Biology · Libro 3 · Bachelor Year 1

Biología universitaria — primer año

Biología universitaria — primer año · Bachelor Year 1

24Intercambio gaseoso y transporte de savia en las plantas

En lo alto de una secuoya, a cien metros del suelo, la evaporación de las hojas está extrayendo agua del suelo por una columna de células muertas no más ancha que un cabello, bajo una tensión que rompería un alambre de acero de la misma sección. No hay bomba alguna; el agua la arrastran los mismos enlaces de hidrógeno que la hacen adherirse a sí misma. Entretanto, en un segundo juego de tubos junto al primero, el azúcar que esas hojas fabricaron circula en sentido contrario, empujado por una presión que generan las hojas mismas. Los dos sistemas de conducción de una planta, el xilema y el floema, los mueve una física que la planta pone en marcha y luego deja funcionar. Este capítulo describe los estomas por los que una hoja cambia agua por dióxido de carbono, el mecanismo de cohesión–tensión que eleva la savia, los vasos que la conducen, el mecanismo de flujo por presión que mueve el azúcar, y el compromiso entre beber y comer que lo rige todo.

24.1 Los estomas: la puerta

Definición 24.1 (Estoma, células oclusivas)

Un estoma es un poro de la epidermis de una hoja (o de un tallo verde) delimitado por dos células oclusivas, células arriñonadas cuyas paredes están engrosadas en el lado que da al poro y cuyas microfibrillas de celulosa las rodean como aros. Cuando las células oclusivas captan agua y se hinchan, los aros les impiden ensancharse y las obligan a arquearse separándose: el poro se abre. Cuando pierden agua, se cierra. Una hoja lleva unos cientos de estomas por milímetro cuadrado, casi todos en su cara inferior; abiertos, sus poros son el uno o el dos por ciento de la superficie de la hoja, y por ellos pasa casi todo su intercambio gaseoso.

Un estoma visto desde fuera: dos células oclusivas en torno al poro, insertas en una epidermis encerada. El poro se abre cuando las células oclusivas se hinchan.
Un estoma visto desde fuera: dos células oclusivas en torno al poro, insertas en una epidermis encerada. El poro se abre cuando las células oclusivas se hinchan.

Proposición 24.2 (Cómo se abre un estoma, y cuándo)

Las células oclusivas abren el poro bombeando protones hacia fuera (Capítulo 23), lo que hace entrar potasio y cloruro y fabricar malato dentro; los solutos rebajan su potencial hídrico, el agua las sigue desde las células vecinas, y su turgencia sube en un megapascal. Invertir los flujos de iones cierra el poro en minutos. Las señales: la luz (la luz azul directamente sobre las células oclusivas, y la caída del CO2\mathrm{CO_2} interno cuando arranca la fotosíntesis) abre; el CO2\mathrm{CO_2} interno alto cierra; el estrés hídrico cierra, por medio de la hormona ácido abscísico, fabricada en raíces y hojas que se marchitan, que desencadena la pérdida de iones de las células oclusivas en minutos; el aire seco cierra. La hoja abre su puerta cuando el carbono vale el agua y la cierra cuando el agua escasea — y la mayoría de las plantas lo hacen con un ritmo diario, que abre al amanecer y cierra al anochecer, y que persiste durante días con luz constante.

Un día de verano para una hoja. Los estomas se abren al amanecer, la transpiración sube con el sol y con la sequedad del aire, y el potencial hídrico de la hoja cae a medida que la columna se pone en tensión; a mediodía, con aire seco, los estomas se cierran en parte y la hoja se recupera un poco antes de la tarde.
Un día de verano para una hoja. Los estomas se abren al amanecer, la transpiración sube con el sol y con la sequedad del aire, y el potencial hídrico de la hoja cae a medida que la columna se pone en tensión; a mediodía, con aire seco, los estomas se cierran en parte y la hoja se recupera un poco antes de la tarde.

24.2 Elevar el agua: cohesión y tensión

Teorema 24.3 (El mecanismo de cohesión–tensión)

El agua sube por el xilema porque se la tira desde arriba, no porque se la empuje desde abajo. La evaporación desde las paredes húmedas de las células del mesófilo de la hoja hacia los espacios aéreos (la transpiración) curva en meniscos el agua de los poros finos de la pared, y la tensión superficial de esos meniscos pone bajo tensión el agua que hay tras ellos; la tensión se transmite, a través de las columnas continuas de agua del xilema mantenidas unidas por cohesión (los enlaces de hidrógeno de Capítulo 8), tallo abajo y hasta las raíces, y eleva el agua desde el suelo. Sostener una columna de altura hh contra la gravedad exige una tensión ρgh\rho g h — 1 MPa1\,\mathrm{MPa} por cada cien metros — más lo necesario para vencer el rozamiento del flujo, otro tanto aproximadamente; las columnas de un árbol alto están a −2 to −3 MPa-2\text{ to }-3\,\mathrm{MPa}, muy dentro de la resistencia a la tracción del agua en un tubo fino.

