ; en total, $1570\,\mathrm{m}^{2}$ . 19. $785 + 1570 = 2355\,\mathrm{m}^{2}$ , $4.7$ veces el área foliar. 20. Volumen situado a menos de $1\,\mathrm{mm}$ : $\pi\times(10^{-3})^2\times 5 \times 10^5 = 1.6\,\mathrm{m}^{3}$ , es decir, el $1.6\,\%$ del suelo. 21. Centeno: $\pi\times 10^{-6}\times 6.2\times 10^5 = 1.95\,\mathrm{m}^{3}$ de la caja de $0.05\,\mathrm{m}^{3}$ , es decir, el $3900\,\%$ : cada punto del suelo está a menos de un milímetro de cuarenta raíces. El centeno explora su suelo más de dos mil veces más a fondo: una planta de cultivo con un presupuesto de cuatro meses frente a un árbol que explora cien metros cúbicos. 22. $1000 + 2355 = 3355\,\mathrm{m}^{2}$ ; $34\,\mathrm{m}^{2}$ por metro cuadrado de suelo. 23. Ser humano: $130/2 = 65$ ; el cociente del roble es la mitad del de las superficies plegadas del ser humano, y sin plegar nada. 24. El roble añade módulos, hojas y raíces cada año, de modo que sus superficies crecen con su edad; las superficies del mamífero son órganos fijos, completos al alcanzar la talla adulta, y la única manera de elevar su cociente fue plegarlos durante el desarrollo. 25. Unos $34\,\mathrm{m}^{2}$ de superficie de intercambio por metro cuadrado de suelo: $10\,\mathrm{m}^{2}$ de hoja (por las dos caras) arriba y $24\,\mathrm{m}^{2}$ de raíz y pelo radical abajo.

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