Evidencia. Dixon y Joly (1894) demostraron que el agua de un tubo de vidrio sellado soporta tensiones de muchos megapascales sin romperse, y que una rama frondosa que transpira, sellada a un tubo de agua sumergido en mercurio, eleva el mercurio más de lo que podría la presión atmosférica. La cámara de presión de Scholander (1965) mide la tensión directamente: se sella una hoja cortada en una cámara con el pecíolo asomando, y la presión de gas que apenas devuelve la savia a la superficie de corte iguala la tensión a la que estaba la savia — de 0.5 to 1 MPa0.5\text{ to }1\,\mathrm{MPa} en un cultivo bien regado a mediodía, y de 2 to 4 MPa2\text{ to }4\,\mathrm{MPa} en un arbusto del desierto o en la copa de un árbol alto. Un dendrómetro muestra que el tronco de un árbol se encoge de día, al comprimir la tensión los vasos, y se ensancha de noche; un termómetro en la madera muestra que la savia fluye más deprisa cuando la transpiración es máxima, y que se detiene de noche. No hace falta ninguna célula viva: un tallo muerto por veneno o por calor sigue conduciendo. ∎

Cohesión–tensión. La evaporación en la hoja rebaja allí el potencial hídrico; la tensión se transmite por columnas ininterrumpidas de agua en el xilema y extrae agua del suelo. El árbol no realiza trabajo alguno: lo realiza el sol.
Cohesión–tensión. La evaporación en la hoja rebaja allí el potencial hídrico; la tensión se transmite por columnas ininterrumpidas de agua en el xilema y extrae agua del suelo. El árbol no realiza trabajo alguno: lo realiza el sol.

Definición 24.4 (Conductos del xilema, cavitación)

El agua viaja por las tráqueidas y los vasos del xilema (Capítulo 3): células muertas vaciadas de su contenido, con las paredes lignificadas y engrosadas en anillos y espirales que les impiden colapsarse bajo la tensión interior, unidas de extremo a extremo por perforaciones (los vasos) o por punteaduras de sus paredes laterales (las tráqueidas). Un vaso puede medir de 20 to 300 µm20\text{ to }300\,\text{µ}\mathrm{m} de ancho y de centímetros a metros de largo: los tubos anchos conducen mucho más (el flujo por un tubo crece como la cuarta potencia de su radio), pero son más vulnerables a la cavitación — la formación súbita de una burbuja de gas en agua bajo tensión, que vacía el conducto y lo deja fuera de servicio. Las punteaduras entre conductos impiden que las burbujas se extiendan; tanto la congelación como la sequía causan cavitación, y los vasos de un árbol se rellenan en parte por la presión radicular en primavera o se sustituyen por madera nueva cada año.

Vasos del xilema en sección longitudinal: tubos huecos cuyas paredes están reforzadas con anillos y espirales de lignina frente a la tensión de la savia que transportan.
Vasos del xilema en sección longitudinal: tubos huecos cuyas paredes están reforzadas con anillos y espirales de lignina frente a la tensión de la savia que transportan.
Secuoyas gigantes. La savia llega a sus copas, cien metros más arriba, tirada por la evaporación de las hojas a través de columnas de agua bajo una tensión de dos megapascales o más.
Secuoyas gigantes. La savia llega a sus copas, cien metros más arriba, tirada por la evaporación de las hojas a través de columnas de agua bajo una tensión de dos megapascales o más.

Ejemplo 24.5 (La copa del árbol)

A 100 m100\,\mathrm{m}, solo el peso de la columna exige 1 MPa1\,\mathrm{MPa} de tensión; el rozamiento en los vasos añade otro tanto de día, de modo que el xilema de la copa ronda los −2 MPa-2\,\mathrm{MPa} y las células de la hoja, para extraerle agua, están por debajo: sus estomas deben cerrarse más temprano y su fotosíntesis es más lenta que la de una rama baja, y las hojas de arriba son pequeñas y gruesas. La altura de los árboles más altos, unos 120 m120\,\mathrm{m}, la fija probablemente esto: por encima, las hojas no pueden sostener la tensión sin cavitar en una tarde seca.

24.3 Mover el azúcar: el flujo por presión

Definición 24.6 (Floema, tubos cribosos, fuente y sumidero)

El azúcar viaja por el floema, en tubos cribosos: hileras de células vivas que han perdido el núcleo y casi todos los orgánulos pero conservan sus membranas, unidas de extremo a extremo por placas cribosas perforadas, y cada una atendida por una célula acompañante que le suministra sus proteínas y su ATP. La savia lleva de un 10 to 30 %10\text{ to }30\,\% de sacarosa, con aminoácidos, iones y moléculas de señalización, y fluye desde las fuentes — hojas que fotosintetizan, u órganos de reserva que se vacían — hasta los sumideros — ápices en crecimiento, raíces, frutos, semillas, órganos de reserva que se llenan — a 0.5 to 1 m/h0.5\text{ to }1\,\mathrm{m}/\mathrm{h}, en cualquier sentido, y en sentidos distintos en tubos distintos.

Teorema 24.7 (Flujo por presión)

La savia del floema se mueve por flujo en masa impulsado por una diferencia de presión hidrostática entre la fuente y el sumidero (Münch, 1930). En la fuente, las células acompañantes cargan sacarosa en los tubos cribosos en contra de su gradiente (por simporte de protones, desde el apoplasto, o a través de plasmodesmos); el potencial hídrico del tubo cae, entra agua desde el xilema vecino y la turgencia sube a 1 MPa1\,\mathrm{MPa} o más. En el sumidero, la sacarosa se descarga y se consume o se almacena, el potencial hídrico sube, sale agua y la turgencia es baja. Entre ambos, la savia fluye a favor del gradiente de presión a través de las placas cribosas, y arrastra todo lo que lleva disuelto. La planta gasta energía solo en los dos extremos; el flujo mismo es pasivo.

Evidencia. Un pulgón que se alimenta en un tallo introduce su estilete en un solo tubo criboso; córtese el pulgón y el estilete, dejado en su sitio, exuda savia durante horas por la propia presión del tubo — savia floemática pura, cuya concentración de sacarosa y cuyo caudal pueden medirse, y cuya presión, medida con un manómetro en el estilete, es de un megapascal cerca de una fuente y menor hacia el sumidero. El 14CO2\mathrm{^{14}CO_2} marcado suministrado a una hoja aparece en el floema del tallo en minutos y se desplaza a la velocidad que predice el flujo del estilete; enfriar un tramo de tallo, lo que ralentiza a las células vivas pero apenas afecta a un flujo impulsado por presión, frena el transporte solo un poco; envenenar la carga de la hoja fuente lo detiene. ∎

Flujo por presión. Cargar sacarosa en la fuente atrae agua desde el xilema y eleva la presión; descargarla en el sumidero deja salir agua y la rebaja; la savia fluye entre ambos, y el agua vuelve por el xilema.
Flujo por presión. Cargar sacarosa en la fuente atrae agua desde el xilema y eleva la presión; descargarla en el sumidero deja salir agua y la rebaja; la savia fluye entre ambos, y el agua vuelve por el xilema.
Un pulgón alimentándose en un tallo: su estilete, más fino que un cabello, está dentro de un tubo criboso, y la presión del floema empuja la savia hacia el insecto — tanta que el excedente sale de él como melaza. Cortado el pulgón, el estilete se convierte en el grifo del fisiólogo vegetal.
Un pulgón alimentándose en un tallo: su estilete, más fino que un cabello, está dentro de un tubo criboso, y la presión del floema empuja la savia hacia el insecto — tanta que el excedente sale de él como melaza. Cortado el pulgón, el estilete se convierte en el grifo del fisiólogo vegetal.

Método 24.8 (Lectura de un experimento de traslocación)

  1. Suminístrese a una hoja CO2\mathrm{CO_2} marcado; tómense muestras del tallo por encima y por debajo a intervalos: la posición de la marca frente al tiempo da el sentido y la velocidad del flujo.
  2. Aníllese el tallo (retírese un anillo de corteza, que lleva el floema, y déjese el xilema): el azúcar se acumula por encima del anillo y las raíces pasan hambre por debajo — lo transporta el floema, no el xilema; el árbol muere en una estación.
  3. Recójase savia de estiletes de pulgón seccionados a dos alturas: la caída de sacarosa y de presión entre ambos es el gradiente que impulsa el flujo.
  4. Cámbiense los sumideros: retírense los frutos y la marca va a las raíces; sombréese la hoja y ella misma se vuelve sumidero. El patrón del flujo es el patrón de la demanda.

Ejemplo 24.9 (Una patata en dos estaciones)

En verano las hojas son fuentes y los tubérculos subterráneos, sumideros: la sacarosa baja, se descarga, se convierte en almidón y los tubérculos engordan. En primavera el tubérculo brota: su almidón vuelve a convertirse en sacarosa, se carga en el floema y sube hasta el vástago en crecimiento — el mismo tubo, el sentido opuesto, porque la fuente y el sumidero han intercambiado sus papeles.

24.4 El compromiso

Proposición 24.10 (Eficiencia en el uso del agua)

Todo estoma que admite dióxido de carbono pierde agua, y el cambio es desigual: el interior de la hoja está saturado de vapor y el aire de fuera está seco, mientras que el CO2\mathrm{CO_2} está al 0.04 %0.04\,\% fuera y más bajo dentro, de modo que el gradiente de agua hacia fuera es cientos de veces el gradiente de dióxido de carbono hacia dentro. Una hoja C3 pierde de 200 to 500 200\text{ to }500\, moléculas de agua por cada CO2\mathrm{CO_2} fijado; una hoja C4, que concentra el CO2\mathrm{CO_2} y mantiene sus estomas más estrechos, de 100 to 200 100\text{ to }200\,; una planta CAM, que solo abre de noche, de 20 to 50 20\text{ to }50\, (Capítulo 14). La eficiencia en el uso del agua es el carbono ganado por agua perdida, y mejorarla — con el cierre de mediodía, con estomas hundidos y cutículas gruesas, con las vías C4 y CAM — es la parte que pone la planta en su trato con una atmósfera seca.

Ejemplo 24.11 (El trato en cifras)

Una planta de maíz que transpira litro y medio al día fija unos 10 g10\,\mathrm{g} de dióxido de carbono: 80 mol80\,\mathrm{mol} de agua por 0.23 mol0.23\,\mathrm{mol} de CO2\mathrm{CO_2}, trescientos cincuenta a uno. Un trigal transpira en una temporada quinientas toneladas de agua por hectárea para producir ocho toneladas de grano; el agua es el precio del carbono, y en la mayoría de los campos del mundo es el precio que limita la cosecha.

24.5 Ejercicios

Ejercicio 24.1 ★

Explíquese cómo la forma y las paredes de las células oclusivas convierten una subida de turgencia en un poro abierto.

Solución

Solución de Ejercicio 24.1.

La pared que da al poro es gruesa y las microfibrillas rodean la célula como aros, de modo que una célula que se hincha no puede ensancharse, sino que debe alargarse; dos células así, unidas por sus extremos, se arquean hacia fuera como un par de salchichas, y el hueco entre ellas se abre.

Ejercicio 24.2 ★

Enúnciese el mecanismo de cohesión–tensión en tres frases: de dónde procede la fuerza, qué la transmite y qué hace en la raíz.

Solución

Solución de Ejercicio 24.2.

La evaporación desde las paredes celulares húmedas de la hoja hacia los espacios aéreos crea la fuerza, al poner la tensión superficial de los poros finos de la pared el agua bajo tensión. La cohesión del agua — sus enlaces de hidrógeno — transmite esa tensión por las columnas ininterrumpidas del xilema. En la raíz, la tensión rebaja el potencial hídrico del xilema por debajo del del suelo y hace entrar agua.

Ejercicio 24.3 ★

A partir de la figura del día, ¿a qué hora es máxima la transpiración, cuándo alcanza su mínimo el potencial hídrico de la hoja y por qué se cierran en parte los estomas a mediodía?

Solución

Solución de Ejercicio 24.3.

Hacia el mediodía; hacia las 13:00; porque el aire seco del mediodía eleva la transpiración más deprisa de lo que las raíces pueden abastecer, el potencial de la hoja cae, y el ácido abscísico y el propio estrés hídrico de la hoja cierran los estomas en parte.

Ejercicio 24.5 ★★

Calcúlese la tensión necesaria para sostener una columna de agua de 30 m30\,\mathrm{m} de altura (ρgh\rho g h), y el total si el rozamiento la duplica. ¿Cuál debe ser como mínimo el potencial hídrico de las hojas a esa altura?

Solución

Solución de Ejercicio 24.5.

1000×9.8×30=0.29 MPa1000\times 9.8\times 30 = 0.29\,\mathrm{MPa}; con rozamiento, 0.6 MPa0.6\,\mathrm{MPa}: el xilema a −0.6 MPa-0.6\,\mathrm{MPa}, y las hojas por debajo de eso, en torno a −1 MPa-1\,\mathrm{MPa}.

Ejercicio 24.6 ★★

El flujo por un tubo escala como r4r^4. Compárese el flujo por un vaso de 100 µm100\,\text{µ}\mathrm{m} de radio con el que pasa por el número de tráqueidas de 10 µm10\,\text{µ}\mathrm{m} de la misma sección total. ¿Por qué conservan las plantas las estrechas?

Solución

Solución de Ejercicio 24.6.

La misma sección: 100 tráqueidas. Flujo por tubo ∝r4\propto r^4: un vaso, 10410^4 unidades; cada tráqueida, 1 unidad, y cien de ellas, 100: el vaso conduce cien veces más. Las tráqueidas cavitan con menos facilidad y una burbuja en una deja fuera de servicio solo un conducto minúsculo; las coníferas, todas de tráqueidas, sobreviven a inviernos de heladas que vacían la madera de un árbol con vasos.

Ejercicio 24.7 ★★

Una savia del floema al 20 %20\,\% de sacarosa (0.6 mol/L0.6\,\mathrm{mol}/\mathrm{L}) tiene un potencial osmótico de unos −1.5 MPa-1.5\,\mathrm{MPa}. Junto a un xilema a −0.5 MPa-0.5\,\mathrm{MPa}, ¿qué turgencia alcanza el tubo criboso en el equilibrio? En un sumidero donde la savia está al 5 %5\,\% de sacarosa (Ψs=−0.4 MPa\Psi_s = -0.4\,\mathrm{MPa}) junto al mismo xilema, ¿qué turgencia? ¿Qué diferencia de presión impulsa el flujo?

Solución

Solución de Ejercicio 24.7.

Ψp=Ψxilema−Ψs=−0.5+1.5=1.0 MPa\Psi_p = \Psi_{\text{xilema}} - \Psi_s = -0.5 + 1.5 = 1.0\,\mathrm{MPa} en la fuente; en el sumidero, −0.5+0.4=−0.1 MPa-0.5 + 0.4 = -0.1\,\mathrm{MPa} en principio (el tubo necesitaría una ligera tensión, es decir, en la práctica una turgencia casi nula); la diferencia de aproximadamente 1 MPa1\,\mathrm{MPa} impulsa el flujo.

Ejercicio 24.8 ★★

Un estilete de pulgón exuda 1 µL1\,\text{µ}\mathrm{L} por hora de savia al 20 %20\,\% de sacarosa. Si el tubo criboso tiene un radio de 10 µm10\,\text{µ}\mathrm{m}, calcúlense la velocidad de la savia y el azúcar entregado por hora.

Solución

Solución de Ejercicio 24.8.

Sección π×10−10=3.1×10−10 m2\pi\times 10^{-10} = 3.1 \times 10^{-10}\,\mathrm{m}^{2}; 1 µL1\,\text{µ}\mathrm{L} =1×10−9 m3= 1 \times 10^{-9}\,\mathrm{m}^{3} por hora: velocidad 3.2 m/h3.2\,\mathrm{m/h} — algo alta, ya que el flujo del estilete es más rápido que el del tubo sin perturbar. Azúcar: 0.2 mg0.2\,\mathrm{mg} por hora.

Ejercicio 24.9 ★★

Explíquese por qué anillar un árbol lo mata en una estación y, sin embargo, sus hojas siguen verdes semanas después de cortar el anillo.

Solución

Solución de Ejercicio 24.9.

El anillo retira el floema, de modo que el azúcar ya no puede llegar a las raíces, que pasan hambre y mueren en unos meses, tras lo cual falla la captación de agua y la copa muere. El xilema de la madera queda intacto, así que el agua sigue llegando a las hojas, que fotosintetizan durante semanas — y el azúcar se acumula por encima del anillo y engruesa allí la corteza.

Ejercicio 24.10 ★★★

Los espacios aéreos de una hoja están saturados a 25 ∘C25\,{}^{\circ}\mathrm{C} (23 g/m323\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3} de vapor); el aire exterior contiene 9 g/m39\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3}. El CO2\mathrm{CO_2} está a 0.72 g/m30.72\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3} fuera y a 0.45 g/m30.45\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3} dentro. Los dos gases difunden por los mismos poros, y el agua difunde 1,6 veces más deprisa que el CO2\mathrm{CO_2}. Calcúlese la relación entre el agua perdida y el CO2\mathrm{CO_2} ganado, en masa y en número de moléculas.

Solución

Solución de Ejercicio 24.10.

Gradientes: agua 23−9=14 g/m323 - 9 = 14\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3}, CO2\mathrm{CO_2} 0.72−0.45=0.27 g/m30.72 - 0.45 = 0.27\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3}; relación de flujos 1.6×14/0.27=831.6\times 14/0.27 = 83 en masa; en número de moléculas, 83×44/18=20083\times 44/18 = 200 moléculas de agua por CO2\mathrm{CO_2}.

Ejercicio 24.11 ★★★

En una tarde calurosa y seca cavita un vaso. Descríbase qué le ocurre a la columna de agua, a la tensión de los vasos vecinos y a la hoja que abastecía; explíquese cómo limitan el daño las punteaduras y cómo se recupera la planta por la noche o en primavera.

Solución

Solución de Ejercicio 24.11.

La columna se rompe: una burbuja se expande hasta llenar el vaso, el agua que hay por encima deja de estar tirada y el vaso deja de conducir; el flujo se desplaza a los vasos vecinos, lo que eleva su tensión y su riesgo; la hoja que abastecía se marchita en parte. Las punteaduras entre conductos son demasiado finas para que pase el menisco de la burbuja, de modo que esta se queda en un solo conducto. De noche, sin tensión, la burbuja puede disolverse bajo la presión radicular; en primavera el árbol forma un anillo de vasos nuevos y abandona los viejos.

Ejercicio 24.12 ★★★

“Un árbol es una mecha entre el suelo y el cielo, con una tubería de azúcar que corre en sentido contrario.” Discútase en un párrafo: qué transporta cada sistema, qué lo impulsa, dónde gasta energía la planta y dónde no gasta ninguna.

Solución

Solución de Ejercicio 24.12.

El xilema transporta agua y minerales hacia arriba, impulsado por la evaporación en las hojas — la energía del sol, ninguna de la planta; el floema transporta azúcar (y señales) de las fuentes a los sumideros, impulsado por una diferencia de presión que la planta crea gastando ATP en cargar y descargar sacarosa en los dos extremos, con el flujo intermedio gratis. La planta gasta su energía solo en las interfaces: las bombas de protones de las células oclusivas y de los cargadores del floema, y la madera que debe construir para soportar la tensión. Todo lo que hay en medio — los metros de tubería — funciona con física.

24.6 Problema: la secuoya

Problema 24.1

Problema de fin de semana — un árbol de cien metros en un día de verano: la tensión en su copa, la velocidad de la savia, el agua que mueve, el azúcar que envía hacia abajo y el carbono que compra, hasta llegar a la tensión del xilema en la copa

Una secuoya mide 100 m100\,\mathrm{m} de alto y tiene una copa con 2000 m22000\,\mathrm{m}^{2} de hoja. En un día de verano transpira 600 L600\,\mathrm{L} de agua en 12 h12\,\mathrm{h} a través de una albura de 0.5 m20.5\,\mathrm{m}^{2} de sección, de la cual el 20 %20\,\% es luz conductora. Agua: ρ=1000 kg/m3\rho = 1000\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}, g=9.8 m/s2g = 9.8\,\mathrm{m}/\mathrm{s}^{2}, 18 g/mol18\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}. El rozamiento a lo largo del tronco cuesta tanta tensión como la gravedad. Potencial hídrico del suelo −0.1 MPa-0.1\,\mathrm{MPa}. La copa fija 4 µmol4\,\text{µ}\mathrm{mol} de CO2\mathrm{CO_2} por metro cuadrado de hoja y segundo durante 12 h12\,\mathrm{h}; la sacarosa pesa 342 g/mol342\,\mathrm{g}/\mathrm{mol} y lleva doce carbonos; la savia del floema está al 15 %15\,\% de sacarosa en masa (densidad 1.06 g/mL1.06\,\mathrm{g}/\mathrm{mL}) y fluye a 0.6 m/h0.6\,\mathrm{m}/\mathrm{h}.

Parte I — La tensión.

  1. Calcúlese la tensión necesaria para sostener la columna contra la gravedad.
  2. Añádase el rozamiento: ¿cuál es la tensión del xilema en la copa?
  3. Calcúlese el potencial hídrico del xilema en la copa, tomando Ψs=0\Psi_s = 0 para la savia.
  4. ¿Cuál debe ser el potencial hídrico de las células de la hoja en la copa para que entre agua en ellas? Si su Ψs=−2.5 MPa\Psi_s = -2.5\,\mathrm{MPa}, ¿qué turgencia tienen?
  5. Compárese con una hoja situada a 10 m10\,\mathrm{m} del mismo árbol (Ψs=−1.5 MPa\Psi_s = -1.5\,\mathrm{MPa}).
  6. El agua en tubos finos soporta unos −30 MPa-30\,\mathrm{MPa}; ¿por qué no crece el árbol sin más hasta 1000 m1000\,\mathrm{m}?

Parte II — El flujo.

  1. Calcúlese la tasa de transpiración en litros por hora y en metros cúbicos por segundo.
  2. Calcúlese la sección conductora de la albura.
  3. Calcúlese la velocidad media de la savia.
  4. Calcúlese la masa de agua contenida en la luz conductora del tronco (los 100 m100\,\mathrm{m}).
  5. ¿Cuánto tarda una molécula de agua en ir de la raíz a la copa a esa velocidad?
  6. Calcúlense la transpiración por metro cuadrado de hoja y hora, en gramos, y por segundo en milimoles.
  7. La savia baja por un gradiente de potencial desde −0.1 -0.1\, en el suelo hasta el valor de la copa de la pregunta 3 a lo largo de 100 m100\,\mathrm{m}. ¿Cuál es el gradiente en megapascales por metro? ¿Cómo se compara con la parte gravitatoria sola?

Parte III — El azúcar.

  1. Calcúlese el CO2\mathrm{CO_2} que fija la copa al día, en moles.
  2. Calcúlese la sacarosa a la que corresponde, en moles y en kilogramos.
  3. La mitad se respira en la copa; el resto baja por el floema. Calcúlense la masa de sacarosa traslocada al día y la masa de savia que la transporta.
  4. Calcúlense el volumen de savia y, a 0.6 m/h0.6\,\mathrm{m}/\mathrm{h}, la sección de tubos cribosos necesaria para transportarlo en 24 h24\,\mathrm{h}.
  5. Calcúlese el tiempo que tarda la sacarosa en ir de la copa a la raíz.
  6. Calcúlese la relación de uso del agua: moles de agua transpirados por mol de CO2\mathrm{CO_2} fijado.

Parte IV — Compromisos.

  1. El potencial hídrico de la savia del floema en la copa, con Ψs=−1.2 MPa\Psi_s = -1.2\,\mathrm{MPa} y una turgencia de 1.0 MPa1.0\,\mathrm{MPa}: calcúlese y compárese con el del xilema de allí. ¿En qué sentido se mueve el agua entre ambos, y es eso compatible con la carga?
  2. En la raíz la savia del floema está al 5 %5\,\% de sacarosa (Ψs=−0.4 MPa\Psi_s = -0.4\,\mathrm{MPa}) y el xilema a −0.3 MPa-0.3\,\mathrm{MPa}. ¿Qué turgencia iguala el Ψ\Psi del floema al del xilema? ¿Qué diferencia de presión entre copa y raíz impulsa el flujo?
  3. Los estomas se cierran a mediodía y la transpiración se reduce a la mitad. Recalcúlense la tensión de rozamiento y el potencial del xilema en la copa. ¿Qué gana y qué pierde el árbol?
  4. En un año seco el suelo baja a −1.0 MPa-1.0\,\mathrm{MPa}. Recalcúlese el potencial de la copa con transpiración plena. ¿Pueden las hojas de la copa (Ψs=−2.5 MPa\Psi_s = -2.5\,\mathrm{MPa}) conservar algo de turgencia? ¿Qué debe hacer el árbol?
  5. Explíquese por qué las hojas más altas son las más pequeñas y gruesas.
  6. Enúnciese el resultado: la tensión del xilema en la copa de un árbol de 100 m100\,\mathrm{m} en un día de verano, y la velocidad de savia que la acompaña.
Solución

Solución de Problema 24.1.

1. 1000×9.8×100=0.98 MPa1000\times 9.8\times 100 = 0.98\,\mathrm{MPa}. 2. Unos 2.0 MPa2.0\,\mathrm{MPa} de tensión. 3. Ψ=−0.1−2.0=−2.1 MPa\Psi = -0.1 - 2.0 = -2.1\,\mathrm{MPa} (el suelo más las dos tensiones). 4. Por debajo de −2.1 -2.1\,: con Ψs=−2.5\Psi_s = -2.5, una turgencia de a lo sumo −2.1+2.5=0.4 MPa-2.1 + 2.5 = 0.4\,\mathrm{MPa} — una hoja al borde de la marchitez toda la tarde. 5. A 10 m10\,\mathrm{m}: gravedad 0.1 0.1\,, rozamiento 0.1 0.1\,, xilema −0.3 MPa-0.3\,\mathrm{MPa}; turgencia foliar de hasta −0.3+1.5=1.2 MPa-0.3 + 1.5 = 1.2\,\mathrm{MPa}: cómodamente turgente. 6. A 1000 m1000\,\mathrm{m} la tensión sería de 20 MPa20\,\mathrm{MPa} en la copa, y las hojas necesitarían un Ψs\Psi_s por debajo de eso para extraer agua: imposible para células vivas, y cualquier vaso cavitaría en la primera tarde seca mucho antes; el límite lo fijan la cavitación y las hojas, no la resistencia del agua. 7. 50 L/h50\,\mathrm{L}/\mathrm{h}; 1.4×10−5 m3/s1.4 \times 10^{-5}\,\mathrm{m}^{3}/\mathrm{s}. 8. 0.2×0.5=0.1 m20.2\times 0.5 = 0.1\,\mathrm{m}^{2}. 9. 1.4×10−5/0.1=1.4×10−4 m/s1.4\times 10^{-5}/0.1 = 1.4 \times 10^{-4}\,\mathrm{m}/\mathrm{s}, 0.5 m/h0.5\,\mathrm{m}/\mathrm{h}. 10. 0.1×100=10 m30.1\times 100 = 10\,\mathrm{m}^{3}: diez toneladas de agua colgadas del tronco. 11. 100/0.5=200 h100/0.5 = 200\,\mathrm{h}, ocho días. 12. 50 000/2000=25 g50\,000/2000 = 25\,\mathrm{g} por metro cuadrado y hora; 25/18/3600=0.39 mmol25/18/3600 = 0.39\,\mathrm{mmol} por metro cuadrado y segundo. 13. (−2.1+0.1)/100=−0.02 MPa/m(-2.1 + 0.1)/100 = -0.02\,\mathrm{MPa}/\mathrm{m}, el doble del gradiente gravitatorio de 0.01 MPa/m0.01\,\mathrm{MPa}/\mathrm{m}. 14. 2000×4×10−6×43 200=346 mol2000\times 4\times 10^{-6}\times 43\,200 = 346\,\mathrm{mol}. 15. 346/12=28.8 mol346/12 = 28.8\,\mathrm{mol} de sacarosa, 9.9 kg9.9\,\mathrm{kg}. 16. 4.9 kg4.9\,\mathrm{kg} de sacarosa en 4.9/0.15=33 kg4.9/0.15 = 33\,\mathrm{kg} de savia. 17. 31 L31\,\mathrm{L}; en 24 h24\,\mathrm{h} a 0.6 m/h0.6\,\mathrm{m}/\mathrm{h}, un caudal de 3.6×10−7 m3/s3.6 \times 10^{-7}\,\mathrm{m}^{3}/\mathrm{s} a 1.7×10−4 m/s1.7 \times 10^{-4}\,\mathrm{m}/\mathrm{s}: sección 2.2×10−3 m22.2 \times 10^{-3}\,\mathrm{m}^{2}, 22 cm222\,\mathrm{cm}^{2} de tubos cribosos — un cilindro delgado de corteza. 18. 100/0.6=170 h100/0.6 = 170\,\mathrm{h}, una semana. 19. 600 000/18=33 000 mol600\,000/18 = 33\,000\,\mathrm{mol} de agua por 346 mol346\,\mathrm{mol} de CO2\mathrm{CO_2}: unos 96 a 1 — poco para una planta C3, porque la copa de una secuoya vive en un aire costero húmedo. 20. −1.2+1.0=−0.2 MPa-1.2 + 1.0 = -0.2\,\mathrm{MPa} frente a los −2.1 -2.1\, del xilema: el agua iría del floema al xilema, de modo que el floema no puede extraer agua del xilema de la copa con esos valores; la carga en la copa de un árbol alto debe rebajar más el Ψs\Psi_s del floema (savia más concentrada), o bien el xilema de la copa está menos tenso que en la estimación sencilla — un verdadero enigma de la fisiología de los árboles altos. 21. −0.3+0.4=0.1 MPa-0.3 + 0.4 = 0.1\,\mathrm{MPa}; diferencia 1.0−0.1=0.9 MPa1.0 - 0.1 = 0.9\,\mathrm{MPa} a lo largo de 100 m100\,\mathrm{m}. 22. El rozamiento se reduce a la mitad, 0.5 0.5\,: tensión 1.5 MPa1.5\,\mathrm{MPa}, potencial de la copa −1.6 MPa-1.6\,\mathrm{MPa}; las hojas recuperan turgencia (0.9 MPa0.9\,\mathrm{MPa}) y el riesgo de cavitación baja, pero la fijación de carbono se reduce a la mitad durante las horas de estomas cerrados. 23. Copa −1.0−2.0=−3.0 MPa-1.0 - 2.0 = -3.0\,\mathrm{MPa}: por debajo del Ψs\Psi_s de las hojas, de modo que no es posible turgencia alguna y la copa se marchita; el árbol debe cerrar sus estomas (lo que eleva la copa hasta unos −2.5 -2.5\,, con turgencia nula), desprenderse de las hojas de arriba y esperar la lluvia. 24. Su potencial hídrico es el más bajo del árbol: para conservar turgencia llevan más solutos y paredes más gruesas y, para limitar la transpiración, láminas más pequeñas; crecen despacio, porque sus estomas se cierran temprano. 25. Unos 2 MPa2\,\mathrm{MPa} de tensión en la copa (un potencial hídrico cercano a −2.1 MPa-2.1\,\mathrm{MPa}), con la savia moviéndose a unos 0.5 m/h0.5\,\mathrm{m}/\mathrm{h} por la albura.

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